Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tổng quan về tuyến trùng sưng rễ Meloidogyne spp.1 Sơ lược về tuyến trùng Meloidogyne spp. Tuyến trùng Meloidogyne spp. còn được gọi là tuyến trùng u sưng thuộc bộ Tylenchiada, họ Meloidogynidae được Kerkley phát hiện đầu tiên vào năm 1855 trên cây dưa chuột ở Anh. Tuyến trùng u sưng được coi là nhóm tuyến trùng kí sinh quan trọng nhất trong nên nông nghiệp trên thé giới.
Nhóm tuyến trùng nay phân bé rộng khắp nơi trên thế giới (Nguyễn Minh Châu và Nguyễn Vũ Thanh, 2000). Nhóm tuyến trùng này chua (Scot Nelson, 2018) Tuyến trùng ký sinh thực vật là động vật không xương sống, thuộc nghành giun tròn (Nematode). Đây là một trong nhóm động vật đa dang và phong phú nhất trên hành tinh chúng ta. Theo Nguyên Minh Châu (2003), hầu hết tuyến trùng sống tự do, trong đó phan lớn chúng sống trong dat, trong các thuỷ vực nước ngọt, bãi biển, thềm lục địa và ngay cả trong đái đại dương.
Tuyến trùng chiếm 90% tổng số các động vật có trong đất (Dropkin, 1980), trong đó có cả tuyến trùng hoại sinh và cả tuyến trùng ký sinh gây hại cho cây trồng (Phạm Văn Kim, 2000). Tuyến trùng kí sinh thực vật được chia thành 3 nhóm khác nhau theo thói quen sinh dưỡng. Tuyến trùng ngoại ký sinh (ectoparasite) thường được thấy bên ngoài rễ và bám vào lớp biểu bì rễ; tuyến trùng bán nội ký sinh (semiendoparasite) một phần cở thé xâm nhập vào rễ dé kiếm nguồn dinh dưỡng, nhưng một phan cơ thé vẫn nằm ngoài mô rễ; và tuyến trùng nội ký sinh (endoparasite) có khả năng xâm nhập và di động bên trong rễ, cơ thể trưởng thành sẽ cô định tại một vị trí trong mô rễ. Tuyến trùng Meloidogyne có kích thước nhỏ, không phân đốt; thuộc loài nội kí sinh cô định (endoparasite), gây các triệu chứng u sưng rõ ràng trên rễ cây bị nhiễm bệnh.
Theo nghiên cứu của George năm 2005, giữa con đực và con cái của tuyến trùng gây bệnh u sưng rễ có hình thái dé phân biệt. Con đực có hình dạng giống giun, dai khoảng 1.5 mm, đường kính từ 30 — 36 wm. Con cai có dạng quả lê, dài khonagr 0,4 — 1,3 mm, chiều ngang 0,27 - 0,75 mm. 10 a) Trứng cho thay các đường viễn của J2 gap khúc bên trong trứng; b) Con non giai đoạn hai (J2) trôi lên qua của sổ của nang; c) J2 được chiết xuất từ trong đất; d) J2 vào rễ e) J2 kim đâm dùng để xâm nhập vào các tế bào rễ: f) J2 di chuyển qua vỏ rễ: 8) giai đoạn 3 của ấu trùng 10 ngày sau khi xâm nhập vào rễ: h) Giai đoạn 4 ấu trùng ăn từ synitium,i) Mô rễ sưng phông chứa đây trứng cái màu trắng trong;j) Những con cái non bị bong ra khỏi rễ; k) Những nang già được lấy ra từ dat; 1) Những nang bị nghién nát dé lộ ra trứng và J2.
Loài tuyến trùng ký sinh thực vật thường được tìm thay trong dat, nhận dạng nhờ có đầu kim chích hút, được quan sát thay dưới kinh hiển vi quang hoc. Mật độ tuyến trùng trong đất được xác định bằng cách dựa vào đặc tính di chuyên để tách rời chúng ra khỏi đất như: không bơi trong nước, đi chuyển theo dòng nước chảy bằng cách uốn mình, những nơi nước tĩnh chúng sẽ chìm xuống đáy. Tách lọc tuyến trùng thường sử dụng phương pháp khay lọc tĩnh Whitehead, phiễu Baermann, hoặc các bộ phận kỹ thuật thụ động sang ướt bằng rây.2 Triệu chứng gây hại của tuyến trùng Theo Đường Hồng Dat (1979), tuyến trùng có khả năng thích ứng với tat cả các bộ phận của cây, chúng có thể sống ở rễ, các bộ phận trên mặt đất (thân, cành, lá) và các bộ phận sinh sản. Tuy từng loài tuyến trùng ký sinh mà biểu hiện triệu chứng trên cây kí chủ có các đặc điểm khác nhau.
