Chương 1: Tổng quan tài liệu (20 trang); Chương 2: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (4 trang); Chương 3: Kết quả nghiên cứu (76 trang); Kết luận (1 trang); Danh mục từ viết rút gọn; Danh mục chữ viết rút gọn các phòng tiêu bản; Danh mục các bảng; Danh mục hình và hình vẽ; Danh mục ảnh; Danh mục hình ảnh phân bố; Danh mục các công trình công bố của tác giả (4 công trình); Tài liệu tham khảo (77 tài liệu); Phụ lục 1: Hình vẽ; Phụ lục 2: Ảnh màu; Phụ lục 3: Mẫu typus ; Phụ lục 4: Hình ảnh phân bố; Phụ lục 5: Danh sách các loài giải mã trình tự gen. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1. Tình hình nghiên cứu họ Thelypteridaceae trên toàn thế giới Tác giả Linnaeus (1753) [5] đã xếp nhiều loài thuộc họ Ráng thư dực vào 2 chi: Acrostichum, Polypodium với đặc điểm ổ túi bào tử ở mặt dưới lá để sinh sản (Ông dùng vị trí ổ túi bào tử ở mặt dưới của lá chứ không dùng đặc điểm indusium (màng của ổ túi bào tử) để phân biệt các chi). Hai tác giả là Schmidel và Adanson M.
(1763) [6] đã thành lập chi Thelypteris xuất bản trong cùng năm nhưng tại các nghiên cứu riêng biệt. (Căn cứ vào luật danh pháp, tên đúng luật là tên công bố trước, do đó tên do Schimidel công bố trên công trình “Icones Plantarum, Editio II 3: 45–48, pl. 11, 13” là tên hợp luật chính thức và có tên là Thelypteris Schimidel) Schreber (1791) [7] đã đề xuất chi Meniscium dựa trên loài Meniscium reticulatum (L. Cavanilles (1801) [8] công bố chi Tectaria với một loài, sau đó chi Tectaria đã chuyển thành tên đồng nghĩa của chi Aspidium Sw do có nhiều ý kiến ủng hộ việc chuyển chi này.[9] công khai chi Aspidium.
Đến Bory [10] (1824) đã đưa ra chi Lastrea., Ludov (1828)[11] sắp đặt các đối tượng chung chi tiết là màng ổ túi bào tử vào chi Aspidium. Nhiều đối tượng không có màng ổ túi bào tử vào các chi Meniscium, Gymnogramme và Polypodium. (1833 ) [12] xuất bản chi Cyclosorus với loài C. 4 Tác giả đã nhắc tới đặc điểm về mạch dẫn trong cuống lá đây là đặc điểm về giải phẫu học.
Tại tác phẩm ‘Tentamen Pteridographiae', Presl (1836) [14] đưa ra ý tưởng về hệ thống khác cho nhiều chi thuộc ngành Polypodiopsida. (Ông đồng ý với ý kiến Schott H. (1836) [13] về chi Nephrodium; chi Lastrea gồm các loài với gân bên tự do. [16] đã sử dụng chi tiết ổ túi bào tử có màng áo bảo vệ ở bên ngoài để đưa các loài có cùng chi tiết vào Nephrodium, được công bố tại công trình 'Species Filicum’.
(Còn các chi Dryopteris, Ctenitis và Pleocnemia tác giả đồng ý với ý kiến của Presl; hai chi Grammitis và Gymnogramme gồm các loài có chi tiết ổ túi bào tử dài, chi Polypodium gồm các loài ổ túi bào tử hình tròn và không có màng. FEÉ (1852) [17] trong 'Genera Filicum', ông xếp nhiều loài của họ Ráng thư dực vào tông Aspidieae thuộc họ Ráng nhiều chân. Mettenius [18] đã mô tả Thelypteroids trong Filices Horti Botanici Lipsiensis. [19] căn cứ điều chỉnh chi Dryopteris của Christensen C.
(1906) [20] (Index Filicum) ông đã sử dụng đầu tiên tên họ Thelypteridaceae trong năm 1940. Tác giả không đồng ý ý kiến của Copeland, E. trong “Genera Filicum” [21] khi cho Aspidiaceae và Lastrea thay thế Thelypteridaceae và Thelypteris vì các đặc điểm bị xáo trộn dẫn đến khó xác định và tác giả chưa ủng hộ với ý kiến Morton, C. [22] khi sử dụng chi tiết của cách phát triển gân mà gộp Cyclosorus Link, Abacopteris Fée vào Thelypteris.
