CHƯƠNG 1- TỔNG QUAN 1. Vị trí phân loại, đặc điểm thực vật và phân bố chi Phaeanthus Hook. Vị trí phân loại chi Phaeanthus Hook. & Thomson Chi Phaeanthus được Hook.
& Thomson (1855) đặt tên và mô tả lần đầu với loài chuẩn là Phaeanthus nutans Hook. Chi này có các đặc điểm đặc trưng của họ Na-Annonaceae như lá nguyên, mọc cách, xếp thành 2 dãy, bao hoa mẫu 3, nhị nhiều, hướng ngoài; lá noãn nhiều, rời; quả gồm nhiều phân quả trên đế quả lồi [43]. Họ Na-Annonaceae có khoảng 2.400 loài thuộc 107 chi, phân bố ở vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Do số lượng loài lớn, có khá nhiều hệ thống phân loại dành cho họ Na như các hệ thống của Bentham & Hooker (1872), King (1892, 1893), Boerlage (1899), Engler & Diels (1900), Hutchinson (1923, 1964), Sinclair (1955), Fries (1959), Walker (1971).
Trừ hệ thống của Walker (1971) các tác giả trên đều xây dựng hệ thống của mình dựa trên đặc điểm của hoa và quả [1]. Hooker & Thomson (1855) xếp chi Phaeanthus vào tông Guatterieae trong họ Annonaceae dựa trên các đặc điểm phân quả chín rời nhau; cánh hoa xếp van; nhị xếp dày đặc; gốc cánh hoa trong không thót lại thành móng, cánh hoa trong không dày hơn cánh hoa ngoài. Chi Phaeanthus phân biệt với các chi khác trong tông ở đặc điểm cánh hoa phẳng, mỏng hoặc chất da, số lượng noãn xác định, cánh hoa ngoài nhỏ gần giống như lá đài [43]. Nhiều quan điểm khác nhau được đưa ra về mối quan hệ của chi trong họ Annonaceae.
Dựa trên các phân tích hoa và quả Van Zuilen (1996) đặt chi Phaeanthus Hook. & Thomson trong nhóm không chính thức cùng với các chi Annickia, Enicosanthum, Ephedranthus, Malmea, Marsypopetalum, Neo-uvaria, Pseudephedranthus, Trivalvaria và Woodiellantha, trong đó một số chi gần đây đang được xem xét lại [64]. 3 Ứng dụng phương pháp nghiên cứu phân tử, nhiều tác giả sau này đã nghiên cứu phát sinh chủng loại cho các bậc phân loại dưới họ cho họ Annonaceae [96], [105], [79]. Tuy nhiên, các nghiên cứu chưa được tiến hành toàn diện cho tất cả các nhóm của họ Annonaceae, hầu hết các hệ thống chưa được chấp nhận rộng rãi và thiếu sự ổn định khi thêm các dữ liệu mới.
Để nghiên cứu tất cả các bậc phân loại trong họ Annonaceae, Chatrou và cộng sự (2012) đã phân tích 8 chỉ thị gen lục lạp là rbcL, matK, ndhF, psbA-trnH, trnL-F, atpB-rbcL, trnS-G và ycf1 của 193 loài đại diện cho các nhóm trong họ và 7 loài ngoài họ. Kết quả đã đưa ra sự phân chia mới cho họ Annonaceae với 4 phân họ và 14 tông [58]. Để nghiên cứu chi tiết hơn về các tông và chi trong họ, Xing và cs (2017) cũng tiến hành phân tích 8 chỉ thị gen tương tự như Chatrou và cs đã thực hiện nhưng trên số lượng loài lớn hơn là 705 loài (29% tổng số loài của họ Na) thuộc 105 chi. Kết quả đã đề xuất thay đổi vị trí của 5 chi và đưa ra 1 tông mới Phoenicantheae.
Trong đó chi Phaeanthus thuộc tông Miliuseae, phân họ Malmeoideae [42]. Về vị trí phân loại của họ Annonaceae trong hệ thống phân loại, một số tác giả tách Annonaceae cùng 1 vài họ thành bộ riêng là Annonales (Hutchinson, 1934; Dalgren, 1980; Takhtajan, 2009) [32], [45], [84], trong khi số khác lại xếp vào bộ Magnoliales (Thorn, 1968; Cronquist, 1981) [31], [88]. Hiện nay hệ thống phân loại thực vật có hoa hiện đại APG (Angiosperm Phylogeny Group System), dựa trên dữ liệu phân tích nhiều trình tự ADN thuộc các gen đặc trưng, phản ánh sự tiến hóa của các loài như gen mã hóa lục lạp, ti thể và ribosome được nhiều vườn thực vật và phòng tiêu bản trên thế giới (bao gồm cả Kew) chấp nhận [47]. Hệ thống này cho phép dự đoán tốt hơn các hệ thống phân loại trước đó bởi các nhóm phản ánh được mối quan hệ tiến hóa của thực vật có hoa [47].
