Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu về Bracon hebetor (Hymenoptera: Braconidae) 1.1 Nguồn gốc và phân bố Vào năm 2001, Sujatha tiến hành thả B. hebetor dé kiểm soát O. hebetor được phát hiện ký sinh ở au trùng O. arenosella trong ruộng dừa tại tinh Prachuap Khiri Khan, Thai Lan (Chomphukhiao va ctv, 2011).
hebetor là một loài ong ngoại ky sinh có tập tinh bay đàn và tan công ấu trùng của một số loài sâu hại (Ghimire, 2008). hebetor chủ yếu ký sinh trên một số ấu trùng loài bướm đêm thuộc ho Pyralidae như bướm đêm An Độ (Plodia interppunctella), bướm đêm dia trung hải (Ephestia kuehniella), bướm đêm hạnh nhân (Ephestia caufella), ngài gạo (Corcyra cephalonica), sâu sap (Galleria mellonella) (Ghimire, 2008). hebefor là một trong những tác nhân kiểm soát sinh học tiềm năng tốt nhất đối với côn trùng gây hại thuộc họ sâu bướm Pyralidae (Ghimire, 2008). Và là tác nhân kiểm soát sinh học quan trọng đối với các loài côn trùng gây hại khác nhau xâm nhập vào kho bảo quản và đồng ruộng (Uwais và ctv, 2006; Imam va ctv, 2007).
Theo Ashfag va ctv (2011) đã báo cáo rang dựa vào tốc độ lan truyền cao, vòng đời ngắn và ký sinh trên nhiều loài ký chủ mà ong B. hebetor được sử dụng rộng rãi trong các nghiên cứu về quan hệ ký sinh ký chủ và kiểm soát sinh học.2 Đặc điểm hình thái ong Bracon hebefor Trứng: Thanh trùng cái đẻ trứng đơn lẻ trên cơ thé của au trùng O. Quả trứng hình bầu dục, hơi đục và sau đó chuyên sang trong suốt khi gần nở. Kích thước trứng là chiều rộng 0,12 mm và chiều dài 0,49 mm khi ký sinh trên Ó.
Au trùng: Co thé au trùng B. »ebefor có hình bau dục, mat dan độ trong suốt, chuyên sang màu trang đục ở mỗi giai đoạn mới với sự phát triển của ruột. Âu trùng 3 mới nở có chiêu rộng 0,79 mm và chiêu dài 2,61 mm. Màu sắc của âu trùng phụ thuộc vào màu của ký chủ và thay đôi từ màu trăng đên màu vàng.
Chiêu dài trung bình của au trùng trưởng thành hoàn toàn là 2,58 mm (Pezzini va ctv, 2017). Tiền nhộng: Âu trùng sau khi đẫy sức sẽ rời ký chủ tạo ra một kén tơ màu trắng hình trứng xung quanh chính nó. Ngay sau khi tạo kén, ấu trùng Ö. hebetor trở nên dày hơn và có kích thước ngắn hơn (Witethom, 1987).
hebetor có hình bầu dục, kén màu vàng nhạt, kích thước cơ thé chiều rộng 1,3 mm và chiều dài 3,15 mm. Khi nhộng gan vũ hóa, đầu, ngực và các phần phụ chuyên sang nâu và bụng có màu vàng. Chiều dài của kén nhộng trung bình là 2,68 mm (Witethom, 1987). Thanh trùng: Thành trùng B.
hebetor đực và cái được phân biệt bằng mang đẻ trứng khi thành trùng cái có máng đẻ trứng màu đen ở phía cuối đốt bụng còn thành trùng đực không có bộ phận này. Đến giai đoạn vũ hoá thành trùng sẽ đục một lỗ tròn trên kén dé chui ra ngoài. Chiều dai cơ thé trung bình của con đực và con cái trên ký chủ ngài gạo lần lượt là 2,35 mm và 2,70 mm. Thành trùng đực nhỏ hơn so với thành trùng cái.