Ông đã công bố thêm 8 chi cho CHA là Thelypteris, Leptogramma, Goniopteris (= Ampelopteris), Stegnogramma, Hypodematium, Cyclosorus, Abacopteris, và Dictyocline và giới thiệu được 3 tông: 5 Dictyoclineae, Goniopterideae, Thelypterideae trong năm 1940. Tác giả đã phân chia họ Thelypteridaceae thành 3 phân chi Thelypterideae, Goniopterideae, Dictyoclineae gồm 18 chi. Sau này một số nhà nghiên cứu đã sử dụng hệ thống này. (1963) [22] trong quá trình tìm hiểu về chi Thelypteris tại Hoa Kỳ đã ủng hộ ý kiến tách Thelypteris ra nhiều chi của hai tác giả là Copeland, E.
mà chính tác giả đã tập hợp lại thành chi Thelypteris. Cách sắp xếp này đã tạo điều kiện dễ nhận biết các loài thuộc họ Thelypteridaceae tại trên thực địa và trong các khu vực lưu mẫu chứ chưa đi sâu vào nghiên cứu các chi tiết về chi và loài thuộc họ. Thêm vào đó, nghiên cứu này được thực hiện tại một khu vực mà chưa được thực hiện trên toàn bộ thế giới). (1969) [24] đã nghiên cứu họ Ráng thư dực và thừa nhận là một họ riêng biệt.
(Công trình nghiên cứu của ông đã được xuất bản trên Blumea 17 vào năm 1969. Tác giả đã đưa ra đặc điểm chi tiết về hình thái của 32 loài thuộc ba chi sau gồm Pseudophegopteris, Phegopteris và Macrothelypteris). (1970) [25] đã công bố bản mô tả chi tiết về họ Thelypteridaceae bằng tiếng la tinh và đưa ra các dữ liệu về danh pháp và phân loại của họ Ráng thư dực. Đây là điều khác biệt so với các nghiên cứu trước đấy vì các nghiên cứu trước có đề cập đến họ Ráng thư dực nhưng không được xuất bản hợp lệ hoặc không có mô tả bằng tiếng la tinh.
Sen trình bày sự khác biệt giữa 4 loài Thelypteris palustris, Goniopteris obliterata, 6 Ampelopteris prolifera Cyclosorus gongylodes. Trong công trình nghiên cứu nhóm tác giả đã nêu ra phương pháp thực hiện so sánh và căn cứ, địa điểm lựa chọn thu mẫu. (Ngoài các chi tiết về điều kiện sống và nơi sinh sống của 4 loài, nhóm tác giả còn đưa ra nhiều hình minh họa để xác định các chi tiết giúp phân biệt các loài như ổ bào tử, hình thái bào tử, khí khổng ở các giai đoạn phát triển, các tế bào ống từ thân rễ, bó cuống lá, sự trưởng thành của bào tử, sự phát triển của thân rễ, sự phát triển lông của lá, mô hình của gân lá. [27] xây dựng hệ thống phân loại cho họ Thelypteridaceae (Ráng thư dực) trên khắp thế giới vào năm 1971.
Căn cứ hệ thống của Pichi Sermolli, R., ông đã cập nhật thêm các chi như: Haplodictyum, Sphaerostephanos (Một số đặc điểm giữa họ Ráng thư dực và và họ Dương xỉ mộc cũng được ông sử dụng như: lông mặt trên, lông mặt dưới, túi bào tử, hình dạng của lá non, hình dạng của lá, gốc lá. Nhóm chi tiết được tác giả dùng để xác định các chi thuộc Thelypteridaceae là hình dạng lá, lá chét và hệ thống gân, túi bào tử, bào từ, nhiễm sắc thể, đặc điểm giải phẫu, bề mặt của lá, lá sinh sản, thể giao tử, dạng sống, vảy trên cuống lá, các nốt ở gốc lá chét, lông tơ). đã chia họ Thelypteridaceae gồm 23 chi, 2 phân chi và 3 nhánh có chi tiết về hình thái, khu vực sinh sống, số loài, số nhiễm sắc thể và bào tử. Cách sắp xếp các chi khá đầy đủ và nhiều các nhà khoa học về sau lấy làm căn cứ để tạo ra các hệ thống của mình.
(1980) [28] đã đưa ra hệ thống cho họ Thelypteridaceae ở khu vực Malaya. Ông đã chỉnh sửa về tên khoa học cho một vài loài. Tác giả đồng tình với quan điểm của Pichi Sermolli, R., khi tìm hiểu các taxon thuộc Thelypteridaceae tại khu vực Asia (Tác giả đã tìm ra vài nhóm chi có sở hữu các chi tiết về hình thái học gần tương tự nhau để xác định các loài vẫn chưa rõ nên khi sắp xếp ông đã xếp nhiều chi tạo thành một nhóm và các chi này có mỗi quan hệ với nhau). Tại nghiên cứu của mình ông phân tách họ Thelypteridaceae gồm 7 nhóm (groups).
[29] đã đưa ra quan điểm và xây dựng một hệ thống phân loại họ Thelypteridaceae tại vùng Malesiana đầy đủ và chi tiết. Ông căn cứ trên các nghiên cứu của Ching R.C (1963) [19] tại Châu Á và Iwatsuki K. (1963) [30] tại Nhật Bản để xây dựng hướng nghiên cứu về họ Ráng thư dực của mình. Sau đó, tác giả nghiên cứu thêm các tài liệu của Pichi 7 Sermolli R.
(1977) [31] và đưa ra kết luận rằng không đồng ý với Pichi Sermolli R. Từ các căn cứ như vậy, ông tạo nên sự phân chia các chi trong họ Thelypteridaceae tại Malesiana gồm 7 nhóm và 22 chi gồm: Pneumatopteris, Sphaerostephanos, Pronephrium, Nannotheiypteris, Stegnogramma, Amphineuron, Christella, Pseudophegopteris, Macrothelypteris, Metathelypteris, Phegopteris, Coryphopteris, Parathelypteris, Trigonospora, Thelypteris, Mesophlebion, Cyclosorus, Ampelopteris, Chingia, Plesioneuron, Cyclogramma, Pseudocyclosorus. Thêm vào đó, ông cũng xây dựng khóa định loại căn cứ vào sự phân chia có hệ thống các chi thành 7 nhóm và khóa định loại của Holttum được sử dụng cho các loại thuộc họ Thelypteridaceae tại các khu vực như Châu Phi, Châu Đại Dương, Thái Bình Dương và hầu hết các loài tại Ấn Độ. Đây là một công trình rất chi tiết về họ Thelypteridaceae của Holttum tại Malesiana, nhưng do các loài trong họ có các đặc điểm gần giống nhau, nên khó khăn cho việc áp dụng để định danh các loài tại nhiều khu vực của thế giới.
[32] từ các công trình nghiên cứu của Christensen, C. Từ quan điểm của Rolla M.T [30], một số phân chi được sửa đổi và hiệu chỉnh lại tên khoa học như: Cyclosorus, Steiropteris, Meniscium, Amauropelta. Công trình của Rolla M. khá đơn giản, số loài đại diện và số chi còn ít do chỉ được thực hiện nghiên cứu tại Americas (châu Mỹ).
Công trình này không sử dụng trong các công trình khoa học về sau. Khi tìm hiểu họ Thelypteridaceae ở Europe (Châu Âu) trong năm 1983, Holttum, R. Tác giả sắp xếp lại các chi theo quan điểm của mình, khác với những khái 8 niệm không rõ ràng của Copeland, E. (1947) [21] về 2 chi Lastrea và Cyclosorus.
Khi xây dựng hệ thống này, Holttum chỉ đề cập đến các loài ở châu Âu, một nhóm các loài ở châu Mỹ (Steiropteris) và bỏ qua các loài thuộc Malesia và Thái Bình Dương (tác giả sử dụng các đặc điểm về vảy, lông, gân bên kết để tạo mạng lưới để phân chia giữa Thelypteridaceae và Dryopteridaceae, các loài ở châu Âu lại không có nốt sần ở đáy lá chét nhưng trên các bề mặt lá hoặc trên túi bào tử lại có các tuyến đơn bào). Mặc dù Holttum, R. đã có sự nhận định rõ ràng về các chi nhưng hệ thống này vẫn chưa thể hiện rõ được mối quan hệ phát sinh chủng loại, còn mang tính chất liệt kê các đặc điểm mô tả, phân biệt giữa các taxon và có đề cập đến chiều hướng xác định mối liên kết của các chi. [36] dựa vào nền tảng nghiên cứu của Holttum, R.
(1971 [27], 1982 [29]) để sắp xếp họ Ráng thư dực nằm trong ngành Pteridophytes lớp Filicatae với 5 nhóm lớn (Thelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Macrothelypteris, Cyclosorus), mỗi nhóm lớn gồm 1 đến nhiều chi chưa được xác định chi tiết về hình thái. Công trình này khác công trình nghiên cứu của Holttum, R.