CHƯƠNG 4 HÔ HẤP Ở THỰC VẬT Giới thiệu Giúp người học giải thích được vì sao cây có thể sự dụng nguồn năng lượng chuyển hoá từ ánh sáng sau quang hợp sang nguồn năng lượng phục vụ cho các hoạt động sống của bản thân cũng như các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình đó. Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày được cơ chế thực vật tạo ra và sử dụng năng lượng cho các hoạt động sống từ sản phẩm của quang hợp. + Trình bày được cơ chế chống chịu với điều kiện bất lợi của cây trồng. Kỹ năng: + Nhận biết hoạt động hô hấp thực vật.
+ So sánh khả năng hô hấp của một số loại hạt thực vật. Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Rèn luyện tính cẩn thận, chính xác, ham học hỏi. Đánh giá kết quả thí nghiệm và đưa ra nhận định cho kết quả đã phân tích. Khái niệm về hô hấp và vai trò của hô hấp a/ Khái niệm Hố hấp là một quá trình oxy hóa khử mà trong đó các hợp chất (tinh bột, đường, chất béo, các acid hữu cơ và đôi khi cả protein) bị oxy hóa thành CO 2 và H2O.
Sự hô hấp thông thường của glucose được biểu thị như sau: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 ATP Cũng giống như sự quang hợp, phản ứng hô hấp là một chuỗi của hơn 50 phản ứng khác nhau và xảy ra trong tế bào chất cũng như trong ty thể. Sự phân giải carbohydrate, protein, lipid,… tạo ra ATP và sau đó nó sẽ được sử dụng cho nhiều quá trình cần thiết của sự sống như hấp thu nước, dinh dưỡng, chuyển vận các chất, ra hoa, kết trái. Có thể tóm tắt ngắn gọn của quá trình hô hấp gồm 3 quá trình chính: 1. Glycosis bao gồm hàng loạt phản ứng và kết quả nó bẻ gãy phân tử glucose thành 2 phân tử có 3 carbon cùng với một lượng nhỏ ATP và NADH.
Chuỗi phản ứng này xảy ra ở tế bào chất. Chu trình Krebs tiếp tục bẻ gãy các phân tử 3 carbon đó trong ty thể. Kết quả của quá trình này tạo ra ATP, NADH, FADH2 và giải phóng CO2. Hệ thống vận chuyển điện tử nằm trên màng trong ty thể, hệ thống này bao gồm hàng loạt những protein phức tạp và xảy ra nhiều phản ứng oxy hóa khử, chúng sử dụng điện tử của ion H+ trong các hợp chất NADH và FADH2 được tạo ra trong chu trình Krebs để tổng hợp ATP.
b/ Vai trò của hô hấp - Cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động của cây như phân chia tế bào, sinh trưởng, hút và vận chuyển nước, khoáng trong cây, sinh tổng hợp các chất hữu cơ. - Sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyên liệu để tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể như protein, lipid, glucid, acid nucleic. - Tạo ra năng lượng và nguyên liệu giúp cây trồng chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bất lợi như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm… 2. Cơ quan thực hiện – Ty thể Ty thể là bào quan đảm nhiệm chức năng hô hấp của tế bào.
Nó là trạm biến thế năng lượng của tế bào. - Hình thái, số lượng, kích thước thay đổi theo loài, các cơ quan khác nhau, các loại tế bào khác nhau và mức độ hoạt động trao đổi chất của chúng. - Hình dạng của ty thể cũng khác nhau, phụ thuộc vào loại tế bào thực vật: hình que, hình hạt, hình bầu dục, hình cầu… - Kích thước dao động từ 0,2 – 1 µ. - Số lượng ty thể dao động từ vài trăm đến vài ngàn ty thể trong một tế bào.
