Luận án sinh học sinh sản và sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa Paphia undulata tại Khánh Hòa

Luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa Paphia undulata, góp phần bảo tồn và phát triển nguồn lợi thủy sản.

• Tác giả: Vũ Trọng Đại
• Người hướng dẫn: TS. Ngô Anh Tuấn
• Trường học: Trường Đại Học Nha Trang
• Chuyên ngành: Nuôi Trồng Thủy Sản
• Đề tài: Nghiên Cứu Đặc Điểm Sinh Học Sinh Sản Và Sản Xuất Giống Nghêu Lụa Paphia Undulata
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2022
• Địa điểm: Khánh Hòa

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• TÓM TẮT
• ABSTRACT
• MỤC LỤC
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
• NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
• MỞ ĐẦU
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
• 1.1. Tình hình nghiên cứu đặc điểm sinh học giống nghêu Paphia
• 1.2. Vị trí phân loại và hình thái cấu tạo
• 1.3. Đặc điểm phân bố và môi trường sống
• 1.4. Đặc điểm dinh dưỡng
• 1.5. Đặc điểm sinh trưởng
• 1.6. Đặc điểm sinh sản
• 1.7. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống các loài nghêu Paphia trên thế giới
• 1.8. Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo
• 1.9. Các nghiên cứu phương pháp kích thích sinh sản
• 1.10. Các nghiên cứu nâng cao hiệu quả ương nuôi ấu trùng và nghêu giống
• 1.11. Các nghiên cứu sản xuất giống nghêu trong nước
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 2.2. Đối tượng nghiên cứu
• 2.3. Thời gian nghiên cứu
• 2.4. Địa điểm nghiên cứu
• 2.5. Nội dung nghiên cứu
• 2.6. Phương pháp nghiên cứu
• 2.7. Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của nghêu lụa
• 2.8. Phương pháp thu mẫu
• 2.9. Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục
• 2.10. Tỷ lệ giới tính
• 2.11. Mùa vụ sinh sản và hệ số thành thục sinh dục
• 2.12. Kích thước thành thục sinh dục lần đầu
• 2.13. Sức sinh sản
• 2.14. Các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng
• 2.15. Nghiên cứu kỹ thuật nuôi vỗ thành thục và kích thích sinh sản nghêu lụa
• 2.16. Ảnh hưởng của thức ăn lên tỷ lệ sống và khả năng thành thục sinh dục (TN1)
• 2.17. Ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng lên tỷ lệ sống, khả năng thành thục và sinh sản (TN2)
• 2.18. Ảnh hưởng của phương pháp kích thích lên hiệu quả sinh sản (TN3)
• 2.19. Nghiên cứu kỹ thuật ương ấu trùng nghêu lụa giai đoạn sống trôi nổi
• 2.20. Ảnh hưởng của độ mặn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa (TN4)
• 2.21. Ảnh hưởng của thức ăn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa (TN5)
• 2.22. Ảnh hưởng của mật độ ương lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa (TN6)
• 2.23. Nghiên cứu kỹ thuật ương ấu trùng nghêu lụa giai đoạn sống đáy và nghêu giống
• 2.24. Ảnh hưởng kết hợp của thức ăn và độ mặn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng và nghêu giống (TN7)
• 2.25. Ảnh hưởng kết hợp của mật độ và chất đáy lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng và nghêu giống (TN8)
• 2.26. Ảnh hưởng của mật độ và thời gian vận chuyển lên tỷ lệ sống và tiêu hao ôxy hòa tan của nghêu giai đoạn giống (TN9)
• 2.27. Thực nghiệm sản xuất giống nhân tạo và xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa tại Khánh Hòa
• 2.28. Kỹ thuật tuyển chọn, nuôi vỗ thành thục và kích thích sinh sản
• 2.29. Kỹ thuật ương nuôi ấu trùng giai đoạn trôi nổi
• 2.30. Kỹ thuật ương nuôi ấu trùng giai đoạn sống đáy và nghêu giống
• 2.31. Kỹ thuật nuôi cấy tảo sinh khối làm thức ăn cho nghêu
• 2.32. Phương pháp thu mẫu và xác định các chỉ tiêu nghiên cứu
• 2.33. Phương pháp thu mẫu và các công thức tính toán
• 2.34. Phương pháp xác định các yếu tố môi trường
• 2.35. Phương pháp phân tích thành phần sinh hóa
• 2.36. Phương pháp phân tích số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Đặc điểm sinh học sinh sản của nghêu lụa
• 3.2. Chỉ tiêu hình thái, khối lượng của nghêu lụa
• 3.3. Đặc điểm các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của nghêu lụa
• 3.4. Tỷ lệ giới tính của nghêu lụa
• 3.5. Mùa vụ sinh sản và hệ số thành thục sinh dục
• 3.6. Kích thước thành thục sinh dục lần đầu của nghêu lụa
• 3.7. Sức sinh sản
• 3.8. Các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng nghêu lụa
• 3.9. Hoạt động sinh sản và quá trình phát triển phôi
• 3.10. Các giai đoạn phát triển ấu trùng và con giống nghêu lụa
• 3.11. Kỹ thuật nuôi vỗ thành thục và kích thích nghêu lụa sinh sản
• 3.12. Ảnh hưởng của thức ăn lên tỷ lệ sống và khả năng thành thục của nghêu lụa (TN1)
• 3.13. Biến động các yếu tố môi trường trong thí nghiệm
• 3.14. Kết quả nuôi vỗ thành thục nghêu lụa
• 3.15. Thành phần sinh hóa của nghêu lụa
• 3.16. Ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng lên tỷ lệ sống, khả năng thành thục và sinh sản của nghêu lụa (TN2)
• 3.17. Biến động điều kiện môi trường thí nghiệm
• 3.18. Kết quả nuôi vỗ thành thục nghêu lụa bố mẹ
• 3.19. Kết quả kích thích sinh sản
• 3.20. Ảnh hưởng của phương pháp kích thích lên hiệu quả sinh sản của nghêu lụa (TN3)
• 3.21. Biến động điều kiện môi trường thí nghiệm
• 3.22. Kết quả kích thích sinh sản nghêu lụa
• 3.23. Kỹ thuật ương nuôi ấu trùng nghêu lụa giai đoạn sống trôi nổi
• 3.24. Điều kiện môi trường thí nghiệm
• 3.25. Ảnh hưởng của độ mặn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa giai đoạn sống trôi nổi (TN4)
• 3.26. Sinh trưởng của ấu trùng nghêu lụa
• 3.27. Tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa
• 3.28. Ảnh hưởng của thức ăn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa giai đoạn sống trôi nổi (TN5)
• 3.29. Sinh trưởng của ấu trùng nghêu lụa
• 3.30. Tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa
• 3.31. Ảnh hưởng của mật độ ương lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa (TN6)
• 3.32. Sinh trưởng của ấu trùng nghêu lụa
• 3.33. Tỷ lệ sống của ấu trùng nghêu lụa
• 3.34. Kỹ thuật ương nuôi ấu trùng giai đoạn sống đáy và nghêu giống
• 3.35. Ảnh hưởng kết hợp của thức ăn và độ mặn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng sống đáy và nghêu giống (TN7)
• 3.36. Điều kiện môi trường thí nghiệm
• 3.37. Sinh trưởng của ấu trùng và nghêu lụa giống
• 3.38. Tỷ lệ sống của ấu trùng sống đáy và nghêu lụa giống
• 3.39. Ảnh hưởng kết hợp của chất đáy và mật độ lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng sống đáy và nghêu lụa giống (TN8)
• 3.40. Điều kiện môi trường thí nghiệm
• 3.41. Sinh trưởng của ấu trùng sống đáy và nghêu lụa giống
• 3.42. Tỷ lệ sống của ấu trùng sống đáy và nghêu lụa giống
• 3.43. Ảnh hưởng kết hợp của mật độ và thời gian vận chuyển lên tỷ lệ sống và tiêu hao ôxy hòa tan (ppm/g/phút) của nghêu lụa giống (TN9)
• 3.44. Ảnh hưởng lên tỷ lệ sống của nghêu giống
• 3.45. Ảnh hưởng lên khả năng tiêu hao ôxy của nghêu lụa giai đoạn giống
• 3.46. Thực nghiệm sản xuất giống và xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống nghêu lụa tại Khánh Hòa
• 3.47. Thực nghiệm sản xuất giống nghêu lụa
• 3.48. Tuyển chọn và nuôi vỗ thành thục nghêu lụa bố mẹ
• 3.49. Kích thích sinh sản
• 3.50. Ương nuôi ấu trùng và nghêu giống
• 3.51. Quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa
• 3.52. Chỉ tiêu kỹ thuật và qui mô sản xuất
• 3.53. Cơ sở hạ tầng và trang thiết bị
• 3.54. Nội dung quy trình
• 4. CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC MỘT SỐ HÌNH ẢNH THỰC HIỆN LUẬN ÁN
• PHỤ LỤC KẾT QUẢ XỬ LÝ SỐ LIỆU

