Bối cảnh và vấn đề nghiên cứu

Lúa (Oryza sativa L.) là một trong ba loại cây lương thực quan trọng nhất trên thế giới cùng với ngô và lúa mì, cung cấp năng lượng và nguồn sống thiết yếu cho hơn 3,5 tỷ người trên toàn cầu. Tuy nhiên, sản xuất lúa đòi hỏi lượng nước rất lớn (trung bình khoảng 2.500 lít nước để sản xuất 1 kg thóc) và tiêu tốn tới 80% tổng lượng nước tưới trong nông nghiệp. Tại Việt Nam, canh tác lúa đóng vai trò là trụ cột an ninh lương thực quốc gia và là mặt hàng xuất khẩu chủ lực. Dù vậy, ngành lúa gạo đang đối mặt với nhiều thách thức nghiêm trọng do biến đổi khí hậu, đặc biệt là tình trạng hạn hán và xâm nhập mặn tại các vùng trọng điểm như Đồng bằng sông Cửu Long và Duyên hải miền Trung. Số liệu thống kê năm 2021 cho thấy diện tích gieo trồng lúa của Việt Nam ước đạt 7,24 triệu hecta, giảm 38,3 nghìn hecta so với năm 2020 do tác động của thiên tai và chuyển đổi mục đích sử dụng đất; năng suất lúa tại các vùng bị xâm nhập mặn chỉ đạt 52,45% so với vùng không nhiễm mặn.

Để nâng cao khả năng chống chịu stress phi sinh học ở cây lúa, nghiên cứu cơ chế phân tử và các con đường dẫn truyền tín hiệu stress có vai trò then chốt. Gen OsDSG1 (Oryza sativa Delayed Seed Germination 1) mã hóa protein RING finger E3 ubiquitin ligase tham gia điều hòa quá trình thoái hóa protein ABI3 thông qua con đường 26S proteasome, từ đó đóng vai trò kiểm soát âm tính đối với dòng tín hiệu acid abscisic (ABA) ở hạt nảy mầm và cây con. Các nghiên cứu trước đây (Park et al., 2010) chứng minh rằng việc làm bất hoạt gen OsDSG1 bằng kỹ thuật can thiệp RNA (RNAi) giúp cây lúa tăng cường khả năng chịu hạn và chịu mặn do mức độ phiên mã của các gen đáp ứng ABA tăng cao. Mặc dù vậy, dòng đột biến osdsg1 lại bộc lộ hạn chế nông học lớn: thời gian nảy mầm bị kéo dài (36 giờ so với 12 giờ ở giống dại WT) và chiều cao cây khi trưởng thành bị suy giảm rõ rệt (77 cm so với 89 cm ở WT).

Nhằm khắc phục nhược điểm về kiểu hình sinh trưởng trong khi vẫn duy trì được đặc tính chống chịu bất lợi môi trường, hướng tiếp cận chỉnh sửa vùng promoter của gen OsDSG1 bằng hệ thống CRISPR/Cas9 được đề xuất. Mục đích là tạo ra các đột biến làm giảm mức độ biểu hiện (down-regulation) của gen thay vì loại bỏ hoàn toàn chức năng mã hóa protein, từ đó hướng tới tạo các dòng lúa vừa tăng khả năng chống chịu hạn mặn vừa giữ được kiểu hình sinh trưởng bình thường.

Mục tiêu và nhiệm vụ nghiên cứu:

  • Mục tiêu tổng quát (Aim): Phân tích và đánh giá tính di truyền của các đột biến trên vùng promoter của gen OsDSG1 ở các dòng lúa được chỉnh sửa hệ gen bằng công nghệ CRISPR/Cas9.
  • Nhiệm vụ cụ thể (Objectives):
    1. Nhận diện và đặc trưng hóa các đột biến trên vùng promoter OsDSG1 do hệ thống CRISPR/Cas9 tạo ra ở thế hệ lúa chuyển gen T0.
    2. Đánh giá tính di truyền và sự phân ly của các đột biến promoter OsDSG1 ở thế hệ lúa T1, đồng thời sàng lọc các dòng đột biến đồng hợp tử sạch chuyển gen (transgene-free).

