mở đầu sự xâm nhập của virus vào tế bào. Vỏ ngoài cũng có nguồn gốc từ màng nhân do virus lắp ráp và nẩy chồi qua màng nhân (virus herpes) 65 Dưới tác động của một số yếu tố như dung môi hoà tan lipid, enzyme, vỏ ngoài có thể bị biến tính và khi đó virus không còn khả năng gây nhiễm nữa 2. Acid nucleic của virus Có thể là DNA hoặc RNA, chuỗi đơn hoặc kép, thẳng hoặc khép vòng. Kích thước genom có thể từ 3500 nucleotid (ở phage nhỏ) đến 560000 nucleotid (ở virus herpes).
Các trình tự genom virus phải được đọc mã bởi tế bào chủ, cho nên các tín hiệu điều khiển phải được các yếu tố của tế bào chủ nhận biết. Các yếu tố này thường liên kết với protein virus. Do có kích thước nhỏ nên genom virus đã tiến hoá để sử dụng tối đa tiềm năng mã hóa của mình. Vì thế hiện tượng gen chồng lớp và hiện tượng cắt nối (splicing) mRNA ở virus là rất phổ biến.
Genom của virus được xác định dựa theo các thông số sau: * Thành phần acid nucleic (DNA hay RNA). * Kích thước genom, chuỗi đơn hay kép. * Cấu trúc đầu chuỗi * Trình tự nucleotid * Khả năng mã hoá * Các yếu tố điều hoà, promoter, enhancer và terminater Bảng 5.2: Các loại acid nucleic của virus Loại acid Cấu trúc Ví dụ nucleic Virus parvo Chuỗi đơn, dạng thẳng DNA đơn Phage jX174, M13, fd Chuỗi đơn, khép vòng Herpes, adeno, coliphage T, phage l. Chuỗi kép, dạng thẳng Chuỗi kép, dạng thẳng, trên Coliphage T5 một mạch có những chỗ đứt Vaccinia, Smallpox DNA kép ở cầu nối phosphodieste.
Polioma (SV40), papiloma, phage PM2, Chuỗi kép với hai đầu khép virus đốm hoa lơ kín Chuỗi kép khép vòng kín Chuỗi đơn, dương dạng thẳng Picorna (polio, rhino), toga, phage Chuỗi đơn, âm, dạng thẳng RNA, MTV và hầu hết virus thực vật. Chuỗi đơn, dương, dạng Rhabdo, paramyxo, (sởi, quai bị) RNA đơn thẳng, nhiều đoạn. Virus đốm cây tước mạch (Bromus) Chuỗi đơn, dương dạng thẳng (các đoạn được bao gói trong các virion gồm hai đoạn gắn với nhau. Chuỗi đơn, âm dạng thẳng, Retro (HIV, Sarcoma Rous) phân đoạn 66 Orthomyxo (cúm) Chuỗi kép, dạng thẳng, phân Reo (rota), một số virus gây u ở thực RNA kép đoạn vật, NPV ở côn trùng, phage j6 và nhiều virus ở nấm (mycovirus).
Cấu tạo của thể thực khuẩn Loại có hình dạng tinh trùng phổ biến hơn cả là các virus ký sinh trên vi khuẩn gọi là thực khuẩn thể hoặc Phage. Loại hình dạng này phần đầu có cấu trúc đối xứng khối phần đuôi là có cấu trúc đối xứng xoắn. Kiểu cấu trúc phức tạp nhất của virus là cấu trúc của thực khuẩn thể (Phage). Cấu trúc của thực khuẩn thể T4 ký sinh trên vi khuẩn E.
Thực khuẩn thể T4 có 3 phần: đầu, cổ và đuôi. Đầu có dạng lăng kính 6 cạnh, đường kính 65 nm dài 95 nm, cấu tạo bởi protein tạo thành vở capsid, vỏ capsid được cấu tạo bởi 212 đơn vị capsome. Bên trong phần đầu có chứa một phân tử DNA 2 sợi. Cổ là một đĩa 6 cạnh đường kính 37,5 nm có 6 sợi tua gọi là tua cổ.
Đuôi là một ống rỗng được bao bọc bởi bao đuôi, bao đuôi có cấu tạo protein tạo thành vỏ capsid, kích thước 8 x 95 nm. Phần rỗng trong đuôi gọi là trụ có đường kính 2,5 - 3,5 nm. Phần cuối cùng của đuôi là một đĩa gốc hình 6 cạnh giống như đĩa cổ từ đó mọc ra 6 sợi gai gọi là chân bám.6: Cấu trúc đơn của thực khuẩn thể T4 (Phage), Dựa trên cấu trúc cơ bản đó, thiên nhiên đã tạo ra hàng trăm hàng nghìn loại virus khác nhau. Ví dụ như phần lõi không phải là tất cả các virus đều chứa DNA, 67 có rất nhiều loại chứa RNA, chủ yếu là các virus thực vật.
Chính từ loại này người ta đã phát hiện ra quá trình sao chép ngược thông tin di truyền: RNA - DNA. Các dạng đối xứng của virus 2. Cấu trúc đối xứng xoắn Các virus có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau.
Cấu trúc xoắn thường làm cho virus có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virus đốm thuốc lá (TMV), virus dại (Rhabdo), virus quai bị, virus sởi (Paramyxo), virus cúm (Orthomyxo). ở virus cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát dưới kính hiển virus điện tử thấy chúng có dạng cầu.7: Cấu trúc đối xứng xoắn, cấu trúc đa diện nhiều mặt 2. Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện nhiều mặt Ở các virus loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp nhau của 5 cạnh thuộc loại này gồm các virus adeno, reo, herpes và picorna.
