CHƯƠNG 1: SINH LÝ HỆ THẦN KINH I. Cấu tạo và chức năng của hệ thần kinh Cùng với hệ thống thể dịch, hệ thần kinh điều hòa mọi hoạt động của cơ thể sống, giúp các cơ quan, hệ cơ quan hoạt động trong sự thống nhất với nhau và thống nhất tương đối với môi trường sống. Tế bào thần kinh (neuron) Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay neuron. Mỗi neuron bao gồm thân tế bào, sợi trục và sợi nhánh (đuôi gai).
Tận cùng của sợi trục có xinap, truyền hưng phấn từ thân tế bào ra gọi là sợi vận động. Các sợi nhánh truyền hưng phấn vào thân tế bào gọi là sợi cảm giác. Các sợi trục kết thành bó làm thành dây thần kinh (mỗi sợi thần kinh đường kính bằng sợi chỉ khâu có khoảng 400-500 sợi trục). Sợi thần kinh có hai loại: sợi trần và sợi có vỏ miêlin Sợi nhánh Thân tế bào Vỏ miêlin Eo Ranvie Xinap thần kinh Mô phỏng tế bào thần kinh 2.
Đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh - Sợi thần kinh có tính hoàn chỉnh và liên tục về sinh lý: nếu ép, buộc hay kẹp, hoặc dùng novocain tác dụng lên một điểm của sợi thần kinh thì khả năng dẫn truyền của toàn sợi không còn nữa. - Dẫn truyền hưng phấn tách biệt: trong một bó sợi thần kinh, mỗi sợi dẫn truyền xung động riêng của nó, không lan ngang sang các sợi bên cạnh (đảm bảo tính chính xác trong dẫn truyền) - Dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh theo hai chiều, nhưng trong cơ thể hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều xác định do cấu tạo chức năng của xinap quy định. 9 - Sợi thần kinh có tính hưng phấn cao. Sợi có vỏ mielin tính hưng phấn cao hơn sợi trần.
Tính linh hoạt chức năng của sợi có vỏ mielin cao hơn sợi trần. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh a. Dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần Trên sợi thần kinh không có vỏ mielin (sợi trần), hưng phấn được truyền đi theo phương thức lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi trên cơ sở phát sinh dòng điện hoạt động do chênh lệch điện thế giữa hai điểm hưng phấn và vùng còn yên tĩnh trên sợi thần kinh. YT HP YT +++ --- +++ Thân noron ---- +++ --- Sợi trục ---- +++ --- +++ --- +++ A B Ở trạng thái nghỉ, ngoài màng của sợi trục tích điện dương, trong màng tích điện âm.
Khi điểm A ở đầu sợi trục hưng phấn, tại đó màng sợi trục thay đổi tính thấm, dẫn tới hiện tượng đảo cực: ngoài màng tích điện âm, trong màng tích điện dương tạo nên sự chênh lệch điện thế giữa điểm A hưng phấn và điểm B đang ở trạng thái nghỉ. Sự chênh lệch này làm phát sinh dòng điện hoạt động gọi là dòng điện cục bộ. Dòng điện này trong sợi trục chạy từ A đến B, qua màng ra ngoài vòng về A. Dòng điện này là tác nhân kích thích gây hưng phấn cho điểm B, sau đó điểm C.
theo chu kỳ nối tiếp cho đến cuối sợi. Nói cách khác, trạng thái hưng phấn của một điểm trên sợi thần kinh dẫn đến sự hưng phấn của điểm kế tiếp, cứ như thế, hưng phấn được lan truyền dọc theo sợi thần kinh. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi có vỏ mielin Các sợi có vỏ mielin cách điện nên hưng phấn trên sợi có vỏ mielin phải "nhảy cóc” qua các eo Ranvie để truyền đi. Khi yên tĩnh mặt ngoài màng của tất cả các eo Ranvie tích điện dương, trong màng tích điện âm.