Tóm tắt

I. Đặc điểm sinh học của nghêu lụa Paphia undulata

Nghiên cứu về đặc điểm sinh học của nghêu lụa Paphia undulata cho thấy quá trình phát triển tuyến sinh dục của loài này được chia thành năm giai đoạn: chưa phát triển, phát triển, thành thục sinh dục, sinh sản và tái phát dục. Tỷ lệ giới tính của nghêu lụa là 1:1.08, cho thấy sự cân bằng giữa hai giới. Nghêu lụa có khả năng sinh sản quanh năm, nhưng tập trung vào hai vụ chính từ tháng 4 đến tháng 5 và từ tháng 9 đến tháng 10. Kích thước thành thục sinh dục lần đầu là 43 mm đối với nghêu đực và 44 mm đối với nghêu cái. Sức sinh sản tuyệt đối trung bình đạt 1.054 trứng/cá thể, cho thấy tiềm năng sinh sản cao của loài này. Môi trường sống lý tưởng cho nghêu lụa bao gồm độ mặn từ 30-31‰, pH từ 7.5-8.5, và nhiệt độ từ 28-29°C. Quá trình phát triển ấu trùng trải qua bốn giai đoạn trong khoảng 25 ngày, điều này cho thấy sự phức tạp trong chu kỳ sống của nghêu lụa.

II. Kỹ thuật sản xuất giống nghêu lụa

Kỹ thuật sản xuất giống nghêu lụa tại Khánh Hòa đã được nghiên cứu và phát triển với nhiều phương pháp khác nhau. Vi tảo Chlorella sp. galbana được xác định là thức ăn phù hợp nhất cho việc nuôi vỗ thành thục nghêu lụa, mang lại kết quả tối ưu về tỷ lệ sống và khả năng thành thục. Điều kiện chiếu sáng từ 500 đến 3.000 lux cũng đã được chứng minh là có ảnh hưởng tích cực đến tỷ lệ sống và khả năng sinh sản của nghêu lụa. Ba phương pháp kích thích sinh sản được áp dụng bao gồm sốc nhiệt, chiếu đèn tia cực tím và ngâm trong dung dịch NH4OH. Trong đó, phương pháp sốc nhiệt cho hiệu quả sinh sản tốt nhất. Kỹ thuật ương ấu trùng trong giai đoạn trôi nổi yêu cầu độ mặn 31‰ và mật độ ương từ 1-3 con/mL, kết hợp với thức ăn là vi tảo N. oculata và Chlorella sp. galbana. Đối với giai đoạn sống đáy, độ mặn 31‰ kết hợp với thức ăn tổng hợp cho kết quả tốt nhất về sinh trưởng và tỷ lệ sống.

III. Tình trạng bảo tồn và phát triển giống nghêu lụa

Tình trạng bảo tồn của nghêu lụa Paphia undulata đang gặp nhiều thách thức do khai thác tự nhiên không bền vững. Sản lượng nghêu lụa đã giảm trong những năm gần đây, dẫn đến nhu cầu cấp thiết về việc phát triển sản xuất giống nhân tạo. Việc xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống không chỉ giúp tăng cường nguồn giống mà còn đảm bảo sự bền vững cho nghề nuôi trồng thủy sản. Nghiên cứu đã thực hiện sản xuất thành công 17,37 triệu con giống nghêu lụa với tỷ lệ sống trung bình 4,6%. Điều này cho thấy tiềm năng lớn trong việc phát triển giống nghêu lụa, đồng thời góp phần vào việc bảo tồn loài này trong tự nhiên. Các biện pháp quản lý và bảo tồn cần được thực hiện để đảm bảo sự phát triển bền vững cho nghêu lụa trong tương lai.

IV. Đánh giá chất lượng giống nghêu lụa

Đánh giá chất lượng giống nghêu lụa là một yếu tố quan trọng trong sản xuất giống nhân tạo. Các chỉ tiêu như kích thước, khối lượng và tỷ lệ sống của nghêu giống cần được theo dõi chặt chẽ. Kết quả nghiên cứu cho thấy rằng việc áp dụng các phương pháp nuôi vỗ và kích thích sinh sản hợp lý có thể nâng cao chất lượng giống. Việc sử dụng thức ăn phù hợp và điều kiện môi trường tối ưu sẽ giúp tăng cường sức sống và khả năng sinh trưởng của nghêu giống. Đánh giá chất lượng giống không chỉ giúp nâng cao hiệu quả sản xuất mà còn đảm bảo sự phát triển bền vững cho ngành nuôi trồng thủy sản.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Nghêu lụa (Paphia undulata Born, 1780) là loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ (Bivalvia) thuộc họ nghêu (Veneridae), phân bố tự nhiên tại nhiều vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Đây là loài thủy sản có giá trị dinh dưỡng cao với hàm lượng protein trong cơ thịt tươi đạt 12,8%, tổng hàm lượng 18 loại axit amin chiếm 46,21% khối lượng khô (trong đó 8 axit amin thiết yếu chiếm 34,67%), axit béo chưa bão hòa chiếm 51,9% (DHA và EPA chiếm 32,8%), cùng hàm lượng Taurine (3,02% khối lượng khô) và Kali (3,41 mg/g khối lượng khô). Tại Việt Nam, nguồn lợi nghêu lụa phân bố và được khai thác thương mại chủ yếu tại các tỉnh duyên hải Nam Trung Bộ (từ Phú Yên đến Bình Thuận) và khu vực biển Tây Nam Bộ (Kiên Giang, Cà Mau). Do phụ thuộc hoàn toàn vào khai thác tự nhiên, sản lượng nghêu lụa có xu hướng suy giảm và không ổn định. Nghề nuôi thương phẩm chưa thể hình thành và phát triển do thiếu chủ động về nguồn giống nhân tạo.

