Luận án khu hệ thân mềm chân bụng ở nước ngọt và trên cạn Thừa Thiên Huế - Bùi Thị Chính

Nghiên cứu khu hệ mollusca gastropoda tại Thừa Thiên Huế, khám phá sự đa dạng và phân bố của loài trong môi trường nước ngọt và trên cạn.

• Tác giả: Bùi Thị Chính
• Người hướng dẫn: GS. Ngô Đắc Chứng
• Trường học: Trường Đại Học Sư Phạm, Đại Học Huế
• Chuyên ngành: Động Vật Học
• Đề tài: Khu Hệ Thân Mềm Chân Bụng (Mollusca: Gastropoda) Ở Nước Ngọt Và Trên Cạn Thừa Thiên Huế
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2022
• Địa điểm: Huế

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. MỞ ĐẦU
• 1.1. Lý do chọn đề tài
• 1.2. Mục tiêu nghiên cứu
• 1.3. Nội dung nghiên cứu
• 1.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
• 1.5. Những đóng góp mới của luận án
• 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 2.1. Khái quát về lớp Chân bụng
• 2.1.1. Vị trí, thành phần phân loại học
• 2.1.2. Hệ thống phân loại trên thế giới
• 2.2. Tình hình nghiên cứu lớp Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn tại Việt Nam và các nước lân cận
• 2.2.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài và khu hệ
• 2.2.1.1. Tình hình nghiên cứu về ốc nước ngọt
• 2.3. Tình hình nghiên cứu lớp Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 2.3.1. Khái quát điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội tỉnh Thừa Thiên Huế
• 2.3.1.1. Vị trí địa lý
• 2.3.1.2. Thổ nhưỡng. Khí hậu, thủy văn
• 2.3.1.3. Tài nguyên sinh vật
• 2.3.1.4. Điều kiện kinh tế - xã hội
• 3. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 3.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 3.2. Vật liệu nghiên cứu
• 3.3. Phương pháp nghiên cứu
• 3.3.1. Phân chia sinh cảnh và xác định đai cao
• 3.3.2. Phương pháp thu mẫu
• 3.3.3. Phương pháp xử lí mẫu và lưu giữ mẫu
• 3.3.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái và định loại
• 3.3.5. Phương pháp xác định các chỉ số sinh học
• 3.3.6. Xác định loài ngoại lai xâm hại
• 3.3.7. Cơ sở xác định các yếu tố địa lý động vật
• 3.3.8. Cơ sở đề xuất các biện pháp bảo vệ và phát triển bền vững
• 3.3.9. Phương pháp điều tra phỏng vấn
• 3.3.10. Xử lý số liệu và phân tích thống kê
• 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 4.1. Thành phần loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.1.1. Thành phần loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa tại Thừa Thiên Huế
• 4.1.2. Đặc điểm thành phần loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa tại Thừa Thiên Huế
• 4.1.3. Thành phần loài Chân bụng ở cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.1.4. Đặc điểm thành phần loài Chân bụng ở cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.1.5. So sánh đa dạng thành phần loài Chân bụng giữa môi trường nước ngọt và trên cạn tại Thừa Thiên Huế. Phát hiện mới
• 4.1.6. Loài ngoại lai xâm hại
• 4.2. Cơ sở dữ liệu và khóa định loại các loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.2.1. Cơ sở dữ liệu và khóa định loại các loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa tại Thừa Thiên Huế
• 4.2.2. Cơ sở dữ liệu và khóa định loại các loài Chân bụng ở cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.3. Đặc điểm phân bố của lớp Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.3.1. Phân bố theo sinh cảnh. Phân bố theo độ cao. Phát triển theo hướng bền vững khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.4. Tình hình khai thác, sử dụng các loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.4.1. Định hướng sử dụng các loài Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.4.2. Nhân tố đe dọa đến khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• 4.4.3. Đề xuất các giải pháp bảo vệ và phát triển theo hướng bền vững khu hệ Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Tổng quan về lớp Chân bụng Gastropoda

Lớp Chân bụng (Gastropoda) là một trong những lớp phong phú nhất trong ngành Thân mềm (Mollusca), với khoảng 60.000 loài được phân bố rộng rãi ở biển, nước ngọt và trên cạn. Số lượng các loài ốc nước ngọt được mô tả chỉ khoảng 3. Tuy nhiên, các loài này chỉ chiếm từ 70-90% số loài thực tế có trong thiên nhiên. Các loài Chân bụng có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, đóng góp vào chuỗi thức ăn và là nguồn thực phẩm cho nhiều loài động vật khác. Nghiên cứu về lớp Chân bụng tại Việt Nam đã bắt đầu từ giữa thế kỷ XIX, nhưng thông tin về khu hệ này vẫn còn hạn chế, đặc biệt tại miền Trung và Tây Nguyên. Tỉnh Thừa Thiên Huế, với khí hậu và địa hình đa dạng, là nơi lý tưởng để nghiên cứu về khu hệ sinh thái này.

1.1. Vị trí và thành phần phân loại học

Lớp Chân bụng bao gồm hai nhóm chính là ốc và sên trần, được chia thành ba phân lớp chính: Caenogastropoda, Neritimorpha và Heterobranchia. Hệ thống phân loại lớp Chân bụng đã trải qua nhiều thay đổi qua các thời kỳ, từ những phân loại dựa trên hình thái đến những nghiên cứu hiện đại sử dụng sinh học phân tử. Hệ thống phân loại hiện nay do Bouchet và cộng sự đề xuất vào năm 2017 đã cung cấp cái nhìn sâu sắc hơn về mối quan hệ giữa các taxon và sự tiến hóa của chúng. Tuy nhiên, vẫn còn một số vấn đề chưa được giải quyết trong phân loại học của lớp này.

II. Tình hình nghiên cứu lớp Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn tại Việt Nam

Nghiên cứu về Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn tại Việt Nam đã được thực hiện từ thế kỷ XIX, với nhiều công trình ghi nhận các loài và khu hệ. Tuy nhiên, hầu hết các nghiên cứu tập trung vào khu vực phía Bắc và một phần phía Nam, trong khi miền Trung như Thừa Thiên Huế vẫn chưa được khai thác đầy đủ. Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng Chân bụng có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, nhưng thông tin về thành phần loài và phân bố còn hạn chế. Việc nghiên cứu khu hệ sinh thái này là cần thiết để cung cấp cơ sở khoa học cho bảo tồn và phát triển bền vững.

2.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài

Các nghiên cứu về thành phần loài Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn đã chỉ ra sự đa dạng cao của nhóm này. Tuy nhiên, số lượng loài được ghi nhận vẫn chưa phản ánh đầy đủ sự phong phú của chúng trong thiên nhiên. Đặc biệt, các loài Chân bụng có giá trị kinh tế và sinh thái như ốc núi và ốc nhồi cần được quan tâm nghiên cứu nhiều hơn. Việc xác định và phân loại các loài này không chỉ giúp hiểu rõ hơn về khu hệ sinh thái mà còn góp phần vào công tác bảo tồn và phát triển tài nguyên sinh vật tại Thừa Thiên Huế.