Khi eo A hưng phấn, tại đó xảy ra hiện tượng đảo cực: trong màng tích điện dương, ngoài màng tích điện âm, do đó phát sinh dòng điện hoạt động chạy từ eo A hưng phấn sang eo B yên tĩnh ở phía trong sợi trục và qua eo B nó nhảy về eo A. Nhưng ở eo A hưng phấn vẫn còn tiếp tục, tạm thời trở nên trơ, không tiếp nhận kích thích nữa, vì vậy hưng phấn ở eo B truyền ngay sang eo C và sự nhảy bậc tiếp diễn trên sợi trục. YT HP YT + - + Thân noron - + - Sợi trục - + - + - + 10 Phương thức dẫn truyền nhảy bậc có tốc độ dẫn truyền nhanh hơn sự lan truyền dọc theo dây thần kinh, đồng thời tiết kiệm được năng lượng vì sự chuyển dịch của ion Na+, K+ chỉ xảy ra ở các eo ranvie gây ra sự đảo cực chứ không xảy ra trên toàn bộ sợi trục như sợi trần 4. Dẫn truyền hưng phấn qua xinap a.
Cấu trúc của xinap Xinap thần kinh là phần nối giữa sợi trục của tế bào thần kinh trước với sợi nhánh hoặc thân của tế bào thần kinh sau (xinap noron- noron) hoặc nối sợi trục của tế bào thần kinh trước với cơ quan đáp ứng (các loại cơ, các tuyến) Túi chứa chất Màng trước môi giới hóa xinap Ty thể Noron- cơ Màng sau xinap Noron- Noron Túi chứa Axetylcholinesteraza Hai loại xinap thần kinh Cấu tạo xinap thần kinh Xinap gồm: Màng trước xinap (phình to tạo thành cúc xinap), khe xinap và màng sau xinap. Màng trước xinap chứa các chất môi giới hóa học như acetylcholine, adrenalin và một số ty thể. Màng sau xinap chứa nhiều enzyme acetylcholinesteraza, enzym này có tác dụng phân giải axetylcholin thành axetyl + cholin giúp cho thần kinh có thời gian nghỉ ngơi. Đặc điểm hưng phấn dẫn truyền qua xinap - Hưng phấn chỉ truyền theo một chiều từ màng trước đến màng sau xinap - Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại - Sự mỏi xảy ra ở xinap trước tiên - Xinap dễ bị các chất hóa học tác động c.
Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xinap 11 - Cơ chế vật lý – thuyết điện học Hưng phấn truyền qua xinap nhờ dòng điện hoạt động V0. Khi hưng phấn truyền đến phần cuối cùng của sợi trục thì tạo ra dòng điện có cường độ lớn để có khả năng vượt qua khe xinap đến kích thích màng sau xinap hưng phấn. Kết quả là hưng phấn được truyền đi tiếp. Thuyết này không giải thích được đặc điểm dẫn truyền 1 chiều, chậm lại và sự mỏi của xinap.
- Cơ chế hóa học Hưng phấn được dẫn truyền nhờ các chất môi giới hóa học. Theo quy luật nhiệt hóa học, khi nhiệt độ tăng lên 10oC thì tốc độ phản ứng tăng 2-4 lần. Theo dõi sự dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh thấy khi nhiệt độ phản ứng tăng 10oC thì tốc độ dẫn truyền tăng tới 12-14 lần, do đó thấy có sự liên quan giữa dẫn truyền hưng phấn qua xinap với các chất hóa học tiết ra ở đó. Nói cách khác sự dẫn truyền hưng phấn qua xinap phải nhờ chất hóa học làm môi giới như acetylcholine và adrenalin có ở màng trước xinap.
- Cơ chế điện - hóa Khi chưa có hưng phấn, chưa xuất hiện dòng điện sinh học, chất môi giới chưa được giải phóng. Khi có hưng phấn, bắt đầu xuất hiện dòng điện, dòng điện kích thích làm giải phóng chất môi giới. Chất môi giới khuếch tán qua khe xinap tác động đến màng sau xinap làm thay đổi tính thấm của màng, dẫn tới hiện tượng đảo cực, xuất hiện dòng điện hoạt động làm cho hưng phấn tiếp tục được truyền đi trên sợi thần kinh (hưng phấn xuất hiện ở dạng tín điện => tín hóa => tín điện). Thuyết này giải thích được: + Sự dẫn truyền một chiều của hưng phấn qua xinap: chất môi giới hóa học chỉ được tổng hợp ở màng trước xinap.
+ Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại: do có sự chuyển đổi tín điện – tín hóa – tín điện cần phải có thời gian, các chất hóa học khuếch tán chậm hơn so với tốc độ dòng điện. + Các chất môi giới là các chất hóa học nên dễ bị tác động bởi các chất hóa học khác. + Nhanh bị mỏi: quá trình chuyển đổi tín hiệu từ tín điện sang tín hóa và ngược lại làm tăng sự trao đổi chất ở xinap, tăng tổng hợp chất môi giới thần kinh gây ra sự mỏi ở xinap trước tiên. Thí nghiệm xác định khu mỏi trên tiêu bản cơ thần kinh Hai tiêu bản cơ thần kinh Tiêu bản 1: dùng dòng điện kích thích vào dây thần kinh tiêu bản 1, cơ 1 co.
Kích thích liên tục đến khi cơ 1 không co nữa, chưa có kết luận gì. Dùng dòng điện kích thích thẳng vào cơ 1, cơ 1 vẫn co, chứng tỏ cơ 1 chưa mỏi 12 Tiêu bản 2: vắt dây thần kinh của tiêu bản 2 lên trên thần kinh tiêu bản 1. Dùng dòng điện kích thích vào tiêu bản 1 thấy cơ 1 không co nhưng cơ 2 co. chứng tỏ thần kinh cơ 1 chưa mỏi.
Điểm mỏi xuất hiện đầu tiên ở xinap, mỏi do chất môi giới ở màng trước xinap không được tổng hợp kịp khi kích thích liên tục làm hưng phấn không truyền được qua khe xinap. Cấu tạo thần kinh trung ương ở động vật thủy sản Ở động vật thủy sản, tùy từng nhóm phân loại mà có hệ thần kinh trung ương khác nhau. Ở động vật thân mềm với đặc trưng bởi hệ thần kinh dạng hạch phân tán. Động vật giáp xác đã có cấu trúc khối hạch não gồm não trước nằm ở trước miệng, não giữa và não sau ở sau miệng.
Não trước điều khiển mắt, não giữa điều khiển đôi râu trong, não sau điều khiển đôi râu ngoài. Ở vùng não trước, não sau trên hạch ngực còn có các tế bào thần kinh tiết các kích tố điều hòa quá trình lột xác, sinh giao tử, phân tinh, đổi màu. trong số này cần kể để cơ quan Y (tuyến lột xác và điều khiển sinh trưởng) và cơ quan X (tuyến kìm hãm sinh trưởng và lột xác). Trong não giáp xác lớn (tôm, cua) còn có trung tâm liệp hợp thần kinh phức tạp như thể cuống, thể trung râm, cầu não trước.
giáp xác cũng có hệ thần kinh giao cảm phát triển. Hệ thần kinh trung ương trong cá xương và cá sụn cơ bản giống nhau, là hệ thần kinh dạng ống, bao gồm não bộ và tủy sống. Não bộ gồm não trước, não trung gian, não giữa và hành não. Não trước gồm hai bán cầu não còn nhỏ, đáy cũng có thể vân dày nhưng nóc chỉ là biểu mô rất mỏng, chưa có các tế bào thần kinh trên nóc, phía trước hai thùy khứu giác còn chưa phân hóa rõ.
Não trung gian có mặt bên, mấu não bên trên bị não trước và não giữa che phủ, mặt dưới có hai thùy lớn, có đôi dây thị giác bắt chéo, phễu não, mấu não dưới và túi mạch phát triển có vai trò quan trọng trong định hướng bơi. Não giữa gồm hai thùy thị giác lớn ứng với mắt rất phát triển.