Luận án tiến sĩ sinh học: Đặc điểm sinh học cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế - Đặng Đức Tuệ

Nghiên cứu đặc điểm sinh học cá Đối lá (Moolgarda cunnesius) ven biển Thừa Thiên Huế. Tìm hiểu hành vi, sinh sản, dinh dưỡng và tác động sinh thái của loài cá

• Tác giả: Đặng Đức Tuệ
• Người hướng dẫn: PGS. Võ Văn Phú
• Trường học: Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế
• Chuyên ngành: Động vật học
• Đề tài: Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2020
• Địa điểm: Huế

Tóm tắt

I. Tổng quan về loài cá đối lá Moolgarda cunnesius

Cá đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) thuộc họ Mugilidae, bộ Mugiliformes. Loài này phân bố rộng rãi ở vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Tại Việt Nam, cá đối lá xuất hiện phổ biến dọc vùng ven biển từ Bắc vào Nam. Loài cá này có giá trị kinh tế cao trong ngành thủy sản ven bờ. Cá đối lá sống ở vùng nước lợ, cửa sông và đầm phá. Thức ăn chủ yếu gồm mùn bã hữu cơ, tảo và phù du đáy. Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của loài này đóng vai trò quan trọng trong quản lý nguồn lợi thủy sản bền vững. Luận án tiến sĩ của Đặng Đức Tuệ (2020) tại Đại học Huế đã hệ thống hóa các thông tin về đặc điểm sinh trưởng, phân bố và đa dạng di truyền của cá đối lá vùng ven biển Thừa Thiên Huế.

1.1. Phân loại học và đặc điểm hình thái cá đối lá

Cá đối lá thuộc ngành Chordata, lớp Actinopterygii, bộ Mugiliformes, họ Mugilidae. Đặc điểm hình thái dễ nhận biết gồm thân dẹp bên, vảy tròn lớn phủ toàn thân. Mõm tù, miệng nhỏ dạng dưới mõm. Hai vây lưng tách biệt rõ ràng. Vây ngực nằm cao trên thân. Màu thân xám bạc, bụng trắng. Chiều dài thân trưởng thành dao động từ 15 đến 30 cm. Các đặc điểm phân loại được xác định chính xác qua phân tích mã vạch DNA vùng gen COI.

1.2. Phân bố địa lý và môi trường sống tự nhiên

Cá đối lá phân bố rộng ở vùng Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương. Tại Việt Nam, loài này tập trung nhiều ở vùng đầm phá, cửa sông và vùng ven bờ. Khu vực Thừa Thiên Huế với hệ thống đầm phá Tam Giang – Cầu Hai là môi trường sống lý tưởng. Cá đối lá ưa thích vùng nước lợ có độ mặn từ 10 đến 30 phần nghìn. Nhiệt độ nước phù hợp dao động từ 24 đến 32 độ C. Loài này thường di cư theo mùa để kiếm ăn và sinh sản.

II. Phân tích đặc điểm sinh trưởng của cá đối lá

Đặc điểm sinh trưởng của cá đối lá Moolgarda cunnesius được nghiên cứu thông qua mối tương quan chiều dài và khối lượng. Phương trình Beverton-Holt (W = a.L^b) được áp dụng để mô tả mối quan hệ này. Kết quả cho thấy hệ số b lớn hơn 3, chứng tỏ cá sinh trưởng theo kiểu đồng hình dương. Tuổi cá được xác định bằng phương pháp đọc vẩy. Vẩy được xử lý bằng dung dịch NaOH 4% để tẩy mỡ. Các vòng tăng trưởng trên vẩy phản ánh tốc độ sinh trưởng qua các mùa trong năm. Cá đối lá tăng trưởng nhanh trong giai đoạn một đến hai tuổi đầu đời. Sau đó tốc độ sinh trưởng giảm dần theo tuổi. Môi trường nước, nhiệt độ và nguồn thức ăn ảnh hưởng trực tiếp đến tốc độ sinh trưởng của loài cá này.

2.1. Tương quan chiều dài và khối lượng thân cá

Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá đối lá được biểu diễn bằng phương trình W = a.L^b. Hệ số tương quan R² đạt giá trị cao, thường trên 0,95. Điều này chứng tỏ mối quan hệ chặt chẽ giữa hai đại lượng đo được. Giá trị b lớn hơn 3 cho thấy cá sinh trưởng đồng hình dương. Nghĩa là khối lượng tăng nhanh hơn so với chiều dài. Kết quả này phù hợp với đặc điểm sinh học tự nhiên của loài cá đối. Các thông số này có ý nghĩa quan trọng trong đánh giá sức khỏe quần thể.