Đối với các bậc phân loại trên bộ, APG sử dụng thuật ngữ “Nhánh - Clade” thay cho các bậc phân loại truyền thống (trên bộ, phân lớp, lớp, ngành…) vốn thường bị giới hạn về số lượng. Theo APG IV-là phiên bản mới nhất (2016), trong đó họ Annonaceae 4 nằm trong bộ Magnoliales thuộc các nhánh theo thứ tự là Magnoliids → nhánh Basal Agiosperms [48]. Vị trí phân loại của chi Phaeanthus Hook. & Thomson theo hệ thống phân loại của Xing (2017) và họ Annonaceae theo hệ thống phân loại APG IV (2016) như sau [42,48]: Nhánh (Clade): Basal Angiosperms Nhánh: Magnoliids-Ngọc lan Bộ (Order): Magnoliales-Ngọc lan Họ (Family): Annonaceae-Na Phân họ (Subfamily): Malmeoideae Tông (Tribes): Miliuseae Chi (Genus): Phaeanthus Hook.
& Thomson Cho tới nay nghiên cứu của Mols & Kessler (2000) về đặc điểm hình thái của chi Phaeanthus trên thế giới vẫn được xem là đầy đủ nhất. Khóa phân loại các loài thuộc chi theo Mols & Kessler được trình bày dưới đây [64]: la. Lá có (13 -) 15-20 cặp gân bên 2a. Cuống hoa dài 2,3-5 cm; cánh hoa dài 1,3-2,2(-3,3) cm, với lông ngắn ở mặt trong; lá đài có lông mềm và thưa hoặc nhẵn ở mặt trong; lá noãn 25-35; phân quả dài 1,3-1,8 cm.
Cuống hoa dài 6,5-7,7 cm; cánh hoa dài 2,5-3,7 cm, nhẵn ở mặt trong; lá đài nhẵn ở mặt trong; lá noãn 40-50; phân quả chưa quan sát được 8. Lá có 9-15 cặp gân bên 3a. Lá rất bóng (chủ yếu ở mặt trên) hoặc ánh bạc; phân quả dài 1,8-3 cm 5 4a. Lá rất bóng ở mặt trên; cánh hoa dày như ; phân quả (2-)6-15, dài 1,9-3 cm, nhẵn; mào trung đới không trùm lên bao phấn 4.
Lá bóng màu xám bạc; phân quả 35-60, dài 1,8-2,2 cm, có lông. Lá bóng; phân quả dài 0,8-1,8 cm 5a. Lá đài dài 3-9 mm, có lông ở mặt trong; cánh hoa có 5-7 gân rõ; noãn đính bên. Lá đài dài 1-4 mm long, nhẵn ở mặt trong; cánh hoa không có gân nổi rõ; noãn đính gần bên 6a.
Lá có chất da; mào trung đới không trùm lên bao phấn; noãn đính gần bên 2. Lá có chất giấy; mào trung đới trùm lên bao phấn; noãn đính bên 7a. Lá bắc dưới cùng dài 3-4 mm, lá bắc còn lại dài 1-2,5 mm; lá noãn 10-20. Lá bắc dưới cùng giống các lá bắc khác dài 1-2,25mm; lá noãn 30-50 1.
Phân bố và thành phần loài của chi Phaeanthus Hook. & Thomson Cho tới nay công trình của Mols & Kessler (2000) về các loài thuộc chi Phaeanthus vẫn được xem là đầy đủ nhất. Phaeanthus là một chi nhỏ với khoảng 9 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới châu Á (từ Ấn Độ, Mianma, Thái Lan, Đông dương và các nước Đông Nam Á khác đến Niu Ghinê) [64]. Phân bố các loài thuộc chi Phaeanthus TT Tên loài Phân bố TLTK 1.
Presl) Malaysia: Sabah, Kalimantan Timur. Philippin, Sulawesi, Moluccas, Irian Jaya, Papua New Guinea, Brunei 2. & Sumatra, Riau, Malaysia, Singapore [64] Thomson 4. Sumatra, Bangka, Malaysia, [64] Singapore, Brunei, Sabah, Kalimantan 5.
Sumatra, Riau, Malaysia, Java [64] 6. Phaeanthus tephrocarpus Malaysia: Sabah [64] Merr. vietnamensis Ban- Loài đặc hữu của Việt Nam: Thừa [1,64] (thuốc Thượng) Thiên Huế (Phú Lộc: Rừng Nông; Hương Phú: Sông Hai); Quảng Nam (Núi Thành; Duy Xuyên, Đại Lộc: Đại Lãnh; Quế Sơn: Quế Giằng: Hà Ra; Tiên Phước, Phước Sơn; Hiên) 8. Sinclair Ở Việt Nam, chi Phaeanthus lần đầu tiên được Nguyễn Tiến Bân ghi nhận với loài thuốc Thượng-Phaeanthus vietnamensis Ban.
Đây cũng là loài duy nhất thuộc chi này được ghi nhận ở Việt Nam cho tới nay [1,2]. 7 Loài thuốc Thượng có phân bố hẹp và là loài cây đặc hữu cho vùng Trung bộ Việt Nam. Loài được ghi nhận ở các tỉnh: Thừa Thiên Huế (Phú Lộc: Rừng Nông; Hương Phú: Sông Hai); Quảng Nam (Núi Thành; Duy Xuyên, Đại Lộc: Đại Lãnh; Quế Sơn: Quế Giằng: Hà Ra; Tiên Phước, Phước Sơn; Hiên) [1,2,8]. Loài đã được đưa vào Sách đỏ Việt Nam (2007) với cấp phân hạng VU B2b,e+3b (loài sắp nguy cấp) [3].
Đặc điểm thực vật của chi Phaeanthus Hook. & Thomson Cây bụi hoặc gỗ nhỏ (trừ một vài loài có thể cao tới 25m). Cành có màu nâu đến xám tro khi khô, vỏ có sọc hình thoi; cành non tròn hoặc hơi phẳng, đen hoặc nâu hơi đỏ khi khô; có nhiều bì khổng và (đôi khi) có sẹo ngang. Cuống lá màu đen, có rãnh dọc hoặc phẳng (P.
Lá hình trứng ngược (hẹp) đến hình elip, chất giấy hoặc chất da (P. impressinervius), thường mỏng khi non, bóng, chuyển màu đen khi khô; gốc tù hoặc nhọn (hiếm khi tròn); chóp nhọn; gân giữa lõm ở mặt trên, lồi ở mặt dưới, gân bên thẳng, nối với nhau (vấn hợp); gân mạng khó thấy ở mặt trên. Cụm hoa ở ngoài nách lá hoặc đôi khi ở tận cùng, dạng xim, cuống ngắn, có 1-4 hoa; cuống cụm hoa màu nâu hoặc đen khi khô; cuống hoa màu nâu hoặc nâu hơi đỏ khi khô. Hoa lưỡng tính.
Lá bắc 1 (hoặc 2), hình tam giác, không cuống, chóp nhọn. Cánh hoa ngoài 3, xếp van, như lá đài, nhỏ hơn cánh hoa trong; lá đài và cánh hoa ngoài thường tồn tại ở quả. Cánh hoa trong 3, xếp van, có 3 cạnh, gốc rộng, chóp nhọn đến tròn, có cấu trúc giống như tuyến ở gốc. Đế hoa hình bán cầu.
Nhị 30-100, cụt, chỉ nhị ngắn, mào trung đới (trung đới kéo dài) phẳng, hình xiên, mép gợn sóng; bao phấn 2, hướng ngoài với trung đới rõ. Lá noãn 15-60, hình trụ, có lông ráp nằm màu rỉ sắt hoặc màu nâu vàng; vòi lá noãn ngắn hoặc vắng; núm lá noãn hình elip đến hình chùy; noãn 1 (hoặc 2), đính bên hoặc đính gốc (P. Quả gồm các phân quả, phân quả nhiều (tới 60), hình elip (đến cầu), có cuống, vỏ mỏng, màu đen khi chín. Thành phần hóa học Qua các tài liệu thu thập được cho thấy các loài thuộc chi Phaeanthus chứa nhiều alcaloid.
Cho tới nay đã phân lập được 21 alcaloid từ các loài trong chi, trong đó có 7 bisbenzyl isoquinolin alcaloid, 3 benzyl isoquinolin alcaloid, 1 secobenzyl isoquinolin alcaloid, 1 protoalcaloid, 7 isoquinolin alcaloid và 2 phenanthren alcaloid (xem các bảng 1. Năm 1932, tác giả Santos đã phân lập được hợp chất phaeanthin từ vỏ cây P. ebracteolatus thu hái ở Philippin. Năm 1951, Santos phân lập được một alcaloid bậc 4 mới từ rễ và định tên là phaeantharin.
Cấu trúc của phaeantharin đã được Van Beek và cộng sự xác định lại dựa trên dữ liệu phổ vào năm 1983 [89]. macropodus, Johns và cộng sự xác định được hàm lượng alcaloid toàn phần trong lá là 1,13% và trong vỏ thân là 1,12%. Hai alcaloid chính được phân lập là phaeanthin và limacin (chiếm tỷ lệ 22,9% và 34,9% alcaloid toàn phần, giống nhau tại phần lá và vỏ thân) [52]. Năm 1991, Fasihudin và cộng sự đã xác định được hai alcaloid chính trong P.
crassipetalus là phaeanthin và limacin [37]. crassipetalus, Awang và cộng sự công bố vào năm 2007 đã phân lập được 8 alcaloid: pecrassipine A và B, doryphornin methyl ether, thalifolin, lanuginosin, (+)-vietnamin, (-)-O- methyldauricin và (+)-limacusin [20].
