Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới Sâm đất là nhóm động vật không xương sống thuộc Ngành Sipuncula (Sá sùng). Theo Schulze, Cutler và Giribet (2005) thì số lượng loài hiện tại chỉ có 147 thuộc 17 giống, 6 họ, 4 bộ và 2 lớp [68].
Các nghiên cứu về vị trí phân loại Theo Cutler, Ngành Sá sùng (Sipuncula) có một lịch sử phân loại phức tạp. Chúng được sắp xếp vào các họ, bộ, lớp và ngành khác nhau vào các thời điểm khác nhau. Tên và các bậc phân loại khác của nhóm động vật tương đối nhỏ này được xếp cùng với giun bởi những nhận xét chi tiết của Hyman. Năm 1776, Linnaeus đã sử dụng tên Sipunculus để thay thế trong tác phẩm “Vermes Intestina” [34].
Nhiều công trình nghiên cứu về Sipunculus đã ra đời trong Thế kỷ XIX. Vào đầu thế kỷ này, Rafinesque (1814) đã đề nghị gọi Sipuncula là Syrinx thuộc lớp Proctolia bao gồm các loài giun không phân đốt có ruột phức tạp. Ngay sau đó, Lamark (1816) đặt chúng vào Ngành Da gai có cơ thể đối xứng phóng xạ. Năm 1823, Delle Chiaje gợi ý lấy tên là Sipunculacei và là một bộ phận nhỏ của Ngành Giun đốt.
Tên này ngay sau đó được đưa vào nhóm Sipunculidia bao gồm cả Priapulida [34]. Tên gọi Gephyrea bao gồm cả Echiura và Priapulida do Quatrefages (1847) đề xuất được sử dụng lâu nhất. Tên của một vài nhóm khác đã được đề nghị vào những năm cuối của thập niên 1800 bao gồm Sipunculacea (Hatschek,1881), Podaxonia (Lankester, 1885) và Prosopygia (Lang,1888). Vào cuối thế kỷ XIX, Sedgwick (1898) đưa ra tên gọi Sipunculidae cho nhóm này và ông xem đây là một ngành.
Vì nhiều lý do mà những tên gọi về sau không được chấp nhận và Gephyrea chỉ tiếp tục được dùng trong giữa Thế kỷ XVIII. Tên gọi Sipuncula hiện nay là do Stephen (1965) và sau đó là Stephen và Edmonds (1972) đề xuất [34]. Tên gọi các thứ bậc phân loại dưới ngành xuất hiện chậm hơn và cách phân chia các nhóm cũng khác nhau. Pickford (1947) sắp xếp thành bốn nhóm trong khi 5 Akesson (1958) đề nghị chỉ chia thành ba nhóm.
Tuy nhiên, không những gọi tên và sắp xếp, Stephen và Edmonds (1972) đã phân chia thành bốn họ dựa trên sự nghiên cứu về mối quan hệ tiến hóa của giống. Năm 1985, Cutler và Gibbs dựa trên sự phân tích 12 đặc điểm dùng trong phân loại đã chỉ ra rằng Ngành Sipuncula gồm có 17 giống, thuộc 4 bộ, 6 họ và 2 lớp là Sipunculidea và Phascolosomatidea [33]. Năm 1994, Cutler đã lập danh lục các loài thuộc hai lớp trên, mô tả đặc điểm hình thái và xây dựng khóa định loại cho từng họ và từng bộ [34]. Tiếp tục nghiên cứu Ngành Sipuncula, năm 2001, Cutler ghi nhận ngành này có 145 loài với số lượng loài trong mỗi họ và bộ như sau: Lớp Sipunculidea Bộ Sipunculiformes Họ Sipunculidae (24) Giống Sipunculus (10) Giống Xenosiphon (2) Giống Siphonosoma (10) Giống Siphonomecus (1) Giống Phascolopsis (1) Bộ Golfingiiformes Họ Golfingiidae (36) Giống Golfingia (10) Giống Nephasoma (23) Giống Thysanocardia (3) Họ Phascolionidae (29) Giống Phascolion (25) Giống Onchnesoma (4) Họ Themistidae (10) Giống Themiste (11) 6 Lớp Phascolosomatidea Bộ Phascolosomatiformes Họ Phascolosomatidae (23) Giống Phascolosoma (18) Giống Apionsoma (4) Giống Antillesoma (1) Bộ Aspidosiphoniformes Họ Aspidosiphonidae (22) Giống Aspidosiphon (19) Giống Lithacrosiphon (2) Giống Cloeosiphon (1) Vào cuối Thế kỷ XIX, một số nhà sinh học ở châu Âu đã tập trung nghiên cứu về các đặc điểm bên ngoài, các cấu trúc vĩ mô và vi mô đã mang lại các hiểu biết về hình thái, giải phẫu các hệ cơ quan của các nhóm khác nhau của Ngành Sipuncula.