III. Đặc điểm sinh thái và phân bố của Chân bụng

Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái và phân bố của Chân bụng tại Thừa Thiên Huế cho thấy sự phân bố của chúng có sự liên quan chặt chẽ đến các yếu tố môi trường như độ cao, loại hình sinh cảnh và điều kiện khí hậu. Các loài Chân bụng thường xuất hiện ở những khu vực có độ ẩm cao, đất mùn và nguồn nước sạch. Sự đa dạng về môi trường sống tạo điều kiện cho sự phát triển của nhiều loài khác nhau, từ đó hình thành nên một khu hệ sinh thái phong phú. Việc phân tích đặc điểm phân bố giúp xác định những khu vực cần được bảo vệ và phát triển bền vững.

3.1. Phân bố theo sinh cảnh

Phân bố của các loài Chân bụng ở nước ngọt và trên cạn tại Thừa Thiên Huế cho thấy sự khác biệt rõ rệt giữa các sinh cảnh. Những khu vực có nước ngọt như sông, hồ, và các vùng đất ẩm ướt thường là nơi tập trung nhiều loài hơn so với các khu vực khô hạn. Sự đa dạng này không chỉ phản ánh sự phong phú của khu hệ sinh thái mà còn cho thấy tầm quan trọng của việc bảo tồn các môi trường sống tự nhiên, nhằm duy trì sự cân bằng sinh thái và phát triển bền vững.

IV. Đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển bền vững khu hệ Chân bụng

Để bảo tồn và phát triển bền vững khu hệ Chân bụng tại Thừa Thiên Huế, cần có các giải pháp cụ thể nhằm bảo vệ môi trường sống và tăng cường nhận thức cộng đồng về vai trò của chúng trong hệ sinh thái. Việc quản lý khai thác hợp lý và áp dụng các biện pháp bảo tồn cần được thực hiện để ngăn chặn sự suy giảm số lượng và đa dạng của các loài này. Đồng thời, nghiên cứu cần được đẩy mạnh để cập nhật thông tin về thành phần loài và phân bố, từ đó có những chính sách phù hợp trong bảo tồn và phát triển tài nguyên sinh vật.

4.1. Giải pháp bảo tồn

Các giải pháp bảo tồn cần bao gồm việc thiết lập các khu bảo tồn thiên nhiên, tổ chức các chương trình giáo dục cộng đồng về bảo vệ môi trường và khuyến khích phát triển bền vững. Cần chú trọng đến việc theo dõi và đánh giá tình trạng của các loài Chân bụng, từ đó có thể đưa ra các biện pháp kịp thời nhằm bảo vệ chúng khỏi các yếu tố đe dọa như ô nhiễm môi trường và khai thác quá mức. Việc thực hiện các giải pháp này sẽ góp phần quan trọng vào việc duy trì sự đa dạng sinh học và bảo vệ khu hệ sinh thái tại Thừa Thiên Huế.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Lớp Chân bụng (Gastropoda Cuvier, 1795) là lớp đa dạng và phong phú nhất trong ngành Thân mềm (Mollusca), với số lượng ước tính khoảng 60.000 loài phân bố rộng khắp ở các thủy vực biển, nước ngọt và môi trường trên cạn. Về mặt sinh thái học, các loài Chân bụng giữ vai trò thiết yếu trong chuỗi và lưới thức ăn khi tiêu thụ thực vật, mùn bã hữu cơ và là nguồn thức ăn quan trọng cho nhiều loài động vật có xương sống. Đồng thời, chúng là sinh vật chỉ thị nhạy cảm giúp đánh giá chất lượng môi trường và những biến đổi sinh thái học. Về mặt thực tiễn, nhiều loài Chân bụng có giá trị dinh dưỡng cao được khai thác làm thực phẩm (như giống Cyclophorus, họ Viviparidae, họ Ampullariidae), cung cấp vỏ làm đồ mỹ nghệ, phục vụ nghiên cứu tiến hóa và y dược học. Ngược lại, một số đại diện là loài ngoại lai xâm hại nguy hiểm như ốc bươu vàng (Pomacea canaliculata) và ốc sên hoa (Lissachatina fulica), hoặc là vật chủ trung gian truyền ký sinh trùng giun sán gây bệnh cho người và gia súc (như Polypylis hemisphaerula, Lymnaea swinhoei, Melanoides tuberculatus).

Tại Việt Nam, các công trình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng (TMCB) đã được tiến hành từ giữa thế kỷ XIX nhưng các dẫn liệu phân bố chủ yếu tập trung ở khu vực miền Bắc, một phần phía Nam và một số hệ thống đảo. Khu vực miền Trung và Tây Nguyên, đặc biệt là dải đồng bằng duyên hải, ghi nhận rất ít công trình điều tra hệ thống. Tỉnh Thừa Thiên Huế có vị trí địa lý đặc biệt ở tận cùng phía Nam dãy Trường Sơn Bắc, nằm trong vùng chuyển tiếp khí hậu giữa miền Bắc và miền Nam, sở hữu địa hình chia cắt phức tạp (núi đồi chiếm 75% diện tích) tạo nên sự giao thoa khu hệ sinh vật phong phú. Tuy nhiên, trước thời điểm nghiên cứu, dữ liệu về TMCB nước ngọt tại Thừa Thiên Huế mới chỉ dừng lại ở các khảo sát cục bộ trên sông Hương và sông Truồi, trong khi các thủy vực ruộng, ao, suối và toàn bộ sinh cảnh trên cạn hầu như chưa được điều tra toàn diện. Do đó, việc thực hiện đề tài "Khu hệ Thân mềm Chân bụng (Mollusca: Gastropoda) ở nước ngọt và trên cạn Thừa Thiên Huế" mang tính cấp thiết nhằm lấp đầy khoảng trống dữ liệu về đa dạng sinh học cho khu vực này.