Gọi là đối xứng vì khi so sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, vì khi ta xoay với 1 góc 1800 (bậc 2), 1200 (bậc 3) và 720 (bậc 5) thì thấy vẫn như cũ. Các virus khác nhau có số lượng capsome khác nhau. Virus càng lớn, số lượng capsome càng nhiều.
Dựa vào số lượng capsome trên mỗi cạnh có thể tính được tổng số capsome của vỏ capsid theo công thức sau: N= 10(n-1)2+2Trong đó N- tổng số capsome của vỏ capsid, n-số capsome trên mỗi cạnh.8 : A- Sơ đồ virus hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virus khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. B- Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một tam giác đều.
Đỉnh do 5 cạnh hợp lại. C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay theo trục bậc 2 (1800), bậc 3 (1200) và bậc 5 (720). Virus có cấu tạo phức tạp Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virus đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn.
Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, thậm chí có loại không có đuôi. Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch. Ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ. Đối diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc dạng thấu kính gọi là thể bên.
Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ ngoài. 69 Cấu trúc của thực khuẩn thể Hình 5.9: Cấu trúc thực khuẩn thể 3. Hệ thống phân loại virus 3. Hệ thống phân loại theo các thứ bậc Phân loại virus là quá trình đặt tên virus và đặt chúng vào một hệ thống phân loại, tương tự như các hệ thống phân loại được sử dụng cho các sinh vật tế bào.
Virus chủ yếu được phân loại theo các đặc điểm kiểu hình, chẳng hạn như hình thái, loại axit nucleic, chế độ sao chép, sinh vật chủ và loại bệnh mà chúng gây ra. Việc phân loại virus chính thức là trách nhiệm của Ủy ban quốc tế về phân loại virus ICTV (International Committee on Nomenclature of Viruses). Uỷ ban quốc tế về phân loại virus (ICTV) được thành lập năm 1966. Chức năng của ICTV là thảo luận để đi đến thống nhất về các qui tắc phân loại, cách đặt tên, xây dựng thư mục và cung cấp thông tin cho các nhà virus học trên khắp thế giới.
Mặc dù hệ thống phân loại của Baltimore có thể được sử dụng để đặt virus vào một trong bảy nhóm dựa trên cách tổng hợp mRNA của chúng. Các quy ước đặt tên cụ thể và các hướng dẫn phân loại tiếp theo được ICTV đặt ra. 70 Cấu trúc hệ thống phân loại chung như sau: Bộ (-virales) Họ (-viridae) Chi (-virus) Loài (-virus) 3. Bộ virus (order) Bộ là đại diện cho các nhóm ghép của các họ, có các đặc điểm chung khác biệt với các bộ và họ khác.
Các bộ được ký hiệu bởi những vĩ tố (suffixe) -virales. Có một bộ đã được ICTV chấp thuận là Mononegavirales bao gồm các họ Paramyxoviridae, Rhabdoviridae và Filoviridae. Đó là các virus ARN đơn, âm, không phân đoạn và có vỏ ngoài. Họ virus (family) Họ là đại diện cho các nhóm ghép của các chi, có các đặc điểm chung khác với các thành viên của các họ khác.
Họ có vĩ tố -viridae, đóng vai trò trung tâm và thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng. Ví dụ Picornaviridae là từ ghép pico/rna/viridae (pico tiếng Ý là nhỏ) gồm các virus có kích thước nhỏ; Flavoviridae - tiến Latinh flavo là vàng (vì trong đó có virus gây bệnh sốt vàng) ở một số họ (ví dụ Herpesviridae) có sự khác nhau giữa các thành viên trong họ, dẫn đến sự hình thành các họ phụ, được ký hiệu với vĩ tố - virinae. Như vậy họ Herpesviridae còn được phân tiếp thành các họ phụ Alphaherpesvirinae, (virus, Herpes simplex), Betaherpesvirinae (virus cytomegalo) và Gammaherpesvirinae (virus Epstein-Barr). Chi virus Chi là đại diện cho các nhóm ghép của các loài, có các đặc điểm chung và khác với các thành viên của các chi khác.
Tên chi thường có vĩ tố -virus. Cũng như tên họ, tên chi thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng. Ví dụ Rhinovirus (Rhino tiếng Hy Lạp là mũi, ám chỉ virus gây bệnh sổ mũi. Các tiêu chuẩn để phân định các chi thay đổi giữa họ này với họ khác nhưng chúng vẫn bao gồm sự khác nhau về các đặc điểm di truyền, cấu trúc và các đặc điểm khác.
Loài virus Loài virus được định nghĩa như là một lớp phân loại dựa trên một số lượng lớn các đặc điểm lớp (polythetic class), tạo lập mối liên hệ với nhau về sao chép và 71 chiếm một ổ sinh thái riêng biệt. ICTV hiện đang xem xét một cách cẩn trọng các đặc điểm thiết yếu cần phải có để xác định loài. Sự phân chia giữa loài và chủng vẫn còn là một vấn đề khó khăn. Hệ thống phân loại Baltimore Năm 1971, David Baltimore đưa ra hệ thống phân loại virus dựa trên mối quan hệ giữa gen virus và mARN.
Tất cả các virus 7 nhóm hay 7 lớp, bất kể chúng là virus của động vật, thực vật hay vi sinh vật. Ở thời điểm đưa ra hệ thống phân loại, khoa học mới chỉ biết đến genom ADN đơn, dương, nên khi phát hiện ra genom ADN âm thì lớp II được tách ra là IIa và IIb. Đối với genom ADN đơn, muốn tổng hợp mARN phải qua giai đoạn tổng hợp ADN kép trung gian, gọi là dạng sao chép (RF - replicative form).