Khoảng trống nghiên cứu lớn nhất được tác giả xác định là: các nghiên cứu trong nước trước đây chỉ dừng lại ở khảo sát sơ bộ về phân bố, sinh trưởng, hiện trạng khai thác và mùa vụ sinh sản ngoài tự nhiên tại một số vùng cục bộ (Bình Thuận, Cà Mau); chưa có công trình nào nghiên cứu toàn diện, có hệ thống về đặc điểm sinh học sinh sản và các thông số kỹ thuật phục vụ sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa tại Việt Nam.

Luận án xác định mục tiêu nghiên cứu cụ thể như sau:

• Mục tiêu tổng quát: Xác định các thông số kỹ thuật thích hợp trong sản xuất giống làm cơ sở khoa học xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống nghêu lụa.
• Mục tiêu cụ thể:
  1. Xác định được các đặc điểm sinh học sinh sản của nghêu lụa.
  2. Xác định được hệ thống các thông số kỹ thuật thích hợp trong sản xuất giống nghêu lụa, từ kỹ thuật nuôi vỗ, kích thích sinh sản nghêu bố mẹ đến kỹ thuật ương nuôi ấu trùng và nghêu giống; từ đó xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa tại Khánh Hòa.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

• Đối tượng nghiên cứu: Nghêu lụa Paphia undulata (Born, 1780).
• Phạm vi không gian: Mẫu sinh học được thu thập từ ngư dân khai thác tại các vùng biển huyện Vạn Ninh, thị xã Ninh Hòa và thành phố Cam Ranh, tỉnh Khánh Hòa. Phân tích sinh học sinh sản thực hiện tại Trung tâm Thí nghiệm thực hành Trường Đại học Nha Trang; các thí nghiệm sản xuất giống thực hiện tại Trại sản xuất giống Động vật thân mềm (thôn Cát Lợi, xã Vĩnh Lương, TP. Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa); phân tích sinh hóa thực hiện tại Khoa Thủy sản Trường Đại học Cần Thơ.
• Phạm vi thời gian: Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản thực hiện từ tháng 01/2017 đến tháng 12/2017; nghiên cứu thực nghiệm sản xuất giống thực hiện từ tháng 01/2018 đến tháng 12/2019.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Tổng quan tài liệu của luận án hệ thống hóa các hướng nghiên cứu trong nước và quốc tế liên quan đến giống Paphia và loài nghêu lụa Paphia undulata:

1. Phân loại, hình thái và giải phẫu học:

   • Vị trí phân loại được xác lập theo Habe và Sadao (1966): Ngành Mollusca, Lớp Bivalvia, Bộ Veneroida, Họ Veneridae, Giống Paphia (Röding, 1798), Loài Paphia undulata (Born, 1780).
   • Đặc điểm hình thái cấu tạo vỏ, màng áo, mang tấm, hệ tiêu hóa, tuần hoàn và bài tiết được mô tả chi tiết qua các công trình của Purchon (1977), Quayle và Newkirk (1989), Trương Quốc Phú (1999), Nguyễn Chính (1996), Chen và ctv. (2003), Chanrachkij (2013).

2. Phân bố sinh thái và điều kiện môi trường sống:

   • Trên thế giới: Abbott và Dance (1986) xác định phân bố từ Biển Đỏ đến Úc và Nhật Bản; Chen và ctv. (2003) nghiên cứu vùng triều cát bùn tại Trung Quốc với độ mặn thích hợp 30,0–32,0‰; Manalo và Campos (2010), Nabuab và ctv. (2010), Argente và Estacion (2014) ghi nhận phân bố ở độ sâu 4–30 m tại Philippines; Ritnim và Meksumpun (2010), Chanrachkij (2013) nghiên cứu mật độ phân bố tại vịnh Thái Lan; Raghavan và Gopinathan (2008), Mohite và Mohite (2009), Taware và Muley (2014) nghiên cứu loài P. laterisulca và P. malabarica tại Ấn Độ; Wang và ctv. (2013) nghiên cứu P. amabilis tại Nam Á.
   • Tại Việt Nam: Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục (1994), Nguyễn Hữu Phụng (1996) xác định thành phần chất đáy cát bùn; Hứa Thái Tuyến và ctv. (2006) khảo sát phân bố ở độ sâu 5–24 m tại Bình Thuận; Đỗ Chí Sỹ (2014) xác định vùng phân bố 130.000 ha tại vùng biển Tây Cà Mau ở độ sâu 5–7 m.

3. Đặc điểm dinh dưỡng và thức ăn vi tảo:

   • Cơ chế bắt mồi ăn lọc bị động qua tấm mang được phân tích bởi Purchon (1977), Quayle và Newkirk (1989); kích thước thức ăn hấp thụ dưới 10 µm.
   • Thành phần thức ăn tự nhiên gồm mùn bã hữu cơ và tảo silic ưu thế (Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục, 1994; Nguyễn Hữu Phụng, 1996; Lê Thanh Tùng, 2011; Đỗ Chí Sỹ, 2014).
   • Vai trò dinh dưỡng của vi tảo (Nannochloropsis oculata, Isochrysis galbana, Chaetoceros sp., Chlorella sp.) đối với sự thành thục tuyến sinh dục và phát triển ấu trùng được kiểm chứng qua Brown và ctv. (1989, 1997), Muller-Feuga và ctv. (2003), Marshall và ctv. (2010), Martínez và ctv. (2000), Helm và ctv. (1973), Coutteau và Sorgeloos (1992).

4. Đặc điểm sinh trưởng và khai thác nguồn lợi:

   • Sinh trưởng của P. undulata tại Thái Lan (Bumrungsak, 1983; Jindalikit, 2000; Chanrachkij, 2013); tại Philippines (Annabelle và Villarta, 2010; Villarta và Norte-Campos, 2010; Nabuab và ctv., 2010); tại Ấn Độ trên P. malabarica (Thomas và Nasser, 2009).
   • Tại Việt Nam: Nghiên cứu kích thước và độ béo tại Bình Thuận (Hứa Thái Tuyến và ctv., 2006); phương trình tương quan sinh trưởng của von Bertalanffy tại Cà Mau với hệ số K = 0,41 và chiều dài lý thuyết 50 mm (Đỗ Chí Sỹ, 2014).