2.2. Xác định tuổi và tốc độ tăng trưởng qua vẩy

Phương pháp xác định tuổi cá đối lá dựa trên đọc vẩy. Vẩy được thu thập từ vùng thân cá, phía dưới vây ngực. Sau khi xử lý bằng NaOH 4%, vẩy được quan sát dưới kính lúp phóng đại. Các vòng tăng trưởng sáng và tối xen kẽ phản ánh chu kỳ mùa trong năm. Vòng sáng hình thành vào mùa tăng trưởng mạnh. Vòng tối tương ứng mùa tăng trưởng chậm hơn. Tuổi cá được tính dựa trên tổng số vòng tăng trưởng quan sát được. Kết quả cho thấy cá đối lá sống tối đa khoảng năm đến bảy năm trong điều kiện tự nhiên.

III. Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền bằng DNA

Nghiên cứu đa dạng di truyền của cá đối lá sử dụng kỹ thuật mã vạch DNA. Vùng gen COI trên DNA ty thể được chọn làm marker phân tử chính. Phương pháp PCR khuếch đại đoạn gen COI có chiều dài khoảng 650 cặp base. Trình tự DNA được so sánh với cơ sở dữ liệu GenBank bằng chương trình BLAST. Phần mềm BioEdit 7 được sử dụng để chỉnh sửa và sắp xếp đa trình tự. Hệ số tương đồng được tính bằng phần mềm Geneious Prime 2020. Cây phả hệ xây dựng dựa trên thuật toán maximum likelihood với bootstrap một nghìn lần. Chỉ số đa dạng haplotype và đa dạng nucleotide được tính bằng DnaSP phiên bản 6. Hệ số khác biệt di truyền Fst xác định bằng Arlequin phiên bản 3.5 với độ tin cậy 95%.

3.1. Kỹ thuật PCR và giải trình tự gen COI

DNA được chiết xuất từ mẫu mô cá đối lá bằng bộ kit thương mại chuyên dụng. Đoạn gen COI được khuếch đại bằng phản ứng PCR với cặp mồi đặc hiệu. Sản phẩm PCR được kiểm tra trên gel agarose nồng độ 1%. Các mẫu đạt chất lượng được gửi giải trình tự tại cơ sở chuyên dụng. Trình tự thu được được đối chiếu với GenBank để xác định loài. Độ tương đồng trên 99% với Moolgarda cunnesius đã đăng ký trên GenBank. Kết quả xác nhận danh loài chính xác và đáng tin cậy.

3.2. Phân tích đa dạng và khác biệt di truyền quần thể

Phân tích đa dạng di truyền dựa trên tập hợp trình tự đoạn gen COI mtDNA. Tổng số haplotype và vị trí đa hình được thống kê chi tiết. Đa dạng haplotype và đa dạng nucleotide phản ánh mức độ biến dị di truyền trong quần thể. Số đột biến và nucleotide khác biệt trung bình được tính toán cụ thể. Hệ số Fst đánh giá mức độ khác biệt giữa các quần thể. Giá trị Fst gần không cho thấy dòng gen tự do giữa các quần thể. Giá trị Fst lớn cho thấy quần thể bị cô lập về mặt di truyền.

IV. Kết luận và ứng dụng trong quản lý nguồn lợi thủy sản

Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và phân bố cá đối lá Moolgarda cunnesius mang lại nhiều kết quả có giá trị khoa học và thực tiễn. Loài này có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái vùng ven biển và đầm phá. Đặc điểm sinh trưởng đồng hình dương cho thấy tiềm năng nuôi trồng tốt. Kết quả phân tích mã vạch DNA xác nhận danh loài chính xác với độ tin cậy cao. Đa dạng di truyền ở mức trung bình đến cao, phản ánh quần thể khỏe mạnh. Các thông số sinh trưởng cung cấp cơ sở khoa học cho quản lý đánh bắt hợp lý. Nghiên cứu cũng góp phần bảo tồn nguồn gen quý của loài cá đối lá tại vùng ven biển Việt Nam. Ứng dụng thực tiễn bao gồm quy hoạch vùng nuôi, mùa vụ đánh bắt và bảo tồn nguồn lợi thủy sản bền vững.