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

  • Đối tượng nghiên cứu: 11 dòng lúa chuyển gen thế hệ T0 mang cấu trúc CRISPR/Cas9 định hướng vùng promoter OsDSG1 và quần thể thế hệ con T1 thu được từ quá trình tự thụ phấn.
  • Phạm vi nghiên cứu: Các thực nghiệm sinh học phân tử, tách dòng, giải trình tự và phân tích di truyền được thực hiện tại Bộ môn Công nghệ Tế bào Thực vật (Viện Công nghệ Sinh học - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam) phối hợp cùng Khoa Công nghệ Sinh học (Học viện Nông nghiệp Việt Nam), hoàn thành năm 2022.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp

Khung lý thuyết và cơ chế sinh học

  • Cấu trúc và chức năng promoter: Vùng promoter nằm ở đầu 5' thượng nguồn của gen mã hóa, gồm promoter lõi (core promoter chứa TATA box và vị trí khởi đầu phiên mã TSS), promoter gần (proximal promoter, nằm cách TSS khoảng 250 bp) và promoter xa (distal promoter). Các đột biến tại promoter có thể làm thay đổi vị trí gắn của các yếu tố phiên mã (transcription factors), dẫn đến thay đổi mức độ biểu hiện gen mà không làm thay đổi trình tự amino acid của protein.
  • Hệ thống Ubiquitin-26S Proteasome và gen OsDSG1: Quá trình gắn ubiquitin lên cơ chất được phối hợp bởi ba enzyme E1 (hoạt hóa), E2 (liên kết) và E3 (ligase). OsDSG1 là một RING finger E3 ligase có chức năng điều hòa quá trình nảy mầm và đáp ứng stress thông qua kiểm soát sự ổn định của các yếu tố phiên mã họ ABI (ABA Insensitive).
  • Hệ thống chỉnh sửa gen CRISPR/Cas9: Phức hợp gồm nuclease Cas9 kết hợp với phân tử RNA dẫn đường đơn (sgRNA) định vị chính xác vị trí mục tiêu có chứa trình tự nhận biết PAM (Protospacer Adjacent Motif - NGG). Khi tạo ra vết cắt mạch đôi (DSB), cơ chế tự sửa chữa của tế bào thông qua con đường nối đầu không tương đồng bắt cặp sai (NHEJ) sẽ làm phát sinh các đột biến chèn/mất nucleotide nhỏ (indels) hoặc đảo đoạn (inversion).

Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm

  • Vật liệu vector: Vector tái tổ hợp pHUE-DSG1 mang 3 vị trí gRNA định hướng vào các vị trí 407 bp, 1023 bp và 1522 bp trên promoter OsDSG1 (tính từ mã mở đầu ATG). Cas9 được điều khiển bởi promoter Ubiquitin; gen chỉ thị chọn lọc kháng hygromycin (Hpt) được điều khiển bởi promoter CaMV35S.
  • Tách chiết DNA tổng số: Sử dụng phương pháp biến tính bằng đệm STES (Tris-HCl 0,1 M pH 8,0; EDTA 0,05 M; SDS 1%; NaCl 0,5 M), tủa protein bằng CH3COONa 3 M pH 5,2, thu hồi DNA bằng isopropanol và rửa bằng ethanol 70%.
  • Kiểm tra gen chuyển bằng PCR: Sử dụng cặp mồi đặc hiệu Hpt-F (5′-TTTATCGGCACTTTGCATCG-3′) và Hpt-R (5′-GAGCATATACGCCCGGAGTC-3′) để khuếch đại đoạn gen Hpt kích thước lý thuyết 614 bp.
  • Phân tích dị duplex (Heteroduplex Analysis): Sản phẩm PCR của các cây nghi ngờ đột biến được trộn với sản phẩm PCR của cây dại (WT) theo tỷ lệ 3:3 (µl), biến tính nhiệt ở 95°C trong 5 phút, hồi biến chậm ở nhiệt độ phòng để tạo dị duplex DNA, sau đó điện di trên gel polyacrylamide (PAGE) 15% nhằm phát hiện biến dị cấu trúc.
  • Khuếch đại vùng promoter mục tiêu: Sử dụng cặp mồi PrDSG1667-F (5′-GGTAGTAGTACGAGTAGTTCGTG-3′) và PrDSG1-R260 (5′-GGAGGACTTTGCCGTTTACTG-3′) để khuếch đại toàn bộ đoạn promoter 1407 bp kiểm tra đột biến mất đoạn lớn. Các cặp mồi riêng biệt cho từng vị trí gRNA gồm:
    • Vị trí gRNA407: Cặp mồi F563/R260 (kích thước sản phẩm 303 bp).
    • Vị trí gRNA1023: Cặp mồi F1122/R861 (kích thước sản phẩm 261 bp).
    • Vị trí gRNA1522: Cặp mồi F1667/R1311 (kích thước sản phẩm 356 bp).
  • Nhân dòng và giải trình tự nucleotide: Sản phẩm PCR được gắn vào vector tách dòng pBT, biến nạp vào tế bào khả biến Escherichia coli chủng DH5α bằng sốc nhiệt (42°C trong 1 phút). Sàng lọc khuẩn lạc mang plasmid tái tổ hợp bằng chọn lọc xanh-trắng trên môi trường LB agar chứa Ampicillin (100 mg/L), IPTG (0,5 M), X-gal (50 mM) và chạy colony PCR với cặp mồi pUC18-F/R. Tách chiết plasmid bằng phương pháp kiềm hóa (Alkaline lysis) cải tiến, tinh sạch bằng bộ kít GeneJET và giải trình tự theo phương pháp Sanger. Trình tự được gióng hàng và phân tích bằng phần mềm BioEdit 7.
  • Đánh giá di truyền và phân ly sạch gen chuyển ở T1: Các dòng T0 mang đột biến được cho tự thụ phấn thu hạt T1. Thế hệ T1 được kiểm tra kiểu gen bằng PCR mồi đặc hiệu, giải trình tự Sanger và kiểm tra sự hiện diện của T-DNA bằng mồi Hpt-F/R.