5. Đặc điểm sinh học sinh sản và kỹ thuật sản xuất giống:

   • Cơ cấu giới tính, chu kỳ tuyến sinh dục và mùa vụ sinh sản: Nagabhushanam và Dhamne (1977), Shamsuddin và ctv. (1987), Rao (1988), Zhijiang và ctv. (1991), Sotto và ctv. (2007), Nabuab và ctv. (2010), Wu (2002), Mohite và ctv. (2009).
   • Sản xuất giống và kích thích sinh sản: Shamsuddin và ctv. (1987) tại Malaysia; Annabelle và ctv. (2010), Yue và ctv. (2010), Yi và ctv. (2010), Guo và ctv. (2016) tại Trung Quốc; Aji (2011), Gibbons và Castagna (1985), Aguilar và ctv. (2001), Pongthana (1988), Helm và ctv. (2004).
   • Sản xuất giống nghêu trong nước: Nguyễn Đình Hùng và ctv. (2007), Như Văn Cẩn và ctv. (2009), Ngô Thị Thu Thảo và ctv. (2012a, 2012b), Vũ Trọng Đại và ctv. (2016) trên đối tượng nghêu trắng Meretrix lyrata.

Khoảng trống nghiên cứu mà luận án giải quyết: Toàn bộ các công bố trong nước trước năm 2022 chưa cung cấp dữ liệu mô học về chu kỳ thành thục sinh dục, kích thước thành thục lần đầu, sức sinh sản tuyệt đối/tương đối/thực tế, quá trình phát triển phôi - ấu trùng của nghêu lụa vùng biển miền Trung; đồng thời chưa từng có nghiên cứu nào xác lập quy trình công nghệ đồng bộ từ nuôi vỗ bố mẹ, kích thích sinh sản, ương ấu trùng trôi nổi, ương ấu trùng sống đáy đến kỹ thuật vận chuyển con giống nghêu lụa.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung phân tích và cơ sở lý thuyết

Nghiên cứu được thiết kế dựa trên nguyên lý sinh học phát triển của động vật thân mềm hai mảnh vỏ (Bivalvia):

• Đánh giá chu kỳ sinh sản qua thang phân chia 5 giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của Quayle và Newkirk (1989), kết hợp thang mô học của Nabuab và ctv. (2010).
• Đánh giá mức độ thành thục thông qua hệ số thành thục sinh dục (Gonadosomatic Index - GI), chỉ số độ béo (Condition Index - CI) và phân tích thành phần sinh hóa (protein, lipid, carbohydrate).
• Tiếp cận kỹ thuật sản xuất giống thông qua phương pháp bố trí thí nghiệm nhân tố đơn và đa nhân tố đánh giá ảnh hưởng của các tác nhân sinh thái (nhiệt độ, độ mặn, ánh sáng, chất đáy, mật độ, loại thức ăn) đến tỷ lệ sống, tốc độ tăng trưởng bình quân ngày (ADG) và tốc độ tăng trưởng đặc trưng (SGR).

Phương pháp thu mẫu và xử lý dữ liệu sinh sản

• Thu mẫu: Thu ngẫu nhiên 120 cá thể/tháng (kích thước 37–54 mm) định kỳ vào cuối tháng, liên tục trong 12 tháng năm 2017 tại vùng biển Vạn Ninh, Ninh Hòa và Cam Ranh (Khánh Hòa).
• Phân tích mô học: Mẫu cơ quan sinh dục cố định bằng formol 10%, khử nước bằng cồn (Ethanol tăng dần), làm trong bằng Xilen, đúc khối parafin, cắt lát mỏng 2–6 µm bằng máy cắt lát mô, nhuộm kép Hematoxylin và Eosin (H&E), làm trong bằng dung dịch Xilen I và II, dán lamen (Sheckan và Hrapchack, 1980). Quan sát và chụp ảnh tiêu bản trên kính hiển vi quang học Olympus BX41 (độ phóng đại 40 lần).
• Tỷ lệ giới tính: Xác định theo công thức $a/b$ (số cá thể đực / số cá thể cái).
• Hệ số thành thục ($GI$): Tính theo công thức: $$GI(%) = \frac{\sum (n_i \times i)}{N}$$ Trong đó: $n_i$ là số cá thể ở giai đoạn $i$ ($i = 1 \div 5$), $N$ là tổng số mẫu quan sát.
• Sức sinh sản: Xác định sức sinh sản tuyệt đối ($F_a$, số trứng/cá thể), sức sinh sản tương đối theo khối lượng toàn thân ($F_{rg(Wtt)}$, trứng/g) và theo khối lượng thân mềm ($F_{rg(Wtm)}$, trứng/g), sức sinh sản thực tế qua kích thích đẻ trứng (trứng/lần đẻ/cá thể).

Hệ thống thí nghiệm kỹ thuật sản xuất giống

Luận án thực hiện 9 thí nghiệm chuyên đề:

Mã TN	Nội dung thí nghiệm	Các yếu tố khảo sát
TN1	Nuôi vỗ thành thục nghêu bố mẹ	Thức ăn: Vi tảo (Chlorella sp., I. galbana...), tảo khô, thức ăn kết hợp
TN2	Chế độ chiếu sáng trong nuôi vỗ	Cường độ chiếu sáng: 500 – 3.000 lux và các mức đối chứng
TN3	Phương pháp kích thích sinh sản	Sốc nhiệt (nhiệt độ), chiếu tia cực tím (UV), ngâm dung dịch $NH_4OH$
TN4	Ương ấu trùng trôi nổi (Veliger)	Độ mặn môi trường nước ương (các mức độ mặn khác nhau)
TN5	Ương ấu trùng trôi nổi (Veliger)	Thức ăn vi tảo đơn loài và phối trộn (N. oculata, Chlorella sp., I. galbana)
TN6	Ương ấu trùng trôi nổi (Veliger)	Mật độ ương ấu trùng (1, 2, 3, 5 con/mL)
TN7	Ương ấu trùng đáy (Spat) & giống	Kết hợp thức ăn (vi tảo, tảo khô, TATH Lansy/Frippak) và độ mặn (25–35‰)
TN8	Ương ấu trùng đáy (Spat) & giống	Kết hợp mật độ ương và điều kiện chất đáy (có chất đáy / không chất đáy)
TN9	Vận chuyển nghêu giống	Phương pháp vận chuyển kín: mật độ túi, thời gian (6h...), nhiệt độ (25–26°C)

• Phân tích số liệu: Xử lý thống kê mô tả (Mean ± SD), phân tích phương sai một nhân tố (One-way ANOVA) và hai nhân tố (Two-way ANOVA), so sánh sự khác biệt giữa các nghiệm thức bằng phép thử Tukey/Duncan trên phần mềm SPSS.

---

Nội dung chính theo từng chương

CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU

Chương này tổng thuật toàn diện các công trình nghiên cứu trên thế giới và ở Việt Nam về giống Paphia và loài nghêu lụa Paphia undulata:

• Tổng quan hệ thống phân loại học, cấu tạo giải phẫu ngoài (dạng ovan dẹp, tỷ lệ dài/cao = 2,9; dài/rộng = 1,7; vân xà cừ hình mạng lưới màu nâu đen) và cấu tạo trong (mang tấm thật, hệ tiêu hóa hở, tim 1 tâm thất 2 tâm nhĩ, thận đối xứng).
• Đặc điểm phân bố sinh thái: Nghêu lụa sống ở vùng triều và dưới triều đến độ sâu 30 m, nền đáy bùn cát có hàm lượng mùn bã 10–18%, độ mặn thích hợp 30–32‰.
• Tổng kết sinh lý bắt mồi ăn lọc bị động, tập tính dinh dưỡng và thành phần thức ăn vi tảo; vai trò của hàm lượng Lipid và Carbohydrate trong vi tảo đối với quá trình tạo giao tử và tích lũy noãn hoàng.
• Đánh giá hiện trạng khai thác tại Bình Thuận, Cà Mau và kinh nghiệm sản xuất giống các loài hai mảnh vỏ (Meretrix lyrata, Paphia malabarica, Paphia textile, Paphia amabilis). Xác định rõ sự thiếu hụt cơ sở dữ liệu về sinh sản và quy trình sản xuất giống nghêu lụa tại miền Trung Việt Nam.