4.1. Ứng dụng trong nuôi trồng và khai thác thủy sản

Kết quả nghiên cứu sinh trưởng cung cấp dữ liệu quan trọng cho nuôi trồng cá đối lá. Thông số tương quan chiều dài và khối lượng giúp đánh giá hiệu quả nuôi. Xác định tuổi chính xác hỗ trợ xây dựng lịch mùa vụ đánh bắt hợp lý. Cá đối lá có thể nuôi trong vùng đầm phá và ao đìa ven biển. Thức ăn tự nhiên dồi dào giúp giảm chi phí sản xuất đáng kể. Nuôi cá đối lá kết hợp với các loài khác tăng hiệu quả kinh tế. Mô hình bền vững giúp bảo vệ môi trường sinh thái vùng ven biển.

4.2. Ý nghĩa bảo tồn và hướng nghiên cứu tương lai

Kết quả phân tích đa dạng di truyền là cơ sở vững chắc cho công tác bảo tồn nguồn gen. Quần thể cá đối lá cần được quản lý để duy trì mức đa dạng di truyền hiện tại. Các vùng sinh thái quan trọng cần được quy hoạch bảo vệ nghiêm ngặt. Hướng nghiên cứu tiếp theo bao gồm đánh giá tác động của biến đổi khí hậu. Nghiên cứu mối quan hệ di truyền giữa các quần thể ở quy mô rộng hơn. Ứng dụng kỹ thuật gen phục vụ chọn giống và nâng cao chất lượng đàn cá nuôi. Bảo tồn đa dạng sinh học vùng ven biển là nhiệm vụ cấp bách hiện nay.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI 1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ CÁ ĐỐI (MUGILIDAE) Nhiều loài cá đối thuộc họ Mugilidae phân bố trong các vùng nước ven bờ duyên hải nhiệt đới và ôn đới. Chúng sinh sống trong các vùng nước mặn và nước lợ với độ sâu khoảng 20 m trở vào, nhưng có một vài loài sống trong nước ngọt.

Chẳng hạn, loài Liza abu chỉ sống trong vùng nước ngọt và cửa sông hay cá Đối mục (Mugil cephalus) có thể bơi sâu vào vùng nước ngọt trung lưu các sông lớn. Cá đối thường bơi thành từng bầy. Thức ăn của cá đối chủ yếu là các dạng tảo và tảo cát mịn, các mảnh vụn của trầm tích đáy [60], [82], [87]. Nhiều công bố cho thấy đa số các loài trong họ cá đối (Mugilidae) đẻ trứng vào cuối mùa thu, đầu mùa đông [23], [42].

Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam Cá đối là nhóm loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực nước ven biển vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Các loài cá đối là những đối tượng khai thác và nuôi thả có giá trị kinh tế ở các nước thuộc vùng Địa Trung Hải, Isael, Tunisia, Hong Kong, Đài Loan,… Trong nuôi thả, do lớn nhanh và dễ nuôi ghép với các loài khác nên chúng là những đối tượng được chú ý [104], [120]. Trứng cá đối là một món ăn có giá trị được ưa thích của cộng đồng ngư dân ven biển, vì vậy chúng đã được xem như đối tượng nghiên cứu trên nhiều lĩnh vực từ thập niên 60 của Thế kỷ trước trở lại đây. Về nghiên cứu phân loại Theo nghiên cứu của Harrison, I.S (2006) họ cá Đối (Mugilidae) gồm 17 giống, 72 loài.

Nhưng trong nghiên cứu của Eschmeyer (2014), họ cá đối gồm 20 giống với 75 loài [94]. Hiện nay, danh sách các loài cá đối thuộc họ Mugilidae đã có một số thay đổi như: loài Mugil soiuy Basilewsky, 1855 được tác giả Jordan và Swain, 1884 chuyển sang giống Liza vì căn cứ vào số lượng tia vây hậu môn. Loài Moolgarda seheli Forsskal, 1775 đang được đề nghị chuyển sang giống Valamugil Smith, 1848 (Durand et al. Tuy nhiên, các nhà ngư loại học trên thế giới vẫn còn tranh cãi và cho rằng loài Mugil soiny/Liza soiny thuộc giống Liza trước đây nay được chuyển sang giống Moolgarda chứ không thuộc giống Valamugil (Durand et al.

3 Nghiên cứu của Cemal Turan cho thấy ở biển Địa Trung Hải có 4 giống và 9 loài: cá đối (Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil soiuy Basilewsky, 1855; Liza ramada (Risso, 1827); Liza aurata (Risso, 1810); Liza abu (Heckel, 1843); Liza saliens (Risso, 1810); Liza carinata (Valenciennes, 1836); Chelon labrosus (Risso, 1827); Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829) [88]. Việt Nam là nước có khí hậu nhiệt đới gió mùa, tiếp giáp với vùng thềm lục địa dài và rộng của biển Đông, có hệ thống sông ngòi, ao hồ, đầm phá với tổng diện tích lớn. Đó là những hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới điển hình, mang tính đa dạng sinh học cao và đặc trưng. Khu hệ cá đối Mugilidae rất phong phú, trong đó có khoảng 13 loài cá đối được coi là đối tượng khai thác và nuôi trồng thủy sản, tuy nhiên được chú ý nhất là loài Mugil cephalus bởi vì chúng phân bố rộng, sinh trưởng và kích thước lớn khi đạt đến trưởng thành [1], [3], [32].