Nhiều trường hợp triệu chứng có thé dé dàng nhìn thay rõ nhưng cũng có nhiều trường hợp không biểu hiện triệu chứng bên ngoài mà chỉ có những biểu hiện qua sinh lý của cây trồng. Một số triệu chứng do tuyến trùng gây hại đễ nhằm lẫn với triệu chứng do các nguyên nhân khác gây ra như hiện tượng cây thiếu nước, thiếu dinh dưỡng, các bệnh viroide, vi khuan,. thậm chí do côn trùng hoặc nhện gây ra (Vũ Triệu Man và Lê Lương Té, 1998). Do quá trình sống và sinh sản trên hoặc trong mô thực vật, tuyến trùng có thể gây ra nhiều biến đối theo chiều hướng bat lợi cho cây trồng.
Đó là các biến đổi về cơ học như phá huỷ mô thực vat, tạo ra các vết thương, các biến đổi về sinh lý cho các chức năng chính của cây trồng như hút và vận chuyên chất dinh đưỡng của rễ, thân, quang hợp của lá bị ảnh hưởng, các biến đổi sinh hoá tuyến trùng tiết ra các enzyme tiêu hoá làm thay 11 đổi các quá trình sinh hoá bình thường của cây trồng (Nguyễn Ngọc Châu và Nguyễn Vũ Thanh, 2000) Theo Phạm Văn Kim (2000), tuyến trùng ký sinh có mang kim chích ở đầu để chích hút các chất dinh dưỡng từ cây. Cách gây hại chủ yếu là chích hút và làm mô cây bị hư hỏng. Nếu ký sinh ở rễ làm cho rễ bị hư hỏng, làm giảm khả năng hút chất dinh dưỡng của cây trồng là cây can ci, lá vàng, rụng lá, có thé làm chết cây. Triệu chứng bệnh do tuyến trùng gây ra biểu hiện rất chậm và rất khó nhận biết.
Theo Agrio (2003), tuyến trùng gây hại trên cây tạo nên triệu chứng trên rễ, cũng như các bộ phận khác của cây, tạo nốt san, u bướu, tạo nên các vết thương mở đường cho các tác nhân khác xâm nhập và gây hại cho cây trồng. Chúng làm giảm khả năng miễn dich của thực vat kháng lại sự xâm nhập của các tác nhân vi sinh vật gây bệnh cho cây. Một số truyền trùng còn có khả năng mang truyền virus gây bệnh cho thực vật (Nguyễn Ngọc Châu và Nguyễn Vũ Thanh, 2000). Tuyến trùng u sưng rễ Meloidogyne spp.
gây ra các triệu chứng khác nhau tuỳ thuộc vào cây ky chủ, mật độ của quan thé ky sinh hoặc điều kiện môi trường. Meloidogyne xâm nhập vào rễ, làm đầu rễ phình to và hình thành các nốt sưng. Trên mặt đất, các triệu chứng thường dé bị nhằm lẫn ở các mức độ khác nhau như cây còi cọc, thiếu sức sống hoặc có xu hướng héo do bị mat nước thường xảy ra ở lá và bộ rễ. Lá thường bị héo, biến vàng hoặc chết, rễ, củ hoặc thân củ sưng phông, các u sưng phông, các u sưng đọc theo chiều đài của rễ non (TCVN 12164-2-4:2019).
Chúng có thể xâm nhiễm, sinh sống và phát triển hoàn toản trong cây hoặc sống ở ngoài môi trường. Tuyến trùng dùng kim chích vào tế bảo hút chất dinh dưỡng của cây, làm cây sinh trưởng và phát triển kém dẫn đến làm cho cây phát triển kém, hạn chế sự hút nước và chất đinh dưỡng cho cây. Khi mật độ tuyến trùng trong đất cao có thé phá huỷ toàn bộ rễ cây làm cây chết, kế cả những cây lâu năm như cà phê, chè, hồ tiêu. Ở phần dưới mặt dat, tuyến trùng xâm nhập bộ rễ từ giai đoạn dau, tạo u sung có kích thước lớn nhỏ, nối tiếp nhau tạo thành chuỗi hoặc từng tế bào có u sưng riêng biệt (Vũ Triệu Mân, 2007).