Đó là các công trình của Keferstein (1862-67), Selenka (1875-97) và Shipley (1890-1903), Selenka, de Man và Biilow (1883) rồi của Stephen và Edmonds vào Thế kỷ XIX [34]. Bắt đầu từ những năm đầu của thế kỷ XX, các công trình nghiên cứu tập trung vào mối quan hệ phát sinh chủng loại dựa trên cơ sở các nghiên cứu về dãi trình tự gene và các đặc điểm di truyền. Nguyên nhân là do hiện nay có nhiều quan điểm khác nhau về mối quan hệ họ hàng của Sipuncula với hai Ngành có liên quan là Giun đốt (Annelida) và Thân mềm (Mollusca). Quan hệ phát sinh chủng loại của các nhóm trong Ngành Sipuncula (giống Phascolopsis và Sipunculus) đã được Maxmen và cộng sự công bố vào năm 2003 khi nghiên cứu gene 18S rRNA và histon H3 [54].
Các nghiên cứu tương tự trên các gen 28S rRNA của Sipuncula để xác định mối quan hệ với các nhóm động vật không xương sống khác đã được thực hiện bởi Petrov và Vladychenskaia (2005) [60]. Theo hướng nghiên cứu trên, từ năm 2005 đến năm 2013, còn có nhiều công trình khác được công bố. Do đặc điểm không phân đốt trong các phần của cơ thể và nguồn gốc của thể xoang (từ tế bào 4d giống như thân mềm) trong sự phát triển 7 phôi, Scheltema (1993) cho rằng Sipuncula gần với Ngành Thân mềm hơn mặc dù cả thân mềm và giun đốt đều có sự phân cắt xoắn ốc. Cũng theo Scheltema, Sipuncula có những điểm tương đồng về hình thái với thân mềm như phần đầu của ấu trùng, môi, tuyến môi, cơ quan miệng và lưỡi ráp [67].
Tuy nhiên, khi phân tích bộ gen ty thể của loài Phascolopsis gouldii thì Boore và Staton (2002) lại cho rằng Sipuncua gần với giun đốt hơn là thân mềm [30]. Cùng với nhận định trên còn có Staton khi phân tích gen ty thể và cytochrome c axidase subunit 1 của 13/17 giống Sipuncula [71]. Vanin và cộng sự (2006) nghiên cứu dãi trình tự gene hemerythrin (Hr) và myohemerythrin (myoHr) ở Sipunculus nudus và Golfingia vulgaris vulgaris cũng cho kết quả tương tự [73]. Struck và cộng sự (2007) phân tích các gene trong nhân và ty thể của các loài thuộc Sipuncula, Echiura, Siboglinidae và Clitellata từ đó cho thấy Sipuncula có quan hệ gần với giun đốt [72].
Cùng quan điểm cho rằng Sipuncula gần với giun đốt còn có các công trình của Shen và cộng sự trên loài Phascolosoma esculenta [70] và của Bartolomaeus và Podsiadlowski trên Sipunculus nudus [28]. Không chỉ các nghiên cứu về di truyền học mà các nghiên cứu đặc điểm cấu tạo của cá thể trưởng thành và của ấu trùng cũng góp phần giải quyết mối quan hệ của Sipuncula với Ngành Giun đốt. Khi nghiên cứu các dạng ấu trùng của Sá sùng ở vùng biển Đại Tây Dương cho thấy chúng rất gần với ấu trùng của các ngành lớn của động vật không xương sống [63]. Sipuncula trưởng thành không có hiện tượng phân đốt, nhưng nghiên cứu trên giai đoạn ấu trùng sự phân đốt xuất hiện khi hình thành hệ thần kinh.