Nội dung chính theo từng chương

Chương II. Tổng quan tài liệu (General Introduction)

Chương này tổng hợp các cơ sở lý luận và bằng chứng khoa học liên quan đến đề tài:

  • Trình bày đặc điểm sinh học của lúa (Oryza sativa L., 2n = 24), tình hình sản xuất và xuất khẩu lúa gạo của Việt Nam (sản lượng đạt xấp xỉ 43,9 triệu tấn năm 2021).
  • Phân tích các tác động tiêu cực của stress phi sinh học (hạn, mặn, nhiệt độ) lên quá trình sinh lý, sinh hóa và năng suất cây trồng; vai trò của hormone ABA trong việc đóng mở khí khổng và hoạt hóa các gen chống chịu.
  • Cơ chế tác động của phức hợp E3 ubiquitin ligase: Tổng quan cấu trúc RING finger và phân tích chi tiết chức năng gen OsDSG1. Phân tích mô hình truyền tín hiệu ABA cho thấy OsDSG1 tương tác và phân giải ABI3, ức chế tín hiệu ABA; dẫn chứng các số liệu về việc bất hoạt OsDSG1 giúp tăng hàm lượng chlorophyll khi xử lý hạn/mặn nhưng làm giảm chiều cao cây xuống 77 cm so với 89 cm ở đối chứng.
  • Nguyên lý cấu tạo promoter và các dẫn chứng về đột biến promoter làm giảm biểu hiện gen có lợi trong nông nghiệp (như gen Xa13 kháng bệnh bạc lá ở lúa, gen BjuA07.CLV1 ở cải mù tạt).
  • Ưu thế của hệ thống CRISPR/Cas9 so với ZFNs và TALENs; khả năng sử dụng nhiều gRNA (multiplexing) để gây đột biến đích trên vùng điều hòa phiên mã.

Chương III. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu (Materials and Methods)

Chương này mô tả chi tiết toàn bộ thiết kế thí nghiệm, hóa chất, thiết bị và các bước thao tác kỹ thuật:

  • Thiết kế vector pHUE-DSG1 mang 3 trình tự dẫn đường: gRNA407, gRNA1023 và gRNA1522.
  • Quy trình chuẩn hóa tách chiết DNA mô lá bằng đệm STES; thành phần phản ứng PCR và chu trình nhiệt cho từng cặp mồi (Hpt, PrDSG1, các mồi phát hiện đột biến vị trí gRNA).
  • Quy trình phân tích dị duplex DNA trên gel polyacrylamide 15%.
  • Quy trình nối ligase đoạn gen vào vector pBT, biến nạp tế bào khả biến E. coli DH5α, kỹ thuật sàng lọc khuẩn lạc xanh-trắng và colony PCR.
  • Phương pháp ly trích plasmid, tinh sạch sản phẩm giải trình tự Sanger và quy trình phân tích phân ly di truyền thế hệ T1.