Theo báo cáo trước đây của Bộ Thuỷ sản (1996) ở nước ta có 13 loài cá đối thuộc họ Mugilidae, trong đó ở Nam bộ có ít nhất 5 loài: Mugil cephalus, Mugil dussumieri (tên mới Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius [2], [21], [74]. Ở vùng cửa sông nước ta thường gặp từ 5 - 7 loài có giá trị. Vùng đầm phá và ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế đã xác định được 7 loài cá đối thuộc họ Mugilidae [29], [37]. Theo Nguyễn Khắc Hường, (1993) [16], [17]: Nước ta có 13 loài cá đối, trong đó ở Nam bộ có 5 loài gồm: Mugil cenphalus, Mugil dusumieri (Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius.

Trần Thị Việt Thanh và Phan Kế Long cho rằng thành phần loài cá đối họ Mugilidae ở Việt Nam có 17 loài thuộc 8 giống. Trong đó giống Mugil có duy nhất 1 loài là cá Đối mục (Mugil cephalus Linnaeus, 1758) [53]. Theo Nguyễn Khắc Hường, Trương Sĩ Kỳ (2007) [18], họ cá Đối ở Việt Nam có 5 giống: Mugil Linnaeus, 1785; Liza Jordan & Swain, 1884; Valamugil Smith, 1848; Crenimugil Schultz, 1946 và Ellochelon, Quoy & Gaimard 1824. Trong đó, giống cá đối Mugil Linnaeus, 1785 chỉ có duy nhất một loài cá Đối mục (Mugil cephalus).

Năm 2018, trong tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, Võ Văn Phú và cộng sự đã công bố ở vùng ven biển Thừa thiên Huế: Bộ cá Đối (Mugiliformes) có 3 họ, chiếm 3,09 % các loài cá nội địa. Trong đó họ cá đối Mugilidae có 7 loài thường gặp [40]. 4 Theo báo cáo “Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2020 và định hướng đến năm 2030” [40] và “Báo cáo tổng kết đề tài đánh giá hiện trạng và xây dựng cơ sở dự liệu về tài nguyên sinh vật trên địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế”, tác giả Võ Văn Phú và cộng sự (2018) đã công bố ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có 7 loài cá đối (Mugilidae) trong tổng số 13 loài trên toàn quốc. Bảy loài cá đối ở Thừa Thiên Huế gồm: cá Đối vây to – Chelon macrolepis (Smith, 1846); cá Đối đất – Planiliza subviridis (Valenciennes, 1836); cá Đối đuôi bằng - Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825); cá Đối lưng gờ - Liza carinata (Valenciennes, 1836); cá Đối anh – Osteomugil engeli (Bleeker, 1858); cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) và cá Đối mục - Mugil cephalus Linnaeus, 1758 [41].

Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi chưa tìm thấy tài liệu nào liên quan đến nghiên cứu phân loại bằng DNA cho cá Đối ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, trong nghiên cứu này chúng tôi sẽ thăm dò, nghiên cứu phân loại cá Đối lá bằng DNA, nhằm xác định tên loài cá Đối lá nghiên cứu. Về nghiên cứu phân loại họ cá đối (Mugilidae) đã được nhiều tác giả trên Thế giới và Việt Nam nghiên cứu và công bố. Từ các nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy, cá đối thuộc họ Mugilidae trên thế giới phân bố khá rộng, với 20 giống và 75 loài; ở Việt Nam có 8 giống với 17 loài, còn vùng ven biển Thừa Thiên Huế có 7 giống với 7 loài.

Về nghiên cứu dinh dưỡng Theo nghiên cứu của Hassan (1990) [96], tính ăn của loài cá Đối (Liza haematocheila) còn tùy thuộc vào kích cỡ từng giai đoạn. Ở giai đoạn cá giống, thức ăn chủ yếu của cá đối là động vật nổi, nhưng khi càng tăng trưởng thì thức ăn lại chuyển dần qua thực vật nổi, chủ yếu là tảo Silic. Hầu hết các kết quả nghiên cứu được công bố đều cho rằng mùn bã hữu cơ và tảo Silic là thức ăn chủ yếu của cá đối, còn các sinh vật nhỏ trong nước khác chỉ chiếm một tỉ lệ rất thấp. Điều này cho thấy, cá đối có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khi trong môi trường không có đủ thức ăn mà chúng ưa thích.