CHƯƠNG 2 - VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Trình bày chi tiết địa điểm, thời gian, nguồn vật liệu nghêu lụa thu thập tại Khánh Hòa và hệ thống phương pháp nghiên cứu:

• Thiết kế quy trình phân tích mô học tuyến sinh dục cố định mẫu bằng formol 10%, đúc khối parafin, cắt lát 2–6 µm nhuộm Hematoxylin - Eosin.
• Xây dựng tiêu chí định lượng các giai đoạn phát triển phôi (từ phân cắt hợp tử, phôi dâu, phôi nang đến ấu trùng Trochophora) và ấu trùng (chữ D, Umbo, Spat).
• Thiết kế 9 thí nghiệm sinh học - công nghệ (TN1 đến TN9) với các chỉ tiêu theo dõi: tỷ lệ sống (TLS %), tốc độ tăng trưởng chiều dài (ADG, µm/ngày hoặc mm/ngày), tốc độ sinh trưởng đặc trưng (SGR, %/ngày), mức tiêu hao oxy ($mgO_2/g/h$ hoặc $ppm/g/phút$), thành phần sinh hóa cơ thịt (độ ẩm, protein, lipid thô, tro).
• Thiết lập quy mô thực nghiệm sản xuất giống kiểm chứng quy trình công nghệ tại cơ sở sản xuất ở Vĩnh Lương, Nha Trang.

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

Tập hợp toàn bộ kết quả phân tích sinh học và kết quả các thí nghiệm công nghệ:

• Đặc điểm sinh học sinh sản của nghêu lụa:
  • Tuyến sinh dục phát triển qua 5 giai đoạn: Giai đoạn I (chưa phát triển), Giai đoạn II (phát triển), Giai đoạn III (thành thục sinh dục), Giai đoạn IV (sinh sản), Giai đoạn V (tái phát dục).
  • Tỷ lệ giới tính đực : cái là 1,00 : 1,08 (khác biệt không có ý nghĩa thống kê so với tỷ lệ 1:1, p > 0,05).
  • Nghêu lụa có khả năng sinh sản quanh năm nhưng tập trung vào 2 mùa vụ chính: vụ 1 từ tháng 4 đến tháng 5, vụ 2 từ tháng 9 đến tháng 10.
  • Kích thước thành thục sinh dục lần đầu ($L_{m50}$) là 43 mm ở nghêu đực và 44 mm ở nghêu cái.
  • Sức sinh sản tuyệt đối trung bình đạt $1.137.467 \pm 280.054$ trứng/cá thể; sức sinh sản tương đối đạt $114.195 \pm 17.330$ trứng/g khối lượng toàn thân và $354.736 \pm 59.766$ trứng/g khối lượng thân mềm; sức sinh sản thực tế đạt $353.889 \pm 165.205$ trứng/lần đẻ/cá thể.
  • Quá trình phát triển phôi và ấu trùng ở điều kiện 28–29°C, độ mặn 30–31‰ trải qua 4 giai đoạn: ấu trùng bánh xe (Trochophora), ấu trùng chữ D (Veliger), ấu trùng đỉnh vỏ (Umbo) và ấu trùng sống đáy (Spat), hoàn tất biến thái sau 25 ngày.

+-----------------------------------------------------------------------------------+
|              BẢNG TỔNG HỢP CÁC THÔNG SỐ CÔNG NGHỆ TỐI ƯU TRONG CHƯƠNG 3           |
+-------------------+---------------------------------------------------------------+
| Công đoạn         | Thông số kỹ thuật tối ưu được xác lập qua thí nghiệm          |
+-------------------+---------------------------------------------------------------+
| Nuôi vỗ bố mẹ     | Vi tảo Chlorella sp. + I. galbana; Ánh sáng: 500 - 3.000 lux  |
| Kích thích đẻ     | Phương pháp sốc nhiệt (cho tỷ lệ thụ tinh và nở cao nhất)     |
| Ương trôi nổi     | Độ mặn: 31‰; Mật độ: 1 - 3 con/mL; Tảo: N. oculata, Chlorella |
| Ương sống đáy     | Độ mặn: 31‰; Mật độ: 2 con/cm2; Bể không chất đáy;            |
|                   | Thức ăn: Vi tảo kết hợp thức ăn tổng hợp (Lansy, Frippak)     |
| Vận chuyển giống  | Vận chuyển kín; Nhiệt độ: 25 - 26°C; Mật độ: 10.000 con/túi;  |
|                   | Thời gian an toàn: 6 giờ                                      |
+-------------------+---------------------------------------------------------------+

• Thực nghiệm sản xuất và quy trình công nghệ: Luận án tiến hành 3 đợt sản xuất giống thực nghiệm, thu được 17,37 triệu con giống nghêu lụa (kích cỡ 3–5 mm), tỷ lệ sống trung bình đạt 4,6%, năng suất đạt 190.000 con/m².

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT

• Đúc kết toàn bộ các kết luận khoa học về sinh học sinh sản và hệ thống thông số công nghệ sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa.
• Đưa ra các đề xuất ứng dụng quy trình công nghệ vào thực tiễn sản xuất tại các tỉnh duyên hải miền Trung, quy định kích thước khai thác tối thiểu (> 44 mm) và cấm khai thác trong mùa sinh sản chính để bảo vệ nguồn lợi tự nhiên.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận và khoa học

1. Cung cấp hệ thống dữ liệu khoa học toàn diện và có hệ thống đầu tiên tại Việt Nam về đặc điểm sinh thái sinh sản của nghêu lụa Paphia undulata tại vùng biển Nam Trung Bộ (Khánh Hòa):
   • Xác định thang phân chia 5 giai đoạn phát triển tuyến sinh dục dựa trên dẫn liệu mô học giải phẫu.
   • Xác định tỷ lệ giới tính quần đàn ngoài tự nhiên là 1,00 đực : 1,08 cái.
   • Xác định kích thước thành thục sinh dục lần đầu theo chiều dài vỏ là 43 mm (đực) và 44 mm (cái).
   • Xác định quy luật biến động mùa vụ sinh sản (sinh sản quanh năm, rộ vào tháng 4–5 và tháng 9–10).
   • Định lượng chính xác sức sinh sản tuyệt đối ($1.137.467 \pm 280.054$ trứng/cá thể), sức sinh sản tương đối và sức sinh sản thực tế của loài.
   • Mô tả chi tiết thời gian và đặc điểm phát triển các giai đoạn phôi và ấu trùng (Trochophora, chữ D, Umbo, Spat) kéo dài trong 25 ngày ở điều kiện sinh thái biển miền Trung.