Mục tiêu nghiên cứu

Luận án xác định 3 mục tiêu nghiên cứu cụ thể:

1. Xác định được thành phần loài và đặc điểm phân bố của Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế.
2. Tìm hiểu về yếu tố địa động vật Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế làm cơ sở khoa học cho nghiên cứu về khu hệ, về phân bố địa lý giúp định hướng cho bảo tồn đa dạng sinh học, duy trì và phát triển các loài đặc hữu và định hướng khai thác, bảo vệ nguồn tài nguyên Chân bụng hợp lý.
3. Đánh giá được tình hình khai thác, sử dụng để đề xuất hướng sử dụng và các biện pháp bảo tồn, phát triển bền vững Chân bụng ở nước ngọt nội địa và trên cạn tại Thừa Thiên Huế.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Các loài thuộc lớp Chân bụng (Gastropoda) sinh sống ở môi trường nước ngọt nội địa và môi trường trên cạn.
• Phạm vi không gian: Tỉnh Thừa Thiên Huế, tập trung khảo sát tại 65 điểm thu mẫu thuộc 9 vị trí trọng điểm trải rộng trên 6 huyện/thị xã: Phú Lộc, Phú Vang, Hương Thủy, Phong Điền, Nam Đông và A Lưới (bao gồm các khu rừng đặc dụng: Khu bảo tồn thiên nhiên Phong Điền, Khu bảo tồn Sao La A Lưới và Vườn quốc gia Bạch Mã).
• Phạm vi thời gian: Quá trình nghiên cứu thực địa, xử lý mẫu vật và hoàn thiện luận án được thực hiện liên tục từ tháng 5/2018 đến tháng 6/2021.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Hệ thống phân loại lớp Chân bụng trên thế giới

Hệ thống phân loại lớp Chân bụng liên tục được điều chỉnh theo tiến trình phát triển của khoa học hình thái và sinh học phân tử:

• Giai đoạn cổ điển: Adams & Adams (1853–1858) phân chia lớp Chân bụng thành 4 phân lớp (Prosobranchiata, Opisthobranchiata, Heteropoda, Pulmonifera) dựa vào cấu trúc và vị trí của mang, phổi, tim.
• Giai đoạn phân loại học phân tử: Bouchet & Rocroi (2005) đề xuất hệ thống 611 họ dựa trên phát sinh chủng loại phân tử, tuy nhiên việc dùng các phân hạng không chính thức (clade, subclade, group) đã tạo ra nhiều tranh luận về danh pháp. Đến năm 2017, Bouchet và cộng sự tiếp tục sửa đổi hệ thống phân loại trên cơ sở tích hợp đặc điểm hình thái và dữ liệu sinh học phân tử.
• Cơ sở dữ liệu cập nhật: Cơ sở dữ liệu MolluscaBase (2021) chia lớp Chân bụng thành 3 phân lớp chính gồm Caenogastropoda, Neritimorpha và Heterobranchia. Đây là hai khung phân loại có tính cập nhật cao nhất được luận án kế thừa và tham chiếu.

Tình hình nghiên cứu ốc nước ngọt và ốc ở cạn

Tổng quan lịch sử nghiên cứu khu hệ Chân bụng được luận án hệ thống hóa qua hai mốc thời gian lớn:

Lịch sử nghiên cứu Chân bụng tại Việt Nam và Đông Dương:

Nhóm đối tượng	Các mốc nghiên cứu tiêu biểu	Thành tựu và số liệu tích lũy ghi nhận trong văn bản
Ốc nước ngọt	• Crosse & Fischer (1863), Mabille (1887), Morlet (1886) • Fischer (1891), Fischer & Dautzenberg (1904) • Đặng Ngọc Thanh (1980), Đặng Ngọc Thanh và cs. (2003, 2004, 2007) • Köhler và cs. (2009, 2012) • Đỗ Văn Tứ (2015) • Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2017)	• Giai đoạn Pavie (1904) ghi nhận khoảng 60 loài tại Việt Nam. • Đặng Ngọc Thanh (1980) định loại 47 loài miền Bắc. • Đỗ Văn Tứ (2015) thống kê 137 loài thuộc 51 giống, 18 họ. • Động vật chí Việt Nam tập 29 (2017) công bố 93 loài thuộc 41 giống, 17 họ trên toàn quốc.
Ốc ở cạn	• Eydoux (1838), Souleyet (1841–1842) • Morlet (1886, 1891, 1892), Bavay & Dautzenberg (1899–1915) • Fischer (1891), Fischer & Dautzenberg (1904) • Vermeulen & Maassen (2003) • Đặng Ngọc Thanh (2008) • Schileyko (2011) • Đỗ Đức Sáng (2016), Nguyễn Thanh Bình (2020)	• Giai đoạn trước 1954 mô tả sơ bộ 579 loài (118 loài Mang trước, 461 loài Có phổi). • Giai đoạn 1954–2021 bổ sung 223 loài. • Tổng số loài ghi nhận toàn quốc đến năm 2021 là 802 loài và phân loài thuộc 34 họ. • Schileyko (2011) tu chỉnh 477 loài ốc Có phổi (Pulmonata).

Nghiên cứu về địa lý động vật, ứng dụng và bảo tồn

• Địa lý động vật: Starobogatov (1970) xếp khu vực Bắc Việt Nam thành một tỉnh địa động vật thuộc phân vùng Trung Hoa dựa trên các loài nước ngọt đặc hữu. Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2017) phân tích 93 loài ốc nước ngọt nội địa gồm: 11 loài phân bố rộng, 36 loài thuộc phân vùng Ấn Độ - Mã Lai, 15 loài chung với vùng Trung Hoa và 31 loài đặc hữu Việt Nam. Đối với ốc cạn, Đỗ Đức Sáng (2016) ghi nhận tại Sơn La có 66,96% loài đặc hữu Việt Nam, 15,65% yếu tố Ấn Độ - Mã Lai, 10,43% yếu tố Trung Hoa và 6,96% loài phân bố rộng.
• Nghiên cứu ứng dụng và y học: Các công trình xác định thành phần dinh dưỡng của giống Cyclophorus (Nguyễn Xuân Đồng và cs., 2005; Đỗ Đức Sáng và cs., 2015), nhân nuôi ốc nhồi Pila polita (Lê Văn Bình & Ngô Thị Thu Thảo, 2013, 2014, 2017). Về dịch tễ học, các công trình của Đỗ Dương Tùng (1985), Nguyễn Thị Lê (1996, 2001), Phạm Ngọc Doanh và cs. (2005, 2012) xác định vai trò vật chủ trung gian truyền sán lá gan (Fasciola) của Lymnaea viridis.
• Tình hình nghiên cứu tại Thừa Thiên Huế: Wattebled (1886) ghi nhận 4 loài nước ngọt (Bithynia dautzenbergiana, B. subcarinata, B. morleti, Limnaea annamitica) và 2 loài trên cạn (Pupisoma hueense, Kaliella dorri). Hoàng Đình Trung và cs. (2013, 2015) ghi nhận 17 loài ở sông Hương và 9 loài ở sông Truồi.