Khi nghiên cứu về bốn loài cá đối (Liza falcipinnis, Liza dumerili, Mugil bananensis và Mugil curema), Blay (1995) cho rằng, thành phần thức ăn của bốn loài cá đối khi chưa thành thục chủ yếu là các vi khuẩn, tảo, sinh vật đơn bào, mảnh vụn và 5 các hạt vật chất hữu cơ. Phổ thức ăn của nhóm này không thay đổi theo mùa. Về đặc tính dinh dưỡng của cá Đối đất Liza subviridis và một số loài cá Đối khác như Mugil cephalus (Nguyễn Đình Mão, 1998) [23], Liza vaigiensis (Abu và Ambak, 1996) [83] các tác giả cho rằng thức ăn của chúng đều có mùn bã hữu cơ và tảo Silic. Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của cá Đối mục (Mugil cephalus), Michaelis (1998) cho rằng trong dạ dày của cá Đối mục có một phần nhỏ cát và các hạt hữu cơ [103].

Năm 2006, Nguyễn Hương Thùy và cộng sự cho rằng cá Ðối có phổ thức ăn khá rộng bao gồm động vật nổi (Protozoa, Rotatoria…), thực vật nổi (tảo silic, tảo lục, tảo mắt,…), động vật đáy và mùn bã hữu cơ. Trong đó, hai nhóm thức ăn chiếm tỉ lệ cao nhất trong ống tiêu hóa của cá là mùn bã hữu cơ (86,42 %) và thực vật nổi (12,89 %), chủ yếu là tảo Silic [60]. Phạm Xuân Thủy (2010), cho rằng cá đối ở giai đoạn ấu trùng tới cá giống là loài ăn động vật phù du, khi trưởng thành chúng chuyển phổ thức ăn sang thực vật nổi, mùn bã hữu cơ lơ lửng và các thực vật đáy [61]. Khi nghiên cứu về cá Đối mục Mugil cephalus, Whitfield và nnc (2012) cũng cho rằng thức ăn của loài này chủ yếu là tảo và mùn bã hữu cơ [120].

Năm 2015, Lê Quốc Việt và cộng sự khi nghiên cứu về thức ăn cho cá Đối đất ở giai đoạn cá bột cho thấy cá bột có thể sử dụng thức ăn ngoài vào ngày thứ 2 và loại thức ăn gồm Brachionus, Protozoa (cỡ 60-100 µm) và chỉ số lựa chọn từ ngày thứ 4 (Coscinodiscus và Peridinium là chủ yếu), với chỉ số lựa chọn từ 0,115-0,781 [73]. Các nhóm động vật nổi như Copepoda và Cladocera được cá ăn vào ngày thứ 6. Bên cạnh đó, các mãnh vụn hữu cơ cũng xuất hiện trong ruột cá từ ngày thứ 7. Tuy nhiên, cá không lựa chọn loại thức ăn này [73].

Qua các kết quả nghiên cứu, chúng ta có thể thấy thức ăn của các loài cá đối chủ yếu là động vật nổi và thực vật nổi. Trong đó, khối lượng thức ăn chủ yếu được cá đối sử dụng là tảo Silic và mùn bã hữu cơ. Về nghiên cứu sinh sản Tác giả Võ Văn Phú (1995) khi nghiên cứu cá ở đầm phá Tam Giang (Thừa Thiên Huế) cho thấy cá Đối mục thành thục khi đạt 2 năm tuổi, ở trong đầm phá nước lợ gặp cá có tuyến sinh dục đến giai đoạn IV. Cá đối lá có thể đẻ ngay trong đầm.

Riêng cá Đối mục chỉ gặp tuyến sinh dục ở giai đoạn thấp (giai đoạn I, II và III) ít khi 6 đạt giai đoạn IV và không quan sát thấy cá có giai đoạn CMSD cao trong đầm phá (giai đoạn V, VI). Cá Đối mục Mugil cephalus lớn nhanh so với các loài cá đối khác trong họ cá đối. Cá cái thường lớn hơn cá đực và cũng đạt được kích thước lớn hơn các loài cá đối khác [28]. Nghiên cứu của Trần Ngọc Hải và cộng sự (1999) cho thấy ở Việt Nam, mùa vụ sinh sản của cá đối bắt đầu từ tháng 3 - 4 và kéo dài đến tháng 5 - 6.