Cơ quan nào hoạt động mạnh thì số lượng ty thể càng nhiều. - Thành phần hóa học: chủ yếu là protein, chiếm 70% khối lượng khô, lipid khoảng 27%, còn lại là AND và ARN khoảng 0,5 – 2%. - Cấu trúc: màng bao bọc, khoang ty thể và hệ thống màng trong của ty thể. + Màng bao bọc: màng ngoài là màng kép được cấu tạo từ màng cơ sở, thực hiện chức năng bao bọc, bảo đảm và quyết định tính thấm đối với các chất đi ra, đi vào.
+ Màng trong gồm 1 hệ thống màng ăn sâu vào không gian bên trong ty thể. Màng trong tạo nên nhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ty thể như những răng lược. Do vậy mà diện tích tiếp xúc của hệ thống màng trong rất lớn. Trên bề 54 mặt của màng trong có nhiều hạt nhỏ hình cầu, là các thể hình nấm.
Thực hiện quá trình vận chuyển điện tử và liên hợp với phản ứng phosphoryl hóa để tổng hợp nên năng lượng ATP. + Khoang ty thể là khoảng không gian còn lại trong ty thể chứa đầy chất nền cơ bản gọi là cơ chất. Thành phần hóa học chủ yếu là các enzyme của chu trình Krebs và các enzyme khác. Thực hiện chu trình Krebs để oxy hóa acid pyruvic một cách triệt để.
- Chức năng ty thể: thực hiện quá trình oxy hóa chất hữu cơ để giải phóng năng lượng, tích lũy trong phân tử ATP để cung cấp cho mọi hoạt động sống của tế bào và cây. Ngoài ra, ty thể còn có khả năng tổng hợp protein riêng và thực hiện di truyền tế bào chất, tức là một số tính trạng không được di truyền qua nhân mà qua ty thể.1: (A) Cấu tạo ty thể, bao gồm vị trí H+ -ATPase trong sự tổng hợp ATP ở màng trong; (B) ty thể được quan sát dưới kính hiển vi điện tử (phóng đại 26. Cơ chế quá trình hô hấp 3. Quá trình đường phân Sự đường phân (glycolysis) là một chuỗi phản ứng chuyển hóa đường 6C pyruvic acid, trong quá trình này có sự tạo ra ATP và NADH.
+ Chuyển hóa 1 phân tử đường 6C 2 phân tử đường 3C. Các đường 3C này bị oxy hóa và tái sắp xếp để cho ra 2 phân tử pyruvic acid là nguyên liệu quan trọng chu trình Krebs. + Tạo ra một lượng nhỏ năng lượng hóa học dưới dạng 2ATP và 2NADH. + Tạo ra nhiều sản phẩm trung gian khác và từ đó tổng hợp thành phần các chất khác cần thiết cho hoạt động của cây như từ 3 phospho glyceraldehyde hoặc a.pyruvic có thể tổng hợp thành protein, acid béo.
Sự đường phân quan trọng vì pyruvate do nó tạo ra có thể bị oxy hóa trong ty thể tạo nên số lượng lớn ATP. PHA ĐẦU TƯ NĂNG LƯỢNG Glucose 2ATP 2ADP Fructose 1,6 P PHA SINH RA NĂNG LƯỢNG Dihydro acetone Glyceraldehyde P P NAD NADH Glycerald 1,3P ADP ATP Phosphoenol pyruvate ADP ATP Pyruvate Hình 4.2: Lược về sự đường phân 56 Quá trình tổng quát có thể được tóm tắt như sau: Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP2+ + 2 H2PO4- 2 pyruvate + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP3- + 2 H2O 3. Chu trình Krebs (Tri Carboxylic acid –TCA) Chu trình Krebs hay là chu trình acid citric, bởi vì acid citric là chất trung gian quan trọng trong đó pyruvate bị oxy hóa hoàn toàn tạo ra CO2 và năng lượng dưới dạng ATP, NADH (Nicotine Adenine nucleotide), FADH2 (Flavin adenine dinuleotide) xảy ra trong ty thể dưới điều kiện có O2. Kích thước ty thể rất nhỏ có đường kính 0,5 – 1 µm, chiều dài khoảng 3 µm.