Đóng góp mới về mặt thực tiễn và ứng dụng công nghệ

1. Xác định hệ thống thông số kỹ thuật tối ưu cho từng công đoạn trong quy trình sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa:
   • Thức ăn nuôi vỗ thành thục hiệu quả nhất: vi tảo Chlorella sp. kết hợp Isochrysis galbana.
   • Chế độ chiếu sáng tối ưu trong nuôi vỗ: 500 – 3.000 lux.
   • Phương pháp kích thích sinh sản tối ưu: sốc nhiệt.
   • Điều kiện ương ấu trùng trôi nổi: độ mặn 31‰, mật độ 1–3 con/mL, thức ăn vi tảo N. oculata, Chlorella sp., I. galbana.
   • Điều kiện ương ấu trùng sống đáy và con giống: độ mặn 31‰, mật độ 2 con/cm², bể không chất đáy, thức ăn kết hợp vi tảo và thức ăn tổng hợp (Lansy, Frippak).
   • Thông số kỹ thuật vận chuyển con giống: phương pháp vận chuyển kín ở nhiệt độ 25–26°C, mật độ 10.000 con/túi trong thời gian 6 giờ.
2. Xây dựng hoàn chỉnh và chuẩn hóa quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa tại Khánh Hòa, ứng dụng thành công trong thực tế sản xuất đạt 17,37 triệu con giống cỡ 3–5 mm (tỷ lệ sống trung bình 4,6%, năng suất 190.000 con/m²).

Kiến nghị và giải pháp đề xuất

• Áp dụng kết quả nghiên cứu về kích thước thành thục lần đầu ($L_{m50} \ge 44$ mm) và 2 vụ sinh sản chính (tháng 4–5 và tháng 9–10) để xây dựng quy định cấm khai thác nghêu kích thước dưới 44 mm và hạn chế khai thác trong các tháng sinh sản cao điểm nhằm bảo vệ bãi giống tự nhiên.
• Triển khai nhân rộng quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa tại các trại giống động vật thân mềm vùng duyên hải miền Trung và Nam Bộ để chủ động con giống cho nuôi thương phẩm.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế của đề tài

• Địa bàn thu thập mẫu sinh học và tổ chức thực nghiệm sản xuất giống tập trung tại tỉnh Khánh Hòa, chưa mở rộng so sánh đặc tính sinh học sinh sản của các quần đàn nghêu lụa tại các vùng sinh thái đặc trưng khác như vịnh Bắc Bộ hoặc vùng biển Tây Nam Bộ (Cà Mau, Kiên Giang).
• Thí nghiệm ương nuôi dừng lại ở giai đoạn con giống kích cỡ 3–5 mm tại trại thực nghiệm; chưa thực hiện theo dõi chu kỳ nuôi thương phẩm hoàn chỉnh ngoài bãi triều tự nhiên hoặc vùng hạ triều từ nguồn giống nhân tạo này.

Hướng nghiên cứu tiếp

• Tiếp tục nghiên cứu hoàn thiện quy trình kỹ thuật nuôi nghêu lụa thương phẩm ngoài bãi biển tự nhiên (đáy bùn cát) sử dụng nguồn giống sản xuất nhân tạo.
• Nghiên cứu di truyền quần đàn và giải pháp quản lý chất lượng đàn nghêu bố mẹ qua các thế hệ sản xuất nhân tạo liên tiếp nhằm tránh hiện tượng cận huyết.
• Thử nghiệm nuôi thích ứng nghêu lụa giống nhân tạo ở các điều kiện độ mặn và chất đáy khác nhau tại các vùng ven biển Tây Nam Bộ.

---

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu tham khảo có giá trị chuyên môn cao cho các nhóm đối tượng sau:

• Cơ quan quản lý nhà nước về thủy sản: Sử dụng dữ liệu về mùa vụ sinh sản và kích thước thành thục lần đầu (43–44 mm) để ban hành chính sách quản lý, phân vùng khai thác, quy định kích thước mắt lưới cào nghêu và thời gian đóng cửa bãi biển khai thác nguồn lợi nghêu lụa tự nhiên.
• Kỹ sư thủy sản và chủ trại sản xuất giống: Tham khảo trực tiếp hệ thống thông số kỹ thuật chi tiết (thức ăn vi tảo, chế độ chiếu sáng, phương pháp sốc nhiệt, mật độ ương, quy trình bể không chất đáy và quy cách đóng gói vận chuyển kín) để vận hành sản xuất giống thương mại nghêu lụa.
• Giảng viên, nghiên cứu sinh, học viên cao học ngành Nuôi trồng thủy sản và Sinh học biển: Sử dụng làm tài liệu giảng dạy, học tập chuyên khảo về sinh sản và phát triển phôi - ấu trùng của động vật thân mềm hai mảnh vỏ (Bivalvia).

---

Câu hỏi thường gặp

1. Tuyến sinh dục của nghêu lụa Paphia undulata phát triển qua mấy giai đoạn và tỷ lệ giới tính tự nhiên là bao nhiêu? Tuyến sinh dục của nghêu lụa phát triển qua 5 giai đoạn: Giai đoạn I (chưa phát triển), Giai đoạn II (phát triển), Giai đoạn III (thành thục sinh dục), Giai đoạn IV (sinh sản), Giai đoạn V (tái phát dục). Tỷ lệ giới tính đực : cái ghi nhận được tại vùng biển Khánh Hòa là 1,00 : 1,08.

2. Nghêu lụa thành thục sinh dục lần đầu ở kích thước nào và mùa vụ sinh sản chính diễn ra vào thời gian nào trong năm? Kích thước thành thục sinh dục lần đầu ($L_{m50}$) tính theo chiều dài vỏ là 43 mm đối với nghêu đực và 44 mm đối với nghêu cái. Nghêu lụa có khả năng sinh sản quanh năm nhưng tập trung vào 2 mùa vụ sinh sản chính: vụ 1 từ tháng 4 đến tháng 5, vụ 2 từ tháng 9 đến tháng 10.

3. Sức sinh sản của nghêu lụa tại Khánh Hòa đạt các giá trị định lượng như thế nào? Sức sinh sản tuyệt đối trung bình của nghêu lụa đạt $1.137.467 \pm 280.054$ trứng/cá thể. Sức sinh sản tương đối đạt $114.195 \pm 17.330$ trứng/g khối lượng toàn thân và $354.736 \pm 59.766$ trứng/g khối lượng thân mềm. Sức sinh sản thực tế qua kích thích sinh sản đạt trung bình $353.889 \pm 165.205$ trứng/lần đẻ/cá thể.

4. Trong sản xuất giống nhân tạo nghêu lụa, phương pháp kích thích sinh sản và điều kiện ương ấu trùng sống đáy nào cho hiệu quả cao nhất? Phương pháp kích thích sinh sản bằng sốc nhiệt cho hiệu quả sinh sản tối ưu nhất so với chiếu tia UV hay ngâm dung dịch $NH_4OH$. Ở giai đoạn ấu trùng sống đáy và nghêu giống, điều kiện tối ưu là độ mặn 31‰, mật độ ương 2 con/cm², bể ương không chất đáy, sử dụng thức ăn là vi tảo (N. oculata, Chlorella sp., I. galbana) hoặc hỗn hợp vi tảo kết hợp thức ăn tổng hợp (Lansy, Frippak).