Khoảng trống luận án giải quyết

Toàn bộ các tài liệu trước đây tại Thừa Thiên Huế chỉ tập trung vào một số lưu vực sông lớn, thiếu hoàn toàn các nghiên cứu định lượng trên các sinh cảnh nước ngọt khác (suối, ao, ruộng) cũng như sinh cảnh rừng núi đá vôi, đá granit. Luận án giải quyết khoảng trống này bằng việc khảo sát toàn diện, cập nhật khóa định loại, phân tích cấu trúc địa lý động vật và đánh giá hiện trạng khai thác, đe dọa tại địa phương.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung phân loại và phân chia sinh cảnh

• Cơ sở phân loại: Áp dụng hệ thống phân loại tích hợp của Bouchet và cs. (2017) kết hợp cơ sở dữ liệu phân loại MolluscaBase (2021).
• Phân chia sinh cảnh nước ngọt: Dựa theo Đặng Ngọc Thanh (2007), xác định 4 dạng sinh cảnh: Sông, Suối, Ao và Ruộng.
• Phân chia sinh cảnh trên cạn: Dựa theo Vermeulen & Maassen (2003) và Đỗ Văn Nhượng & Đinh Phương Dung (2012), xác định 3 dạng sinh cảnh: Rừng trên nền đá vôi, Rừng trên nền đá granit và Đất canh tác.
• Phân chia đai độ cao: Dựa theo phân vùng địa lý tự nhiên của Vũ Tự Lập (2004), chia thành 2 đai độ cao: Đai dưới 600 m và Đai từ 600 m trở lên (đo bằng máy định vị GPS kết hợp bản đồ địa hình).

Phương pháp thu mẫu và xử lý mẫu vật

• Địa điểm và mật độ trạm thu: 65 điểm thu mẫu thuộc 9 vị trí đại diện (6 huyện: Phú Lộc, Phú Vang, Hương Thủy, Phong Điền, Nam Đông, A Lưới).
  • Vị trí 1 và 2: Tập trung thu mẫu sinh cảnh ruộng, ao, sông (nước ngọt).
  • Vị trí 3 đến 8: Thu mẫu song song cả nước ngọt và trên cạn.
  • Vị trí 9: Tập trung thu mẫu sinh cảnh trên cạn.
• Kỹ thuật thu mẫu định tính và định lượng:
  • Mẫu định tính: Thu thập triệt để tại tất cả các điểm khảo sát; bắt bằng tay đối với mẫu > 5 mm, dùng panh kẹp, vợt ao Pondnet, vợt tay Handnet và gàu cào đáy đối với nền đáy bùn cát; dùng rây/sàng lọc 2 tầng (mắt lưới 0,25 mm và 0,5 mm) cho ốc nước ngọt; dùng sàng mắt lưới 1–3 mm để tách ốc cạn nhỏ lẫn trong thảm mục và đất.
  • Mẫu định lượng: Thu trong các ô tiêu chuẩn diện tích $1\text{ m}^2$ (với thủy vực hẹp thu trong các ô $0,1\text{ m}^2$ hoặc $0,2\text{ m}^2$ rồi quy đổi về $1\text{ m}^2$). Mỗi điểm thu lặp lại 3–5 ô tiêu chuẩn.
• Bảo quản mẫu vật: Vỏ ốc khô được rửa sạch, sấy/phơi và bảo quản trong hộp nhựa; mẫu ốc sống được cố định và ngâm trữ trong dung dịch ethanol 75%, dán nhãn đầy đủ thông tin thu mẫu. Toàn bộ mẫu vật được lưu giữ tại Phòng thí nghiệm Động vật học (LZ-HUE), Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế.

Quy trình thu thập và xử lý mẫu vật TMCB:
   【Ốc nước ngọt】                     【Ốc trên cạn】
   - Sinh cảnh: Sông, Suối, Ao, Ruộng  - Sinh cảnh: Rừng đá vôi, Granit, Canh tác
   - Vợt Pondnet, Handnet, gàu cào     - Bắt tay, panh kẹp, sàng mùn đất (1-3mm)
   - Lưới lọc 2 tầng (0.25mm, 0.5mm)   - Định lượng ô tiêu chuẩn 1 m2 (lặp 3-5 ô)

Phương pháp phân tích hình thái và thống kê sinh học

• Chỉ tiêu đo đạc hình thái: Sử dụng thước kẹp điện tử Alpha-Tool (sai số 0,01 mm) và kính lúp soi nổi theo sơ đồ quy chuẩn của Robert & Forsyth (1999):
  • Chiều cao vỏ ($H$)
  • Chiều rộng vỏ ($W$)
  • Chiều cao miệng vỏ ($AH$)
  • Chiều rộng miệng vỏ ($AW$)
  • Chiều cao tháp ốc ($SH$)
• Đặc điểm chẩn loại chuyên biệt:
  • Họ Pupinidae: Khảo sát khe miệng trên, khe miệng dưới, tấm miệng trên, tấm miệng dưới, ống vành miệng (Kongim và cs., 2013).
  • Họ Clausiliidae: Đếm số lượng, vị trí các phiến cổ, phiến xoắn, phiến phẳng, phiến trước, phiến sau, rãnh trước, rãnh sau, răng đỉnh, răng dưới và tấm clausilium (Nordsieck, 2007).
  • Họ Streptaxidae và Diapheridae: Xác định góc lệch trục vỏ, cấu trúc, số lượng và trật tự răng trên vành miệng vỏ (Schileyko, 2000; Sutcharit và cs., 2010).
• Phương pháp điều tra xã hội học và thống kê: Sử dụng phiếu phỏng vấn bán cấu trúc với cư dân địa phương để thu thập dữ liệu khai thác thương mại, mức độ gây hại; áp dụng các chỉ số sinh học đánh giá độ đa dạng, độ đồng đều, chỉ số tương đồng và đường cong tích lũy loài giữa các sinh cảnh.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan tài liệu

Chương này tổng kết cơ sở lý luận về vị trí phân loại, hệ thống phân loại học của lớp Chân bụng trên thế giới và lịch sử nghiên cứu tại Việt Nam cũng như khu vực Đông Dương (Thái Lan, Lào, Campuchia, Malaysia). Phân tích tổng quan các công trình nghiên cứu về địa lý động vật học, giá trị sử dụng thực tiễn trong nông nghiệp, thực phẩm, y dược và phân tích các nhóm nhân tố đe dọa sinh cảnh. Đồng thời, chương 1 trình bày chi tiết các đặc trưng tự nhiên của tỉnh Thừa Thiên Huế: địa hình dạng lòng máng đón gió Đông Bắc tạo thành trung tâm mưa lớn (lượng mưa trung bình $3.160,1\text{ mm}$), hệ thống thủy văn phức tạp liên kết mạng lưới sông - đầm phá Tam Giang - Cầu Hai diện tích $231\text{ km}^2$, các kiểu rừng thường xanh trên đất granite và núi đá vôi, cùng đặc điểm kinh tế - xã hội vùng nông thôn với tỷ lệ lao động nông - lâm - thủy sản chiếm đa số.