Ty thể có màng đôi gồm màng ngoài và màng trông. Màng ngoài có những lổ nhỏ, pyruvate có thể đi vào tự do. Ngược lại màng trong không cho pyruvate xuyên qua mà phải nhờ đến một nhân tố chuyển vận (stranlocator), nhân tố này xúc tác trao đổi điện tử cảu pyruvate bên ngoài màng và nhóm OH- nằm bên trong màng ty thể. Giữa hai màng là khoảng không gọi là intermemdrane space, khoảng không này rất quan trọng chứa [H+] cao hơn bên trong ty thể và là động lực hình thành ATP trong ty thể.
- Khi pyruvate xâm nhập vào bên trong ty thể thì pyruvate trở thành Acetyl CoA (2 carbon) dưới sự tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+. - Khi pyruvate xâm nhập vào bên trong ty thể thì pyruvate trở thành acetyl CoA (2 carbon) dưới sự tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+. - Chất Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs kết hợp với chất có 4C (a. oxalo acetic) để tạo thành chất có 6C (a.
- Sau đó, AOA bị khử và giải phóng CO2 tạo thành chất có 5C (a.ketogluteric) và 1 NADH tạo thành. - Acid ketogluteric bị khử tạo ra chất có 4C (a.succinic) và giải phóng CO2 cùng với ATP và NADH.succinic tạo ra a.malic 4C và 1 FADH2 được tạo ra. - Bước cuối cùng là a.malic tái tạo lại chất nhận CO2 có 4C AOA và đồng thời tạo ra 1 NADH. Nói chung, khi bẻ gãy hoàn toàn một phân tử pyruvate sẽ tạo ra 4 NADH, 1 FADH2, 5 ATP, 3 CO2 và hàng loạt các chất trung gian khác: Acetyl CoA, a.succinic,… là nguyên liệu để tổng hợp nên các acid amin, protein, chất béo, chất điều hòa sinh trưởng thực vật.
57 Trong điều kiện thoáng khí 1 phân tử glucose bị oxy hóa hoàn toàn sẽ tạo ra 10 NADH, 2 FADH2 và 12 ATP (bao gồm chuỗi phản ứng đường phân + chu trình Krebs). Nếu như nguyên liệu dùng để hô hấp là protein hay lipid thì qua quá trình phân giải thành 3 phospho glyceraldehyde hay Acetyl CoA để đi vào chu trình Krebs. Hệ thống vận chuyển điện tử trên màng ty thể Mục đích là để hiểu rõ hơn cơ chế tạo ra ATP xảy ra màng trong của ty thể. Ty thể có màng đôi giống với màng tế bào.
Màng ngoài có các lổ hổng và a.malic dễ dàng đi vào nhưng màng trong ty thể thì không cho phép các chất này đi vào tự do mà phải có chất chuyên chở đặc biệt tốn năng lượng. Trên màng trong ty thể còn chứa hàng loạt các enzyme/protein làm nhiệm vụ truyền điện tử và bơm H+ từ trong ra ngoài màng. Tạo ra sự chênh lệch nồng độ ion H+ và là nguyên nhân tạo ra ATP. Sản phẩm của 2 quá trình đường phân và chu trình Krebs tạo ra nhiều sản phẩm là ATP, NADH-H+, FADH2 còn có CO2 nhưng rõ ràng chúng ta chưa thấy phân tử nước tạo ra và có sự tham gia của phân tử O2.
Hơn nữa NADH, FADH2 làm thế nào để biến đổi thành ATP như phản ứng tổng quát là oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử đường glucose tạo ra 36 ATP. Để hiểu rõ sự hình thành nước và ATP từ NADH, FADH2, chúng ta xét đến sự vận chuyển điện tử của [H+] từ những hợp chất này sẽ được truyền qua 1 hệ thống protein phức tạp hiện diện trên màng trong ty thể (inner mambrane) và chất nhận điện tử cuối cùng là nguyên tử O 2. Trong quá trình vận chuyển điện tử đến oxy để tạo thành H2O theo sơ đồ tổng quát sau: NADH/FADH2 + H+ + ½ O2 NAD+ + H2O Hình 4.