5. Kết quả thực nghiệm sản xuất giống nghêu lụa của luận án đạt quy mô và tỷ lệ sống bao nhiêu? Qua 3 đợt thực nghiệm sản xuất giống tại Khánh Hòa, tác giả đã sản xuất thành công 17,37 triệu con giống nghêu lụa kích cỡ 3–5 mm, đạt tỷ lệ sống trung bình 4,6% và năng suất đạt 190.000 con/m².

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Vũ Trọng Đại đã giải quyết trọn vẹn cả hai mục tiêu nghiên cứu: xác lập hệ thống dữ liệu khoa học chuẩn xác về đặc điểm sinh học sinh sản của nghêu lụa Paphia undulata tại Khánh Hòa và hoàn thiện quy trình công nghệ sản xuất giống nhân tạo đồng bộ từ khâu nuôi vỗ bố mẹ đến ương nuôi con giống. Kết quả nghiên cứu cung cấp cơ sở sinh học quan trọng phục vụ công tác quy hoạch, quản lý và bảo vệ nguồn lợi nghêu lụa tự nhiên đang bị suy giảm. Đồng thời, việc làm chủ quy trình kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo với sản lượng thực nghiệm 17,37 triệu con giống mở ra triển vọng chủ động nguồn giống chất lượng phục vụ phát triển nghề nuôi nghêu lụa thương phẩm tại các vùng biển Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1.1 Tình hình nghiên cứu đặc điểm sinh học giống nghêu Paphia 1.1 Vị trí phân loại và hình thái cấu tạo Theo Habe và Sadao (1966), vị trí phân loại của nghêu lụa như sau: Ngành: Mollusca Lớp: Bivalvia Bộ: Veneroida Họ: Veneridae Giống: Paphia (Röding, 1798) Loài: Paphia undulata (Born, 1780) Hình 1. 1: Nghêu lụa Paphia undulata (Born, 1780) Đặc điểm hình thái cấu tạo của các loài thuộc giống nghêu Paphia được mô tả bởi Purchon (1977), Quayle và Newkirk (1989): nghêu có hai vỏ dày, chắc chắn, có dạng thon dài, dính chặt vào nhau bằng một bản lề và góc vỏ có các răng khớp rất khít. undulata có hai vỏ thon dài, chắc chắn và đồng dạng với nhau. Đỉnh vỏ hơi nhô cao và ngả về phía sau, mặt lưng vỏ lõm vào theo hướng nhô lên của đỉnh vỏ.

Vỏ nghêu lụa trơn nhẵn, mặt ngoài màu nâu nhạt, mặt trong màu trắng ngà. Phía trên vỏ có các đường vân sinh trưởng song song với nhau, uốn cong theo mép vỏ với tâm là đỉnh vỏ. Tầng xà cừ trên vỏ có những đường vân màu nâu đen bao phủ và nối với nhau như hình mạng lưới. Mặt trong của vỏ có màu trắng và hai vỏ được Tieu luan 4 nối với nhau bởi bản lề có cấu tạo bằng chất sừng (Chanrachkij, 2013).

Theo Chen và ctv. (2003) nghêu lụa có hình dạng cấu tạo ngoài dạng ovan dẹp, với kích thước chiều dài vỏ gấp 2,9 lần chiều cao và gấp 1,7 lần chiều rộng. Về đặc điểm hình thái cấu tạo trong, các loài nghêu có hai tấm màng áo nằm sát vỏ dính nhau ở phần lưng bao phủ toàn bộ nội tạng. Màng áo mỏng ở phần giữa, xung quanh mép màng áo dày và có các cơ bám vào mặt trong của vỏ, các sợi cơ xếp song song với nhau và hướng thẳng với mép vỏ.

Hai màng áo ở phần sau phía dưới cơ khép vỏ sau dính lại với nhau và kéo dài tạo thành ống hút và thoát nước, hai ống này có cơ bám vào vỏ hình bán nguyệt. Giữa hai màng áo có xoang trống là xoang màng áo (Trương Quốc Phú, 1999). Theo Nguyễn Chính (1996), các loài nghêu có hệ hô hấp gồm hai đôi mang dạng tấm. Mỗi bên gồm hai tấm, mỗi tấm gồm nhiều sợi tơ kết hợp lại với nhau bằng một màng mỏng có nhiều nếp gấp tạo nên những rãnh chạy song song với các tơ mang.

Mang của nghêu thuộc dạng mang thật, có phần ngọn của lá mang ngoài dính vào màng áo và phần ngọn của lá mang trong dính vào nội tạng. Các nếp gấp phần đầu (gần miệng) nhỏ và mỏng hơn ở phần sau. Hệ tiêu hóa ở nghêu bao gồm các cơ quan xúc biện, miệng, thực quản, dạ dày, ruột và hậu môn. Xúc biện ở nghêu gồm hai đôi tương ứng với hai lá mang, các lá xúc biện nằm xung quanh miệng và đầu các lá mang.

Miệng ở nghêu có cấu tạo rất đơn giản, chỉ là một lỗ mở của ống tiêu hoá, vị trí của miệng nằm giữa hai cơ kéo chân trước, phía trên của cơ khép vỏ trước. Dạ dày nghêu có dạng hình túi, vách mỏng và có nhiều nếp gấp nằm trong khối gan tuỵ màu nâu đen. Đoạn ruột tiếp theo dạ dày tương đối to hơn đoạn ruột sau, ruột cuộn lại phía dưới dạ dày sau đó chạy ngang qua gốc chân và vòng trên mặt lưng, xuyên qua tâm thất cuối cùng đổ ra hậu môn nằm ở mặt lưng của cơ khép vỏ sau. Hệ tuần hoàn của nghêu gồm có tim ở mặt lưng, phía dưới đỉnh vỏ.

Tim gồm một tâm thất và hai tâm nhĩ được bao bọc bởi màng xoang bao tim. Màng xoang bao tim mỏng trong suốt, có thể nhìn thấy bên trong. Máu của nghêu không màu. Hệ bài tiết của nghêu gồm một đôi thận có màu vàng nhạt nằm đối xứng nhau ở hai bên khối nội tạng phía dưới xoang bao tim (Trương Quốc Phú, 1999).2 Đặc điểm phân bố và môi trường sống Trên thế giới, nghêu lụa có phân bố rộng từ Biển Đỏ tới Úc và Nhật Bản (Abbott và Dance, 1986).

Tại Trung Quốc, nghêu lụa P. undulata phân bố ở các bãi triều ven biển nơi có chất đáy cát bùn, độ mặn dao động từ 24,0 – 36,0 ‰, thích hợp nhất là từ 30,0 – 32,0 ‰ (Chen và ctv. Theo Manalo và Campos (2010), nghêu lụa là đối tượng có giá trị kinh tế cao và được khai thác chính ở các nước khu vực Đông Nam Á như Philippines, Thái Lan và Malaysia để phục vụ cho xuất khẩu và tiêu thụ nội địa. Nghêu lụa phân bố nhiều ở các vùng triều và dưới triều với chất đáy là bùn cát ở độ sâu khoảng 30 m.