Chương 2: Thời gian, địa điểm, vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 mô tả chi tiết kế hoạch nghiên cứu từ tháng 5/2018 đến tháng 6/2021 qua các giai đoạn: xây dựng đề cương, thu thập mẫu thực địa, giám định hình thái tại phòng thí nghiệm, xử lý số liệu và viết báo cáo. Mô tả vị trí địa lý 65 điểm thu mẫu tại 6 huyện (Phú Lộc, Phú Vang, Hương Thủy, Phong Điền, Nam Đông, A Lưới). Trình bày chi tiết các quy chuẩn thu mẫu định tính, mẫu định lượng ($1\text{ m}^2$), quy trình xử lý và bảo quản mẫu vật vỏ khô và mẫu ngâm cồn 75% tại phòng thí nghiệm LZ-HUE. Thiết lập hệ thống thuật ngữ đo đạc hình thái ($H, W, AH, AW, SH$), các tiêu chí chẩn loại vi hình thái ở các họ phức tạp (Pupinidae, Clausiliidae, Streptaxidae, Diapheridae), phương pháp phân chia sinh cảnh nước ngọt (4 dạng), sinh cảnh trên cạn (3 dạng), phân chia 2 đai độ cao ($< 600\text{ m}$ và $\ge 600\text{ m}$), phương pháp điều tra xã hội học và các công cụ thống kê sinh học xử lý dữ liệu.

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương 3 trình bày toàn bộ các phát hiện thực nghiệm của luận án, bao gồm các nội dung trọng tâm:

• Thành phần loài và phát hiện mới:
  • Xác định được 20 loài ốc nước ngọt nội địa và 55 loài ốc ở cạn tại Thừa Thiên Huế.
  • Mô tả 5 loài mới cho khoa học.
  • Ghi nhận bổ sung 1 loài ốc ở cạn cho khu hệ Việt Nam.
  • Bổ sung 3 loài ốc nước ngọt và 37 loài ốc ở cạn cho khu hệ tỉnh Thừa Thiên Huế.
  • Phân tích sự hiện diện của 2 loài ngoại lai xâm hại nghiêm trọng: ốc bươu vàng (Pomacea canaliculata) trên các thủy vực nội địa và ốc sên hoa (Lissachatina fulica) tại các sinh cảnh trên cạn và đất nông nghiệp.
• Xây dựng cơ sở dữ liệu và khóa định loại:
  • Lập bản mô tả hình thái chi tiết kèm ảnh chụp cấu trúc vỏ của 20 loài nước ngọt và 55 loài ở cạn.
  • Xây dựng hoàn chỉnh hệ thống khóa định loại hình thái dạng lưỡng phân (dichotomous keys) cho các taxon Chân bụng nước ngọt và trên cạn tại Thừa Thiên Huế.
• Đặc điểm phân bố sinh thái học:
  • Theo sinh cảnh nước ngọt: Phân tích số lượng taxon, độ phong phú, độ đa dạng và tính tương đồng giữa 4 sinh cảnh Sông, Suối, Ao và Ruộng.
  • Theo sinh cảnh trên cạn: So sánh cấu trúc thành phần loài giữa 3 sinh cảnh Rừng trên nền đá vôi, Rừng trên nền đá granit và Đất canh tác; trong đó sinh cảnh rừng tự nhiên ghi nhận độ đa dạng và số lượng loài đặc hữu cao nhất.
  • Theo đai độ cao: Thống kê sự thay đổi thành phần loài giữa đai dưới 600 m và đai từ 600 m trở lên.
• Địa lý động vật và bảo tồn phát triển bền vững:
  • Xác định tỷ lệ các yếu tố địa lý động vật (yếu tố bản địa/đặc hữu, yếu tố Ấn Độ - Mã Lai, yếu tố Trung Hoa, yếu tố phân bố rộng).
  • Đánh giá hiện trạng khai thác thực phẩm, dược liệu và làm đồ mỹ nghệ của người dân địa phương; thống kê danh mục các loài có giá trị kinh tế và các loài gây hại.
  • Phân tích các nhân tố đe dọa (mất sinh cảnh do chuyển đổi mục đích sử dụng đất, khai thác khoáng sản, xây dựng thủy điện, ô nhiễm môi trường và áp lực khai thác quá mức) và đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ, nhân nuôi phát triển bền vững.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Những đóng góp mới của luận án

1. Phát hiện phân loại học:
   • Mô tả 5 loài mới cho khoa học.
   • Ghi nhận bổ sung 1 loài Chân bụng ở cạn cho danh lục khu hệ Việt Nam.
   • Ghi nhận bổ sung 3 loài Chân bụng nước ngọt và 37 loài Chân bụng ở cạn cho khu hệ tỉnh Thừa Thiên Huế.
2. Dữ liệu hình thái và chẩn loại:
   • Hoàn thành bộ cơ sở dữ liệu tóm tắt đặc điểm hình thái học, kích thước đo đạc và phân bố sinh thái của 20 loài ốc nước ngọt nội địa và 55 loài ốc ở cạn tại Thừa Thiên Huế.
   • Xây dựng hệ thống khóa định loại hình thái đến bậc loài cho toàn bộ các taxon Chân bụng nước ngọt và trên cạn trong khu vực nghiên cứu.
3. Dữ liệu phân bố và địa động vật:
   • Đưa ra những dẫn liệu khoa học bước đầu về cấu trúc và tính chất địa lý động vật của khu hệ Chân bụng nước ngọt nội địa và trên cạn tại vùng chuyển tiếp khí hậu Thừa Thiên Huế.
   • Làm rõ quy luật phân bố của các nhóm loài theo 4 dạng sinh cảnh nước ngọt (sông, suối, ao, ruộng), 3 dạng sinh cảnh trên cạn (rừng đá vôi, rừng đá granit, đất canh tác) và 2 đai độ cao ($< 600\text{ m}$, $\ge 600\text{ m}$).
4. Cơ sở thực tiễn và phát triển bền vững:
   • Đánh giá thực trạng khai thác, thương mại hóa các loài có giá trị thực phẩm/mỹ nghệ và xác định các loài gây hại, loài ngoại lai xâm hại (Pomacea canaliculata, Lissachatina fulica).
   • Nhận diện các nhân tố đe dọa chính và cung cấp luận cứ khoa học phục vụ bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên Thân mềm Chân bụng tại Thừa Thiên Huế.