Lúc đầu u sưng có màu xanh lá cây sau đó chuyền sang màu nâu thẫm và cuối cùng là màu đen. Tuyến trùng gây hại ở rễ làm cho hệ thống rễ bị tổn thương 12 cơ học như bong vỏ rễ, mô rễ bị phá vỡ dẫn đến bộ rễ bị giảm hoặc mắt khả năng hấp thụ nước, dinh dưỡng (Võ Thị Thu Oanh, 2013). Trên mặt đất tuyến trùng làm lá bị biến vàng, héo; cây tăng trưởng chậm, còi cọc, giảm khả năng ra hoa, đậu quả, hấp thụ phân bón kém, giảm sức đề kháng với các điều kiện bat loi của môi trường,. Khi bệnh nặng làm cho cây chết trước khi ra hoa, không cho thu hoạch, chất lượng kém (Coyne và cs, 2009).3 Tuyến trùng Meloidogyne spp.
Tuyến trùng Meloidogyne spp. là một trong 3 nhóm tuyến trùng kí sinh thực vật quan trọng nhất, có phổ ký chủ rất rộng. Theo Jain (1992, trích dẫn bởi Nguyễn Ngọc Châu), ký chủ ưa thích của nhóm này là rau cải, cây họ đậu, cây lấy sợi, cây ăn quả và cây trồng thành đồn điền. Hơn 90 loài tuyến trùng sưng rễ đã được xác định trên khắp thế giới (Hunt và Handoo, 2009, Moesn và cộng sự, 2009).
Theo Johnson và Fassuliotis (1984) thì thành phần tuyến trùng sưng rễ trên thé giới là 52% Meloidogyne incognita, 30% Meloidogyne javanica, 2% các loài khác còn lại. Tuyến trùng u sưng rễ có tính ký sinh chuyên tính cao, khả năng tiềm sinh lâu trong đất. Do đó mức độ ảnh hưởng của chúng rất lớn đến năng suất và chất lượng sản phẩm cũng như trong vấn đề tái sinh sản xuất nông nghiệp (Nguyễn Ngọc Châu). Tuyến trùng sưng rễ tạo các vết thương tạo điều kiện cho các tác nhân gây bệnh cho cây trồng xâm nhập vao cây trồng và phát triển (Vũ Triệu Man và Lê Lương Tê, 1998).
Cho đến nay đã thống kê được khoảng 80 loài ký sinh thuộc giống này trong đó có 4 loài quan trọng nhất Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica va Meloidogyne hapla (Nguyễn Ngọc Chau, 2003). Meloidogyne incognita là loài phô biến thứ nhất, phân bố trong một phạm vi rất rộng từ vĩ độ 40° Bắc đến 33° Nam (Taylor và cs, 1982). Meloidogyne incognita có thé phân bố ở những vùng có nhiệt độ trung bình năm từ 18 đến 30°C, nhưng da số quan thé tập trung ở những nơi có nhiệt độ trung bình năm là 24-30°C. Loài này hiếm khi xuất hiện ỏ những nơi có nhiệt độ trung bình thánh lạnh nhất dưới 3°C (Eisenback và Triantaphyllou, 1991).
Đây cũng là loài ký sinh gây hại phô biến nhất trên cây trồng Việt Nam. Chúng ký sinh ký sinh trên 100 loài thuộc 76 họ thực vật trong đó chúng ký sinh gây hại phố biến nhất ở: hồ tiêu, cà phê, cà chua, bí đỏ, đu đủ, các cây họ ca, họ dau, chuối (Nguyễn Chung Tú, 1989; Nguyễn Minh Châu và Nguyễn Vũ Thanh, 2000). Meloidogyne javanica là loài phố biễn thứ hai có khả năng chịu đựng qua mùa khô 3-6 tháng. Giống như Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, và Meloidogyne hapla, Meloidogyne javanica có một phạm vi phân bố khá rộng từ khoảng 33 ° Bắc đến 33 ° Nam (Taylor và cs, 1982).
Loài này hiếm khi xuất hiện trong những khu vực có nhiệt độ trung bình tháng thấp nhất dưới 3 ° C. Meloidogyne javanica là loài ưu thé ở những vùng có mùa khô rõ rệt với lượng mưa ít hơn 5 mm mỗi tháng trong ba hoặc nhiều tháng liên tiếp (Eisenback và Triantaphyllou, 1991).