Tại Philippines, các loài nghêu P. textile có phân bố chính tại các vùng biển miền Trung và miền Nam, nơi có chất đáy là bùn cát, độ sâu 4 – 16 m (Nabuab và ctv., 2010; Argente và Estacion, 2014). Giống nghêu Paphia phân bố tại Thái Lan gồm có 3 loài: P. crassisulca, đây là các loài có giá trị kinh tế cao và là đối tượng khai thác truyền thống.

undulata là loài có trữ lượng lớn nhất, phân bố chính ở vùng biển có có các đặc điểm như sau: chất đáy là bùn cát, độ sâu 3 – 15 m, độ mặn dao động từ 22,1 – 36,5 ‰ (trung bình 31,2 ± 1,3 ‰), pH dao động 7,3 – 8,5, hàm lượng ôxy hoà tan trung bình: 5,8 ± 1,07 mg/L, tổng chất rắn lơ lửng: 8. Tuy nhiên, mật độ phân bố của nghêu lụa biến động theo thời gian và không gian, chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường bãi phân bố. Theo Ritnim và Meksumpun (2010) tại khu vực cửa sông Tha Chin mật độ phân bố của nghêu lụa không đều, nghêu chỉ phân bố ở khu vực xa cửa sông, dao động từ 32,0 tới 2,192 cá thể/m 2. Ở khu vực gần cửa sông, lượng sulfua trong nước ngọt từ sông đổ ra đạt giá trị 1,87 mg/g sẽ làm giảm mật độ của nghêu.

Theo Wang và ctv. amabilis có phân bố chính ở vùng biển phía Nam của Châu Á, nơi có chất đáy là cát và bùn, độ sâu tới 70 m. Đây là loài có giá trị kinh tế cao, được sản xuất giống và nuôi thương phẩm phổ biến ở Trung Quốc và Nhật Bản do chúng có cơ thịt màu đỏ tươi với hàm lượng catinoid cao. laterisulca có phân bố với trữ lượng lớn ở khu vực ven bờ phía Tây Ấn Độ, nơi có độ sâu trung bình 4,0 m, chất đáy là cát bùn (Raghavan và Gopinathan, 2008; Mohite và Mohite, 2009; Taware và Muley, 2014).

Tieu luan 6 Ở nước ta, nghêu lụa có phân bố rộng từ các tỉnh ven biển miền Bắc (Quảng Ninh, Hải Phòng), miền Trung (Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận) tới khu vực Tây Nam Bộ như Kiên Giang, Cà Mau (Hứa Thái Tuyến và ctv. Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục (1994), bãi phân bố của các loài nghêu có nền đáy là cát mịn đến cát trung có pha lẫn hàm lượng bùn lỏng và mùn bã hữu cơ (10 – 18%). Tương tự, Nguyễn Hữu Phụng (1996) cũng khẳng định các loài nghêu chỉ phân bố ở những vùng bãi triều có nền đáy là cát bùn, cát bùn pha lẫn vỏ ĐVTM, nền đáy tương đối bằng phẳng, tơi xốp với thành phần chất đáy có tỷ lệ cát 68-75%, tỷ lệ sét 21-31%, đất thịt có tỷ trọng thấp < 7%. Tại Bình Thuận, nghêu lụa phân bố chính từ Phan Rí đến Hàm Tân với độ sâu phân bố từ 5 – 24 m, chất đáy là cát, cát bùn, cát mịn và cả ở những nơi đáy cát có pha vỏ các loài động vật khác cùng mùn bã hữu cơ (Hứa Thái Tuyến và ctv.

Theo Đỗ Chí Sỹ (2014), nghêu lụa có phân bố chính tại vùng biển Tây Cà Mau với diện tích bãi khoảng 130.000 ha và tập trung chủ yếu ở khu vực huyện U Minh, Phú Tân và Trần Văn Thời với độ sâu bãi từ 5 – 7 m, chất đáy là bùn và bùn cát. Mật độ phân bố của nghêu biến động trong năm, chịu ảnh hưởng lớn các yếu tố môi trường như: độ mặn, thành phần trầm tích đáy, chế độ dòng chảy. Vào mùa khô mật độ phân bố của nghêu cao nhưng thấp vào mùa mưa. Bên cạnh đó, các hoạt động khai thác không hợp lý cũng là nguyên nhân dẫn tới sự biến động của nguồn lợi nghêu tại đây.3 Đặc điểm dinh dưỡng Đặc điểm dinh dưỡng của nghêu lụa giống như các loài động vật hai mảnh vỏ, đã được nhiều tác giả nghiên cứu như: Purchon (1977), Quayle và Nerkirt (1989)… Theo Goldstein và Roels (1980), Riisgard (1988), Manzi và Castagna (1989), vi tảo được xác định là thức ăn phù hợp cho các giai đoạn phát triển của các loài nghêu (trích theo Brown và ctv.

Chọn được loại thức ăn thích hợp là yếu tố quan trọng góp phần nâng cao hiệu quả của quá trình sản xuất giống từ giai đoạn nuôi thành thục đàn bố mẹ tới ương nuôi ấu trùng và con giống. Mặc dù có nhiều loài tảo được sử dụng làm thức ăn cho các loài nghêu nhưng không phải tất cả đều mang lại hiệu quả tối ưu về sinh trưởng và phát triển của đối tượng nuôi. Giá trị dinh dưỡng Tieu luan 7 của vi tảo dùng làm thức ăn cho động vật thân mềm thể hiện qua thành phần sinh hóa và nhu cầu dinh dưỡng cụ thể của các đối trượng nuôi (Brown và ctv. undulata có hình thức bắt mồi là ăn lọc bị động nhờ vào hoạt động của các tấm mang.

Trong quá trình hô hấp, các hạt thức ăn có trong nước sẽ được đi qua mang, ở đó có các tiêm mao nằm trên tấm mang bắt lấy thức ăn nhờ vào dịch nhờn. Do phương thức bắt mồi là bị động nên nghêu không có khả năng chọn lọc theo loại thức ăn nhưng chúng có khả năng vẫn có sự chọn lựa thức ăn theo kích thước. Theo đó, những loại thức ăn có kích thước lớn bị thải ra ngoài còn những loại thức ăn có kích thước nhỏ (< 10 µm) sẽ được làm mềm và cuốn thành viên chuyển vào miệng (Quayle và Nerkirt, 1989). Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục (1994) cho thấy, thức ăn chính của nghêu là tảo silic chiếm 65% và mùn bã hữu cơ chiếm 35%.

Bên cạnh tảo silic thì tảo giáp, tảo lam, tảo lục… cũng là nguồn thức ăn cho nghêu. Theo Nguyễn Hữu Phụng (1996), thành phần thức ăn của các loài nghêu gồm có mùn bã hữu cơ chiếm 75-90%, tảo chiếm 10-25%. Trong thành phần tảo thì tảo silic (Bacillariophyta) chiếm 90-95%, tảo giáp (Pyrrophyta) chiếm 3,3- 6,6%, tảo lam (Cyanophyta), tảo lục (Chlorophyta) và tảo vàng ánh (Chrysophyta) chiếm 0,8 – 1%.