Đề xuất và giải pháp quản lý

• Bảo tồn nguyên vị (in-situ): Tăng cường quản lý, bảo vệ nghiêm ngặt các sinh cảnh rừng tự nhiên tại Vườn quốc gia Bạch Mã, Khu bảo tồn thiên nhiên Phong Điền và Khu bảo tồn Sao La A Lưới – nơi tập trung các loài đặc hữu và các loài mới phát hiện.
• Đánh giá tác động môi trường: Tích hợp nội dung đánh giá hiện trạng và tác động đến khu hệ động vật thân mềm trong các dự án quy hoạch xây dựng đập thủy điện, hồ chứa nước và khai thác khoáng sản/đá vôi tại địa phương.
• Kiểm soát loài ngoại lai và dịch bệnh: Thực hiện các biện pháp kiểm soát mật độ ốc bươu vàng và ốc sên hoa nhằm hạn chế thiệt hại nông nghiệp; giám sát dịch tễ các loài ốc nước ngọt đóng vai trò là vật chủ trung gian truyền sán lá gan cho người và gia súc.
• Phát triển kinh tế bền vững: Nghiên cứu quy trình kỹ thuật nhân nuôi bán tự nhiên đối với các loài ốc bản địa có giá trị thực phẩm và kinh tế cao (như các đại diện thuộc giống Pila, Cyclophorus) nhằm giảm áp lực khai thác cạn kiệt quần thể tự nhiên.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế của nghiên cứu

• Phương pháp phân loại: Việc định loại và mô tả các taxon trong luận án chủ yếu dựa trên các đặc điểm hình thái ngoài của vỏ ốc và cấu trúc giải phẫu cơ bản; chưa triển khai đồng bộ kỹ thuật sinh học phân tử (giải trình tự DNA barcode, cây phát sinh chủng loại phân tử) cho toàn bộ các taxon phức tạp.
• Phạm vi không gian: Khảo sát tập trung tại 65 điểm trên đất liền thuộc 6 huyện; chưa mở rộng điều tra sâu tại toàn bộ hệ thống đầm phá ven biển (đầm Tam Giang - Cầu Hai, đầm Lăng Cô) và các đảo ven bờ của tỉnh Thừa Thiên Huế.
• Dữ liệu địa động vật ốc cạn: Do tài liệu tích lũy về ốc cạn tại miền Trung còn thưa thớt, các phân tích về mối quan hệ phát sinh địa động vật của khu hệ ốc cạn mới chỉ dừng lại ở các dẫn liệu và nhận định bước đầu.

Hướng nghiên cứu tiếp theo

• Ứng dụng kỹ thuật di truyền phân tử và sinh học phân tử kết hợp hình thái học để kiểm chứng vị trí phân loại của các nhóm loài còn tranh cãi danh pháp.
• Mở rộng phạm vi điều tra sang các hệ sinh thái thủy vực nước lợ, đầm phá ven biển và các sinh cảnh hải đảo.
• Triển khai các nghiên cứu chuyên sâu về sinh thái học cá thể, vòng đời và thử nghiệm mô hình nhân nuôi thương phẩm các loài ốc bản địa có giá trị kinh tế.

---

Giá trị tham khảo

Đối tượng thụ hưởng

• Giảng viên, nghiên cứu sinh và học viên cao học: Thuộc các chuyên ngành Động vật học, Thủy sinh học, Sinh thái học và Quản lý Tài nguyên sinh vật tại các trường đại học và viện nghiên cứu.
• Cơ quan quản lý và bảo tồn: Ban quản trị Vườn quốc gia Bạch Mã, Khu bảo tồn Sao La, Khu bảo tồn thiên nhiên Phong Điền, Chi cục Kiểm lâm và Chi cục Thủy sản tỉnh Thừa Thiên Huế.
• Cán bộ y tế dự phòng và nông nghiệp: Các cơ quan nghiên cứu ký sinh trùng truyền qua thực vật thủy sinh và động vật không xương sống; cán bộ bảo vệ thực vật địa phương.

Nội dung có giá trị tham khảo cao

• Bộ khóa định loại hình thái dạng lưỡng phân rõ ràng, có tính ứng dụng thực địa cao cho các loài Chân bụng nước ngọt và trên cạn.
• Danh lục thành phần loài kèm số liệu mô tả hình thái chuẩn xác và hình vẽ minh họa chi tiết cấu trúc vỏ chẩn loại ở các họ phức tạp (Pupinidae, Clausiliidae, Streptaxidae).
• Dữ liệu định lượng về mật độ, độ đa dạng và phân bố sinh thái theo đai cao và sinh cảnh phục vụ công tác quan trắc môi trường và bảo tồn đa dạng sinh học.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án đã đóng góp bao nhiêu phát hiện mới về mặt phân loại học?

Luận án đã mô tả 5 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1 loài Chân bụng ở cạn cho khu hệ động vật Việt Nam, đồng thời bổ sung 3 loài Chân bụng nước ngọt và 37 loài Chân bụng ở cạn cho danh lục khu hệ tỉnh Thừa Thiên Huế.

2. Vật liệu nghiên cứu được thu thập tại những sinh cảnh và địa điểm nào?

Bộ mẫu vật được thu thập tại 65 điểm thuộc 9 vị trí khảo sát trên địa bàn 6 huyện (Phú Lộc, Phú Vang, Hương Thủy, Phong Điền, Nam Đông, A Lưới). Các sinh cảnh nghiên cứu bao gồm 4 sinh cảnh nước ngọt (sông, suối, ao, ruộng) và 3 sinh cảnh trên cạn (rừng trên nền đá vôi, rừng trên nền đá granit, đất canh tác).

3. Phương pháp định loại và các chỉ tiêu đo đạc hình thái được áp dụng ra sao?

Nghiên cứu sử dụng thước kẹp điện tử Alpha-Tool (sai số 0,01 mm) và kính lúp soi nổi để đo các chỉ tiêu: Chiều cao vỏ ($H$), Chiều rộng vỏ ($W$), Chiều cao miệng vỏ ($AH$), Chiều rộng miệng vỏ ($AW$), Chiều cao tháp ốc ($SH$). Đồng thời giám định các vi cấu trúc chẩn loại như ống vành miệng, tấm miệng (Pupinidae); phiến cổ, rãnh và tấm clausilium (Clausiliidae); răng vành miệng (Streptaxidae, Diapheridae).

4. Những loài Chân bụng ngoại lai xâm hại nào được ghi nhận tại khu vực nghiên cứu?

Luận án ghi nhận 2 loài Chân bụng ngoại lai xâm hại nghiêm trọng gồm: ốc bươu vàng (Pomacea canaliculata) phân bố tại các sinh cảnh nước ngọt nội địa gây hại cho mùa màng và cạnh tranh loài bản địa; và ốc sên hoa (Lissachatina fulica) phân bố tại sinh cảnh trên cạn và đất canh tác.

5. Đặc điểm phân bố theo đai độ cao của ốc ở cạn được phân chia như thế nào?

Căn cứ vào điều kiện tự nhiên của tỉnh Thừa Thiên Huế và khung phân chia của Vũ Tự Lập (2004), luận án phân chia khu vực nghiên cứu thành 2 đai độ cao chính: Đai dưới 600 m và Đai từ 600 m trở lên, xác định tọa độ và độ cao chính xác bằng máy định vị GPS.