Chương IV. Kết quả và thảo luận (Results and Discussion)

Chương này trình bày toàn bộ số liệu thực nghiệm thu được qua các thế hệ T0 và T1:

  • Kiểm tra sự hiện diện của T-DNA ở các dòng T0: Điện di sản phẩm PCR với cặp mồi Hpt-F/R trên 11 dòng lúa chuyển gen T0 đều xuất hiện vạch đặc hiệu kích thước 614 bp tương ứng với gen Hpt, xác nhận 100% dòng kiểm tra đều mang cấu trúc chuyển gen.
  • Sàng lọc đột biến promoter OsDSG1 ở thế hệ T0:
    • Phân tích dị duplex và PCR chuyên biệt tại các vị trí gRNA407, gRNA1023, gRNA1522 đã phân loại được 4 nhóm dòng mang đột biến. Bốn dòng đại diện gồm 1.2, 2.2, 2.3 và 3.1 được lựa chọn để phân tích sâu.
    • Phản ứng PCR khuếch đại toàn bộ promoter với cặp mồi F1667/R260 cho sản phẩm đồng nhất kích thước 1407 bp ở tất cả các dòng, chứng minh không có đột biến mất đoạn lớn xảy ra giữa các vị trí cắt.
  • Xác định trình tự alen đột biến ở T0:
    • Dòng 1.2: Phát hiện 5 alen đột biến khác nhau (1.2-a đến 1.2-e) chứa các dạng chèn 1-2 bp hoặc mất 1-6 bp tại các vị trí gRNA.
    • Dòng 2.2: Phát hiện 1 alen đột biến (2.2-b) gồm chèn 1 bp tại g1522, đảo đoạn (inversion) tại g1023 và chèn 1 bp tại g407.
    • Dòng 2.3: Phát hiện 2 alen đột biến (2.3-a mang các đột biến indels; 2.3-b mang đột biến đảo đoạn và mất 1-2 bp).
    • Dòng 3.1: Phát hiện 2 alen đột biến (3.1-a mất 4 bp tại g1522, mất 12 bp tại g1023, mất 1 bp tại g407; 3.1-b mang đảo đoạn và mất 3 bp).
  • Phân tích di truyền và phân ly đột biến ở thế hệ T1:
    • Tự thụ phấn 3 dòng T0 (2.2, 2.3, 3.1) thu được thế hệ T1. Phân tích PCR phát hiện 6/11 cây ở dòng 2.2, 6/14 cây ở dòng 2.3 và 4/16 cây ở dòng 3.1 mang đột biến đích.
    • Giải trình tự Sanger 10 cá thể T1 khẳng định toàn bộ các đột biến ghi nhận được đều di truyền chính xác từ alen của cây mẹ T0 mà không phát sinh đột biến sai mục tiêu ngoài ý muốn.
  • Sàng lọc cây đột biến sạch chuyển gen (Transgene-free) ở T1:
    • Sử dụng mồi Hpt-F/R kiểm tra sự hiện diện của vector chuyển gen ở các cây T1 mang đột biến. Kết quả ghi nhận 2 trong số 6 cây đột biến thuộc dòng 2.3 (cụ thể là cá thể 2.3-#14 và 2.3-#16, chiếm tỷ lệ 33,3% trong dòng 2.3 và chiếm 12,5% trên tổng số 16 cây T1 kiểm tra) hoàn toàn âm tính với vạch Hpt, chứng minh T-DNA đã bị loại bỏ thông qua phân ly di truyền tự nhiên.

Kết quả và đóng góp

Số liệu thực nghiệm tổng hợp

Thế hệ / Dòng Tổng số cây kiểm tra Số cây mang đột biến Dạng đột biến phát hiện Tỷ lệ đột biến hai alen (Biallelic) Tỷ lệ đột biến đồng hợp tử (Homozygous) Tỷ lệ cây sạch chuyển gen (Transgene-free)
Thế hệ T0
Toàn bộ T0 11 4 (36,36%) Indels (+1, +2, -1, -2, -6, -12 bp), Inversion Đa dạng (chimeric/biallelic) Chưa xuất hiện đồng hợp tử hoàn toàn 0% (11/11 mang Hpt)
Thế hệ T1
Dòng 2.2 11 6 Alen 2.2-b (Inversion, +1 bp) 0,00% 33,33% (alen bb) 0%
Dòng 2.3 14 6 Alen 2.3-a, 2.3-b (Indels, Inversion) 7,14% 16,66% (aa), 16,66% (bb) 14,28% (2/14 tổng số; 33,3% số cây đột biến)
Dòng 3.1 16 4 Alen 3.1-a, 3.1-b (Deletions, Inversion) 6,25% 18,75% (bb) 0%
Tổng kết T1 41 16 Indels và Inversion ổn định — 10 cây đồng hợp tử giải trình tự 2/16 cây đột biến (12,5%)