Chính nghiên cứu này mà Kristof và cộng sự bổ sung cho giả thuyết Sipuncula có họ hàng với giun đốt [51]. Tính chất phân thành dải của hệ cơ trên thành cơ thể cũng gợi ý cho Schulze và Rice đưa ra kết luận như Kristof [69]. Hiện nay người ta thiên về khuynh hướng cho rằng Sipuncula là những loài động vật dạng giun phân cắt xoắn ốc có họ hàng với cả giun đốt và thân mềm. Quan điểm này dựa trên việc xác định lại quan hệ phát sinh ngành Sipuncula của Schulze và cộng sự năm 2005 khi nghiên cứu bằng cách phân tích 32 đặc điểm hình thái của 45 loài, phân tích dải trình tự gene trên ribosom 18S rRNA, 28S rRNA và gene mã hóa phân tử protein histone H3 và cuối cùng là phân tích kết hợp các dữ liệu phân tử và dữ liệu hình thái [68].
8 Tóm lại, cuộc tranh luận về mối quan hệ giữa Sipuncula với các ngành động vật không xương sống khác hiện nay vẫn chưa được giải quyết một cách rõ ràng. Vì vậy mà sau khi nghiên cứu lại cấu trúc phát sinh chủng loại của Sipuncula, Schulze, Cutler và Giribet (2005) đề xuất nên gọi chúng là những loài động vật có miệng nguyên sinh, hình giun, phân cắt xoắn ốc, sống ở biển (tức là không thuộc Giun đốt hay Thân mềm) [68]. Các nghiên cứu về thành phần loài Các nghiên cứu về thành phần loài Sá sùng đã được thực hiện trên nhiều vùng khác nhau trên thế giới. Cutler bổ sung hai loài thuộc giống Siphonosoma là S.
Năm 2004, Cutler & Schulze công bố thêm hai loài mới cho quần đảo Barbados và là công bố đầu tiên của vùng biển Đại Tây Dương [36], Kddra và Murina nâng số lượng loài ở Svalbard (Na Uy) lên 9 loài [48], [49]. Năm 2009, Rice công bố các kết quả nghiên cứu phân loại và sinh thái của các loài Sipuncula ở Vịnh Mexico gồm 89 loài [64]. Kawauchi và Rice phát hiện hai loài mới ở Tây Đại Tây Dương [45]. Sâm đất Siphonosoma australe australe (Keferstein, 1865) đã tìm thấy ở Quảng Bình được xác định là phân loài của loài Siphonosoma australe (Keferstein, 1865), loài này đã được Edmonds (1955) mô tả từ mẫu thu ở quần đảo Fiji [37].
Sau đó được Cutler (1994) mô tả hình thái, phân bố và các đặc điểm sinh học chi tiết hơn [34]. Zhou và Li (1996) đã mô tả lại loài này từ các mẫu vật thu ở các vùng bờ biển các tỉnh của Trung Quốc [75]. Đáng chú ý là cả Cutler, Zhou và Li đều cho rằng đây là phân loài Siphonosoma australe australe [34], [75]. Năm 2001, Cutler gọi loài khi mô tả về phân loại học [35].
Gần đây Adrianov và Maiorova khi nghiên cứu ở Vịnh Nha Trang cũng gọi loài như Cutler [25]. Hiện nay, Giống Siphonosoma có 10 loài trong tổng số 145 loài thuộc Ngành Sipuncula [25]. Sipunculus nudus Linnaeus, 1766 đã được Cutler mô tả nhiều lần [33], [34], [35]. Gần đây Gisele & Gonzalo (2013) mô tả kỷ về đặc điểm hình thái và phân tử từ các mẫu vật thu ở 11 điểm khác nhau trên thế giới từ đó đưa ra quan điểm về mối quan hệ phát sinh chủng loại của loài này so với các loài khác của Sipunculus [41].
Các nghiên cứu về khu hệ và phân bố Khác với ghi nhận của Cutler, Morozov và Adrianov (2002) cho rằng đây là một nhóm động vật dạng hình giun sống ở biển tương đối ít loài và theo các đánh giá khác nhau có từ 250 đến 350 loài phân bố rộng ở các vùng biển trên thế giới [55]. Nhóm tác giả này cũng đã nghiên cứu mật độ, sinh khối, sự phân bố và khóa định loại Sipuncula trên vịnh Vostok thuộc vùng biển Nhật Bản. Các nghiên cứu về phân bố cho thấy các loài trong Giống Phascolosoma phân bố từ vùng ôn đới, cận nhiệt đới và nhiệt đới. Chúng sống ở các vùng triều, trên nền đáy sét bùn của rừng ngập mặn [34], [35], [61], [68].
Các nghiên cứu về sinh thái học Nghiên cứu về sinh thái học nói chung có các công trình của Cutler, Nielsen, Kawauchi,.