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Bùi Thị Chính là công trình nghiên cứu hệ thống và toàn diện đầu tiên về khu hệ Thân mềm Chân bụng ở cả môi trường nước ngọt nội địa và trên cạn tại tỉnh Thừa Thiên Huế. Đề tài đã mô tả 5 loài mới cho khoa học, bổ sung 1 loài cho khu hệ Việt Nam, ghi nhận 40 loài bổ sung cho địa phương, đồng thời xây dựng hệ thống khóa định loại và cơ sở dữ liệu phân bố chi tiết cho 20 loài ốc nước ngọt và 55 loài ốc ở cạn. Những kết quả đạt được không chỉ cung cấp cơ sở lý luận quan trọng về phân loại học và địa lý động vật học vùng chuyển tiếp khí hậu miền Trung, mà còn mang giá trị thực tiễn cao cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển bền vững tài nguyên sinh vật tại Thừa Thiên Huế.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Mở đầu là công trình nghiên cứu về trai ốc khu vực châu Á của Eydoux (1838) đã phát hiện loài Cyclostoma gibbum ở Đà Nẵng, Việt Nam [158]. Tiếp theo Souleyet (1841-1842) tổng hợp về khu hệ ốc cạn ở Đông Dương đã phát hiện 4 loài mới ở Đà Nẵng, gồm Haploptychius deflexus, Perrottetia aberrata, Bradybaena touranensis, Megaustenia tecta [159]. Năm 1862, 1863 Pfeiffer đã công bố những dẫn liệu đầu tiên về ốc cạn ở vùng Nam Bộ như: Streptaxis ebuneus, S. sinuosus, Nanina cambojiensis, N.

distincta, Nesta cochinchinensis, Trochomorpha saigonensis. Các công trình công bố về ốc cạn ở vùng Nam Bộ và Trung Bộ còn được bổ sung bởi các tác giả như: Crosse & Fischer (1863, 1864) [151], [152], [153] Crosse (1867) [150] công bố 39 loài ốc ở cạn ở Nam Bộ và Trung Bộ, trong số này mô tả 5 loài mới cho khoa học (Ariophanta weinkauffiana, Macrochlamys benoiti, Geotrochus saigonensis, Cyclophorus annamiticus và Cyclotus gassiesianus). Năm 1886, Morlet tập hợp và công bố 87 loài ốc cạn, chủ yếu ở vùng núi phía Bắc Việt Nam, trong đó phát hiện 11 loài mới [164]. Trong thời gian 1887 và 1889, Mabille tiến hành khảo sát ở Nam Bộ và Bắc Bộ, đã bổ sung 38 loài mới cho khoa học [162], [163].

Trong hai năm 1891-1892, Morlet mở rộng phạm vi khảo sát trên toàn khu vực Đông Dương. Kết quả nghiên cứu đã mô tả nhiều loài mới ở khu vực này. Trong đó, ở Việt Nam tác giả đã bổ sung 11 loài và mô tả 20 loài mới [165], [166], [168], [167]. Những dẫn liệu của Morlet được xem như tổng kết sơ bộ về thành phần loài ở khu vực Đông Dương tại thời điểm đó.

Trong đó tổng số loài ở Việt Nam là 118 loài. Công trình tổng kết của Fischer (1891) về khu hệ TMCB Đông Dương (Thái Lan, Lào, Campuchia và Việt Nam); tác giả đã thông báo có tới 309 loài ốc ở cạn được phát hiện ở khu vực này. Trong đó, trên phạm vi lãnh thổ Việt Nam có 165 loài [160]. 11 Sau công trình của Fischer, hàng loạt các công trình được công bố ở Việt Nam, phạm vi khảo sát được mở rộng ra một số đảo, nhiều loài mới được mô tả như: Smith (1893, 1896) mô tả 6 loài mới ở Trung Bộ và 2 loài mới ở Bắc Bộ [126], [127]; Dautzenberg (1893) mô tả 8 loài mới ở phía Bắc [155]; Möllendorff (1900-1901), mô tả tới 82 loài mới ở phần đất liền và một số đảo ven bờ như đảo Ba Mùn, Cái Bầu [177], [178]; Gude (1901, 1907, 1909) mô tả 19 loài mới thuộc họ Plectopylidae ở vùng núi phía Bắc [78], [79], [80].

Trong khoảng thời gian (1899-1915), Bavay & Dautzenberg tiến hành mở rộng các khảo sát khu vực Đông Dương, trong đó ở Việt Nam phạm vi chủ yếu từ vùng núi đá vôi phía Bắc (Lạng Sơn, Cao Bằng, Bắc Kạn, Lai Châu). Các tác giả đã mô tả thêm 140 loài mới cho khoa học [143], [144], [145], [146], [147], [148], [149]. Mặc dù việc thu mẫu vật rất khó khăn, chỉ thu được ở nơi giao thông thuận tiện, nơi đóng quân của binh lính, điều này cho thấy thấy tiềm năng đa dạng của nhóm động vật này là rất lớn. Dẫn liệu về nhóm ốc ở cạn được Fischer & Dautzenberg (1904) công bố trong báo cáo tổng kết của đoàn khảo sát Pavie thực hiện ở lưu vực sông Mê Kông bao gồm 372 loài, trong đó ốc Mang trước (Prosobranchia) có 108 loài, ốc Có phổi (Pulmonata) có 264 loài [161].

Có thể xem đây là tài liệu cơ bản nhất về khu hệ TMCB ở cạn khu vực Đông Dương nói chung. Các năm tiếp theo, còn có thêm một số tác giả nghiên cứu bổ sung thêm các loài mới phát hiện hoặc mô tả thêm các loài mới cho khoa học như: Dautzenberg & Fischer (1905-1908), bổ sung nhiều loài cho khu hệ Việt Nam và mô tả 25 loài mới cho khoa học [156], [157]; Saurin (1953) mô tả 11 loài mới ở Lào [171]. Có thể nhận thấy các công trình công bố về ốc cạn ở Việt Nam và các nước lân cận trong giai đoạn giữa thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX là nền tảng cho các nghiên cứu sau này, nhiều loài mới được mô tả lần đầu đã chứng tỏ khu hệ ốc cạn ở khu vực này rất đa dạng và phong phú, thể hiện rõ ảnh hưởng của khí hậu nhiệt đới nóng ẩm và thảm thực vật chiếm diện tích lớn. Các tác giả Morlet (1886, 1891, 1892), Dautzenberg & Hamonville (1887), Dautzenberg (1893), Bavay & Dautzenberg (1899, 1900, 1901, 1903), Fischer & Dautzebrg (1905) là 12 những tác giả có nhiều công trình đóng góp cho nghiên cứu ốc cạn trong giai đoạn này.

Trong phạm vi lãnh thổ Việt Nam, các nghiên cứu bắt đầu sớm ở phía Nam và muộn hơn ở vùng núi phía Bắc. Số lượng loài sơ bộ đã được công bố có tới 579, trong đó có 118 loài Mang trước và 461 loài Có phổi (Bảng 1. * Các nghiên cứu sau năm 1954 Giai đoạn sau năm 1954 chủ yếu là các công trình nghiên cứu riêng về ốc ở cạn ở các nước khác nhau trong khu vực. Mức độ tiến hành các khảo sát cũng khác nhau: Khu hệ ốc ở cạn ở Lào được nghiên cứu khá đầy đủ, với các công trình tiêu biểu như: Panha và cs.