Đóng góp của đề tài

  • Chứng minh thành công hiệu quả của việc ứng dụng hệ thống CRISPR/Cas9 đa mục tiêu (multiplexing với 3 gRNA) để định hướng đột biến trên vùng promoter của gen OsDSG1 ở lúa.
  • Xác định được phổ biến dị di truyền phong phú trên promoter OsDSG1, bao gồm các đột biến mất đoạn nhỏ (-1 đến -12 bp), chèn đoạn (+1 đến +2 bp) và đột biến đảo đoạn giữa các vị trí cắt gRNA.
  • Khẳng định tính di truyền ổn định của các đột biến tạo ra từ T0 sang thế hệ T1 và chứng minh khả năng thu nhận các cá thể đột biến đồng hợp tử sạch gen chuyển (transgene-free, loại bỏ hoàn toàn T-DNA mang Cas9 và marker kháng hygromycin qua phân ly di truyền tự thụ phấn).

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế được ghi nhận

  • Số lượng dòng lúa chuyển gen T0 được khảo sát ban đầu còn ở quy mô nhỏ (11 dòng), dẫn đến số lượng dòng mang đột biến thu được để đánh giá ở T1 giới hạn trong 3 dòng chính (2.2, 2.3, 3.1).
  • Trong phạm vi khóa luận, nghiên cứu mới tập trung vào khâu xác định đột biến phân tử, giải trình tự nucleotide và phân tích phân ly di truyền; chưa tiến hành đánh giá mức độ suy giảm phiên mã thực tế của mRNA OsDSG1 (bằng RT-qPCR) ở các dòng đột biến promoter thu được.
  • Chưa tiến hành thử nghiệm đánh giá kiểu hình nảy mầm, khả năng sinh trưởng và các chỉ tiêu sinh lý chống chịu hạn, mặn thực tế trên các dòng T1 đồng hợp tử trong điều kiện stress nhân tạo hoặc nhà lưới.

Hướng nghiên cứu tiếp theo

  • Tiếp tục nhân dòng và gieo trồng các cá thể T1 đột biến đồng hợp tử sạch chuyển gen (dòng 2.3-#14 và 2.3-#16) để phát triển quần thể thế hệ T2 thuần chủng.
  • Tiến hành phân tích biểu hiện gen bằng phương pháp định lượng RT-qPCR để đo lường chính xác mức độ suy giảm phiên mã của OsDSG1 dưới sự kiểm soát của các promoter mang đột biến.
  • Đánh giá toàn diện các chỉ tiêu nông sinh học: tỷ lệ và tốc độ nảy mầm của hạt, chiều cao cây, khả năng chịu hạn (đo độ mất nước, hàm lượng chlorophyll) và khả năng chịu mặn (xử lý NaCl) nhằm khẳng định tính ưu việt của dòng chỉnh sửa promoter so với dòng đột biến mất chức năng hoàn toàn.

Giá trị tham khảo

  • Đối tượng sử dụng: Khóa luận là tài liệu tham khảo chuyên môn cho sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh và cán bộ nghiên cứu thuộc các chuyên ngành Công nghệ Sinh học Nông nghiệp, Di truyền học Thực vật, Công nghệ Tế bào Thực vật và Chọn giống Cây trồng.
  • Nội dung có giá trị tham khảo cao:
    • Quy trình kỹ thuật thực nghiệm chi tiết về thiết kế đa gRNA nhắm vào vùng điều hòa phiên mã (promoter).
    • Kỹ thuật phân tích dị duplex (Heteroduplex analysis) trên gel polyacrylamide để sàng lọc nhanh các thể đột biến trước khi giải trình tự.
    • Phương pháp luận phân tích phân ly di truyền thế hệ con và quy trình sàng lọc dòng đột biến sạch gen chuyển (transgene-free) đáp ứng định hướng an toàn sinh học trong công nghệ chỉnh sửa gen thực vật.

Câu hỏi thường gặp

1. Vì sao đề tài lựa chọn chỉnh sửa vùng promoter thay vì gây đột biến knockout trên vùng mã hóa (CDS) của gen OsDSG1?

Gen OsDSG1 đóng vai trò kiểm soát âm tính đối với dòng tín hiệu ABA. Khi bất hoạt hoàn toàn gen bằng knockout hoặc RNAi, cây lúa tăng cường khả năng chịu hạn và mặn nhưng lại gặp phải các khuyết tật nông học nghiêm trọng là thời gian nảy mầm bị kéo dài (chậm 36 giờ so với 12 giờ ở WT) và cây bị lùn (chiều cao giảm từ 89 cm xuống 77 cm). Việc gây đột biến trên vùng promoter nhằm làm suy giảm một phần mức độ phiên mã (down-regulation) của gen, từ đó kỳ vọng duy trì được đặc tính chống chịu bất lợi môi trường nhưng không làm ảnh hưởng xấu đến sự phát triển sinh dưỡng và năng suất của cây lúa.

2. Cấu trúc vector chuyển gen pHUE-DSG1 được thiết kế như thế nào?

Vector pHUE-DSG1 là vector chuyển gen mang hệ thống CRISPR/Cas9 với các thành phần chính:

  • Vùng biểu hiện Cas9 được điều khiển bởi promoter Ubiquitin.
  • Vùng chọn lọc mang gen kháng hygromycin (Hpt) được điều khiển bởi promoter CaMV35S.
  • Ba phân tử sgRNA (gRNA407, gRNA1023, gRNA1522) được điều khiển bởi promoter U3, định vị tương ứng tại 3 vị trí cách mã mở đầu của gen OsDSG1 là 407 bp, 1023 bp và 1522 bp.

3. Phương pháp nào đã được sử dụng để phát hiện nhanh các thể đột biến promoter ở thế hệ T0?

Để sàng lọc nhanh các thể đột biến trong số các cây chuyển gen T0, tác giả sử dụng phương pháp phân tích dị duplex DNA (Heteroduplex analysis). Sản phẩm PCR từ cây T0 được trộn với sản phẩm PCR của cây dại (WT) theo tỷ lệ 3:3 (µl), biến tính nhiệt ở 95°C trong 5 phút và cho hồi biến chậm ở nhiệt độ phòng. Khi có sự sai khác về trình tự nucleotide giữa mạch DNA đột biến và mạch DNA dại, các cấu trúc dị duplex sẽ hình thành và tạo ra các vạch biến tính dị thường khi điện di trên gel polyacrylamide (PAGE) 15%.

4. Kết quả sàng lọc dòng lúa sạch chuyển gen (Transgene-free) ở thế hệ T1 đạt được như thế nào?

Bằng phản ứng PCR sử dụng cặp mồi đặc hiệu Hpt-F/R khuếch đại gen chỉ thị kháng hygromycin, nghiên cứu đã phát hiện 2 trong số 6 cây đột biến thuộc dòng 2.3 (cụ thể là các cá thể 2.3-#14 và 2.3-#16) không xuất hiện vạch 614 bp của gen Hpt. Điều này chứng minh cấu trúc chuyển gen T-DNA đã bị loại bỏ thành công thông qua quá trình phân ly di truyền tự nhiên, tạo ra các dòng đột biến đồng hợp tử sạch chuyển gen chiếm tỷ lệ 12,5% trên tổng số 16 cây T1 mang đột biến được kiểm tra.


Kết luận

Khóa luận tốt nghiệp của tác giả Trần Hải Phương đã nghiên cứu và đặc trưng hóa thành công các đột biến trên vùng promoter của gen OsDSG1 ở cây lúa được tạo ra bởi hệ thống CRISPR/Cas9 đa mục tiêu. Kết quả thực nghiệm đã nhận diện được 4 dòng T0 mang các dạng đột biến chèn, mất nucleotide và đảo đoạn, đồng thời chứng minh 100% các đột biến này được truyền ổn định sang thế hệ T1. Đề tài đã sàng lọc thành công các cá thể T1 mang đột biến đồng hợp tử và sạch hoàn toàn cấu trúc T-DNA chuyển gen, cung cấp nguồn vật liệu di truyền và dữ liệu thực nghiệm quan trọng cho các nghiên cứu cải thiện tính chống chịu hạn, mặn ở cây lúa bằng công nghệ chỉnh sửa hệ gen.