Con trưởng thành được nuôi bằng dung dịch mật ong (Witethom, 1987).3 Đặc điểm sinh học của ong Bracon hebetor Trứng: Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ 27°C, thời gian trứng ong B. hebetor hình thành phôi thấp nhất là 0,9 ngày trên ký chủ Corcyra cephalonica; 1,12 ngày trên ký chủ Galleria mellonella; 1,28 ngày trên ky chu Maruca testutalis; 1,43 ngày trên ky chủ Helicoverpa armigera; 1,63 ngày trên ky chủ E. vittella và cao nhất 1,68 ngày trên ký chủ Spodoptera litura (Dabhi và ctv, 2013). Thời gian phát dục pha trứng của ong B.
hebetor được nuôi trên ấu trùng O. arenosella là 1 ngày (Suasaard và ctv, 2012) 1,38 ngày trên ky chủ Helicoverpa armigera (Alam và ctv, 2016); 1,51 ngày trên ky chu G. Au trùng: Theo Chomphukhiao va ctv (2018), thời gian phat dục của pha ấu trùng ong B. hebetor trên ky chủ sâu đầu den Opisina arenosella là 2,58 ngày, cao hơn 4 ghi nhận của Suasa-ard và ctv (2012) khi thời gian pha ấu trùng phát dục là 2 ngày.
Trên các ký chủ khác, thời gian phát dục của pha ấu trùng là 5,55 ngày trên ấu trùng Ephestia cautella; 6,28 ngày trên ký chủ Malacosoma đisstria; 5,25 ngày trên au trùng Plodia interpunctella (Saadat va ctv, 2014); thí nghiệm trên ký chủ Corcyra cephalonica cua Alam va ctv (2016) là 3,16 ngày; của Dabhi và ctv (2013) là 2,66 ngày va của Farag và ctv (2015) là 2,51 ngày. Tiền nhộng: Ong Bracon hebetor có thời gian tiền nhộng nhanh nhất trên ký chủ Corcyra cephalonica là 0,84 ngày (Dabhi và ctv, 2013); trên ký chủ Ephestia cautella là 1,47 ngày (Ahmed và ctv, 2012) và cao nhất trên ký chủ Plodia interpunctella là 1,57 ngày. Nhộng: Giai đoạn nhộng được xác định trong điều kiện nhiệt độ 25 + 2°C, ẩm độ 70 + 10% trên ký chủ A. kuehniella có thời gian phát triển là 5,4 ngày (Magro và ctv, 2006).
Thời gian phát triển giai đoạn nhộng của ong B. hebetor: 4,61 và 6,02 ngày nuôi trên ky chủ Ephestia cautella; 4.29 và 5,60 ngày nuôi trên ký chủ Plodia interpunctella (Ahmed và ctv, 2012; Saadat và ctv, 2014); 6,79 ngày trên ky chủ EF. kuehniella và 5,89 ngày trên âu trùng G. menollela (Farag va ctv, 2015); 5,10 ngày nuôi trên ký chu G.
Thời gian phat dục pha nhộng trên sâu đầu den là và 5,28 ngày (Suasa-ard và ctv, 2012)và 6,52 ngày (Chomphukhiao và ctv, 2018). Thành trùng: Thanh trùng cái ong B. hebe/or liên tục đẻ trứng trong suốt thời gian sống của mình (Benson, 1973). Thành trùng cái có thể đẻ trứng ngay sau khi vũ hóa nhưng sẽ cần 3 đến 4 ngày để trưởng thành và đạt được sự thuần thục trong sinh sản (Grosch và ctv, 1977).
Theo Ode va ctv (1997), tỷ lệ đực cái của ong B. hebetor trên tat cả các ký chủ thường thiên về giới cái hơn khi được những thành trùng cái đưới 3 tuần tuổi đẻ và thiên về giới đực khi thành trùng cái bước sang tuần tuổi số 4. Sự thay đổi về tỷ lệ đực/cái này có thể đo trong những tuần đầu tiên, thành trùng cái đã sử dụng hết lượng tính trùng dự trữ của mình từ lần giao phối đầu tiên. Tuy nhiên, tỷ lệ giới tính còn bị ảnh hưởng bởi các điều kiện ngoại cảnh và chất lượng ký chủ.
5 Tuổi thọ của thành trùng cái ong B. heberor là 43,86 ngày khi được nuôi trên ký chủ E. cautella (Ahmed, 2012); 31,76 ngày trên ký chủ C. cephalonica (Dabhi và ctv, 2013); 20,88 ngày được nuôi trên ky chu Plodia interpunctella (Yu va ctv, 1999); 19,11 ngày trên ky chu G.
mellonella (Farag va ctv, 2015); 16,04 ngày được nuôi trên ký chu C. cephalonica (Witethom, 1987); 13,80 ngày khi được nuôi trên ky chủ E. kuehniella và 9,70 ngày nuôi trên ky chu C. Trên ky chủ sâu đầu đen, thành trùng đực va cái có thé sống tới 48 và 61 ngày sau khi vũ hóa (Chomphukhiao và ctv, 2018).4 Phương thức ký sinh của Bracon hebefor Thành trùng cái ong B.
hebetor dựa vào độc tô có trong tuyến noc độc dé làm tê liệt ấu trùng ký chủ (Quistad và ctv, 1996). Các tuyến nọc độc của ong ký sinh được cấu tạo bởi một lớp đơn gồm tám tế bào dài được kết nối với ống đẻ trứng. Thành trùng cái chích nọc độc vào ấu trùng ký chủ bằng cách chọc thủng qua lớp biểu bì (Ghimire và ctv, 2008). hebetor chứa độc tô với năm polypeptit có trọng lượng phân tử khoảng 70 kDa (Quistad và ctv, 1996).
Các polypeptit này ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh cơ glutamatergic tại đầu cuối thần kinh trước synap, làm tê liệt ấu trùng ký chủ trong vòng 15 phút. Ngoài ra, noc độc của Ö. hebetor cũng ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý khác của ấu trùng ký chủ bị tê liệt bao gồm suy giảm sản xuất các loại oxy phản ứng, ức chế hoạt động của phenoloxidase trong hemolymph ký chủ và làm vỡ các tế bào máu (Kryukova và ctv, 2011). Chỉ những thành trùng cái mới ăn hemolymph của ấu trùng ký chủ bị tê liệt trong quá trình đẻ trứng còn thành trùng đực có thể ăn thức ăn nhân tạo là mật ong pha loãng (Beard và ctv, 1952).
hebefor làm tê liệt ấu trùng ký chu bằng cách chích và sau đó đẻ trứng trên bề mặt lưng hoặc dưới bụng của ký chủ bị tê liệt (Antolin và ctv, 1995). Au trùng ong B. hebetor hút chất dinh dưỡng và phát triển trên lớp biểu bì của ký chủ bị tê liệt cho đến khi thành nhộng (Kryukova và ctv, 2011). Âu trùng ong Ö.
hebefor có thê chuyền sang ấu trùng ký chủ bị tê liệt khác để tìm kiếm thức ăn mới khi chất dinh dưỡng trong ấu trùng ký chủ hiện tại không đủ cho ấu trùng phát triển (Beard và ctv, 1952). hebetor chích noc độc làm tê liệt au trùng ký chủ và quay trở lại sau đó dé tìm và đẻ trứng trên một số ấu trùng ký chủ 6 bị tê liệt. Những con thành trùng cái cua ong ký sinh B. hebefor không đẻ trứng trên tất cả các ký chủ mà thành trùng cái làm tê liệt (Ullyett và ctv, 1945).5 Thời gian và khả năng đẻ trứng Thời gian đẻ trứng sau khi thành trùng cái và thành trùng đực giao phối ngày đầu tiên đao động từ 11 đến 27 ngày (Yu và ctv, 1999).
Theo Nikam và Pawar (1993), thời gian đẻ trứng của ong B. hebetor ky sinh trên ấu trùng P. interpunctella được ước tính là 18,38 ngày. Thành trùng cái ong B.
hebetor đẻ trứng tập trung vào 10 ngày đầu và số lượng trứng chiếm 65% tổng số trứng được đẻ. Ở điều kiện nhiệt độ 27° và độ am 85%, ong B. hebetor ký sinh trên au trùng Corcycra cephalonica đẻ trung bình khoảng 258,9 trứng (Nikam và Pawar, 1993). Theo Khalil và ctv (2016) đã công bố rang trong 5 ngày theo dõi đẻ trứng của ong B.
hebetor trên các loài ký chủ khác nhau thì ghi nhận được khả năng đẻ trứng trung bình trên ấu trùng G. mellonella là cao nhất tiếp theo đến ấu trùng 77. armigera và cuối cùng thấp nhất được xác định trên ấu trùng H. postica với tông sô trứng trung bình lần lượt là 109,50 + 10,6 trứng; 97,16 + 9,43 trứng; 35,13 + 7,0 trứng.
Farag va ctv (2015) báo cáo rằng tong số trứng đẻ được của thành trùng cái ong B. hebetor khi được nuôi trên các loại ky chủ G. cautella lần lượt là 395,11 + 79,7; 93,5 + 8,11 và 56 + 6,3 trứng. Số lượng trứng đẻ hằng ngày của thành trùng cái ong B.
hebetor cũng được ghi nhận lần lượt là 19,31 + 2,9; 6,9 + 0,8 và 5,8 + 0,58 trứng (Farag và ctv, 2015). Số lượng trứng trung bình hằng ngày của thành trùng cái ong B. hebetor ký sinh trên 3 loài ký chủ H.