(2002) [116], Maassen (2008) [92], Inkhavilay và cs. (2016) [81] và Páll-Gergely và cs. Năm 2019, Inkhavilay và cs. tổng kết khu hệ ốc ở cạn ở Lào dựa vào nguồn mẫu được thu thập từ bảo tàng và nguồn mẫu mới thu thập.

Tổng số loài đã xác định được là 230 (61 loài thuộc phân lớp Prosobranchia, và 169 thuộc phân lớp Heterobranchia), trong đó có 221 loài có hình ảnh minh họa. Có 58 loài được ghi nhận mới và 2 loài tên thay thế mới được đề xuất là Hemiplecta lanxangnica và Chloritis khammouanensis. Bốn loài thuộc giống Amphidromus mới được mô tả gần đây gồm A. phuonglinhae được xem là tên đồng vật của các mô tả trước đây.

Thêm vào đó có 13 loài được liệt kê vào danh sách tuy nhiên chưa chắc chắn [82]. Đây là tài liệu có giá trị tổng kết đầy đủ nhất thành phần loài ốc ở cạn cho tới nay tại Lào. Các dẫn liệu về ốc ở cạn ở Campuchia còn rất hạn chế và chưa có công trình tổng kết khu hệ ốc ở cạn ở nước này. Các nghiên cứu được công bố bởi Vermeulen và cs.

(2007, 2019a, b) [140], [137], [138] mới chỉ tập trung vào một số giống, họ và công bố loài mới. Gần đây nhất công trình của Sutcharit và cs. Công trình này cũng chỉ mới tổng kết khu hệ ốc ở cạn ở phía Nam của đất nước này. 13 Khu hệ ốc ở cạn ở Malaysia được khảo sát khá đầy đủ.

Tuy nhiên, đến nay vẫn chưa có công trình đánh giá tổng kết cho khu hệ ốc ở cạn ở đất nước này. Các công trình nghiên cứu tiêu biểu như: Maassen (2001) ghi nhận 535 loài ốc ở cạn [90], Vermeulen và cs. (2015) công bố 48 loài mới cho khoa học [136], Foon và cs. (2017) tổng kết khu hệ ở ở vùng núi đá vôi Perak, Peninsular với 122 loài được ghi nhận tại khu vực này [77], Phung và cs.

Khu hệ ốc ở cạn ở Thái Lan được nghiên cứu đầy đủ nhất với các công trình tiêu biểu như: Solem (1965, 1966) [128], [129], Panha (1995, 1996) đã công bố 421 loài và phân loài, thuộc 133 giống, 30 họ [114], Siriboon và cs. Panha và cs. Đây được xem là tài liệu mang tính chất tổng kết đầy đủ nhất về khu hệ ốc ở cạn ở Thái Lan. Như vậy, có thể nhận thấy khu hệ ốc ở cạn tại các nước lân cận Việt Nam giai đoạn này được nghiên cứu ở các mức độ khác nhau.

Các nước như Thái Lan, Lào, Malaysia được nghiên cứu khá đầy đủ. Tuy nhiên, chỉ có khu hệ ốc ở cạn ở Thái Lan và Lào đã có công trình đánh giá tổng kết. Dẫn liệu về ốc ở cạn ở Campuchia còn rất hạn chế và chưa có đánh giá tổng kết cho khu hệ ốc ở cạn ở nước này. Trong thời gian 1954-2003, do thiếu chuyên gia về lĩnh vực ốc cạn, các nghiên cứu hầu như chưa được tái lập ở Việt Nam.

Rải rác có một vài công trình của Szekeres (1969-1970) công bố 4 loài mới ở Ninh Bình và Nghệ An [180], [181]; Varga (1972) phát hiện 4 loài mới từ Ninh Bình và Vĩnh Phúc [182]; Loosjes & Loosjes (1973) công bố 2 loài mới ở Hòa Bình và Ninh Bình [88]. Đến năm 2003, Vermeulen & Maassen công bố danh sách các loài ốc cạn và một số ít ốc nước ngọt ở 5 địa điểm khảo sát (Pù Luông, Cúc Phương, Phủ Lý, Cát Bà và Hạ Long). Trong công bố này chỉ ở một vài địa điểm khảo sát, nhưng có tới 310 loài được phát hiện, tuy nhiên có 142 taxon chưa xác định tên loài, điều này cho thấy khu hệ ốc cạn ở phía Bắc Việt Nam rất phong phú còn rất ít được biết đến [139]. Những năm sau này được bổ sung bởi các công trình nhỏ lẻ về từng nhóm loài được công bố trên 14 phạm vi thế giới như: Maassen (2006) [91], Maassen & Gittenberger (2007) phát hiện 7 loài mới ở Bắc Bộ [93]; Vermeulen và cs.

Tập hợp kết quả các công trình đã công bố trong 3 giai đoạn: trước năm 1900, 1900-1975 và sau năm 1975, Đặng Ngọc Thanh (2008) đã đánh giá tình hình và kết quả điều tra thành phần loài ốc cạn ở Việt Nam với danh sách gồm 776 loài và phân loài ốc cạn. Thành phần ốc Có phổi chiếm đa số; các giống chiếm nhiều loài nhất là: Clausilia (63 loài), Plectopylis (29 loài), Microcystina (28 loài) và Camaena (20 loài). Thành phần loài ốc Có mang ở cạn có số lượng loài ít hơn ốc Có phổi, song cũng có tới 112 loài [38]. Đây là công trình thống kê đầy đủ nhất về thành phần loài trong 3 giai đoạn: trước năm 1900, 1900-1975 và sau năm 1975.

Tuy nhiên, do danh sách loài được thống kê từ tài liệu cũ, chưa sắp xếp lại hệ thống phân loại, nhiều tên loài là synonym, vì vậy danh sách loài trên cần được tu chỉnh lại. Sau công bố của Đặng Ngọc Thanh (2008), đến năm 2011, Schileyko, một chuyên gia về Thân mềm trên cạn của Nga tập hợp các tài liệu đã công bố từ trước đến giai đoạn này về ốc cạn Có phổi (Pulmonata) ở Việt Nam, kết hợp đến một số Bảo tàng xem lại mẫu và tu chỉnh lại các loài. Kết quả, tác giả đã công bố danh sách 477 loài thuộc 96 giống, 20 họ cho khu hệ ốc cạn Có phổi của Việt Nam [122]. Có thể đánh giá đây là công trình đầy đủ nhất, tu chỉnh lại toàn bộ các loài thuộc phân lớp ốc Có phổi (Pulmonata) ở nước ta làm cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo.