Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu tổng quan về cây chuối. Sơ lược về cây chuối Chuối già Nam Mỹ: Cavendish Banama, là loại trái cây mang lại nhiều dinh dưỡng cần thiết mang lai nhiều dinh dưỡng cần thiết cho cơ thé con người như: Proteinn, kalii, chất béo thực vật và các loại Vitamin. Chuối là cây ăn quả có nguồn gốc từ các nước Đông Nam A và Châu Ue, đây là loại quả có giá trị dinh dưỡng cao, hương vị thơm ngon, được người tiêu dùng ưa chuộng. Cây chuối mang lại tiềm lực kinh tế lớn nên được rất nhiều bà con nông dân lựa chọn dé canh tác, sản xuất.
Ở Việt Nam diện tích trồng chuối 138348 ha ( FAO, 2021). Chuối là loại cây ăn quả nhiệt đới, ngắn ngày, dễ trồng và cho sản lượng cao, bình quân mỗi buồng có 8-10 nai, mỗi nai có 12-14 quả, năng suất dat từ 45—50tắn/ha.2 Tổng quan về nam Fusarium oxysporum 1.1 Giới thiệu nắm Fusarium oxysporum Chi nam Fusarium là vi sinh vat hiếu khí thuộc lớp nam bất toàn (Deuteromycetes), thuộc lớp nam nang (Ascomycetes). Là chi lớn nhất trong Tuberculariaceae, chúng hoại sinh hoặc kí sinh trên nhiều cây trồng, cây ăn trái và rau. Hệ sợi nam lan tỏa khắp mô mạch và lấp kín mạch gỗ sẽ gây cản trở quá trình vận chuyên nước gây héo cây.
Hệ sợi nắm phân nhánh có vách ngăn, sợi nắm thường không mau, chuyén mau nau khi gia. Hé soi nam sản sinh độc tố tiết vào hệ mach gây héo cây chủ. Nắm sống hoại sinh hoặc ký sinh trên thực vật (Nguyễn Lân Dũng và ctv, 1982). Phạm vi ký chủ: Rất rộng ở cấp độ loài, hơn 120 dạng đặc biệt khác nhau đã được xác định dựa trên tính đặc hiệu đôi với các loài vật chủ thuộc nhiêu họ thực vật.
13 Nam Fusarium phat triển nhanh trên môi trường PDA ở nhiệt độ 25°C và hình thành tan nam có hình thé tơi xốp như bông, bằng phẳng hoặc lan rộng trên môi trường nuôi cấy.2 Đặc điểm hình thái nam Fusarium oxysporum Nam có ba dang bào tử: bào tử đính lớn (Macrocodinidia), tiểu bào tử đính (Microcodinidia) và hậu bào tử (Chlamydospores). Bào tử đính lớn (Macrocodinidia): có một đến nhiều vách ngăn, hình lưỡi liềm sinh ra từ cuống bào tử. Đầu và cuối bào tử lớn thuôn nhọn. Một vài loài bào tử lớn tách rời và không gắn trên cuống bào tử.
Tiểu bao tử đính (Microcodinidia): được hình thành từ cành bao tử phân sinh phân nhánh hoặc không phân nhánh, mọc trực tiếp từ sợi nam hoặc tụ lại thành dạng bọc giả trên đầu cành hoặc hình thành dạng chuỗi (Vũ Triệu Mân và ctv, 1998). Tiểu bào tử đính thường không có hoặc có từ một đến hai vách ngăn. Hậu bao tử (Chlamydospores): có hình dạng như hình tròn hoặc hình trứng, vách day, nằm tận cùng hoặc chen giữa các sợi nam già. Chúng có thé phát triển đơn hoặc thành chuỗi.
Trong trường hợp bào tử gặp nhiều điều kiện thuận lợi chúng tách ra và mọc trên các ống mam. Bào tử hậu rất bền và có khả năng tôn tại trong thời gian dài. Hình thức sinh sản Fusarium có 2 hình thức sinh san: sinh sản sinh dưỡng và sinh sản vô tính. Do thiêu giai đoạn sinh sản hữu tính trong vòng đời nên người ta gọi chung là nâm không hoàn chỉnh hay nam bắt toàn (Nguyễn Văn Thành và ctv, 2005) Sinh sản sinh dưỡng Soi nam: Từ 1 sợi nam riêng lẻ, khi gap điều kiện thuận lợi sẽ sinh trưởng và phân nhánh thành hệ sợi nam.
Bào tử hậu (bao tử mang dày, bào tử áo: Bao tử hậu là những tế bào hơi tròn, có tế bào chất được cô đặc lại (Lin và Heitman, 2005), có mang day bao bọc (Lê Xuân Phương, 2001), thỉnh thoảng có bao tử hau với vách tế bào xù xì hoặc có sắc tô (Seifert, 1996). Ở bào tử này, chất dinh dưỡng được chuyền từ tế bào kề bên sang tế bào ưu tiên làm tế bào này phông lên, chứa nhiều chat dự trữ và có thé chịu 14 đựng những điều kiện bắt lợi trong một thời gian khá dài. Khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng sẽ nảy mầm và phát triển thành sợi nắm mới. Ở bào tử này, chất đinh dưỡng được chuyên từ tế bào kề bên sang tế bào ưu tiên làm tế bào này phòng lên, chứa nhiều chat dự trữ và có thể chịu đựng những điều kiện bắt lợi trong một thời gian khá dài.
Khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng sẽ nảy mam và phát triển thành sợi nắm mới. Bào tử hậu có thể nằm ở giữa sợi nắm hoặc ở đầu tận cùng của nó (Lin và Heitman, 2005; Lê Xuân Phuong, 2001); có thể ở dạng đơn lẻ, dạng cặp đôi, dạng chuỗi hay dạng cụm. Sinh sản vô tính Bào tử đính thường được hình thành ở các loài nam bat toàn. Da số bào tử đính thường sắp xếp thành chuỗi, có khi thành từng khối.
Một số bào tử đính nằm đơn độc từng cái một trên cuống bào tử đính. Cuống bao tử đính có thé đơn bào hoặc da bao, không phân nhánh hoặc phân nhiều nhánh, mọc riêng lẻ hay sắp xếp từng cụm (Ngô Anh, 2009). Sự phân bố Tổ hợp các loài Fusarium oxysporum bao gồm cả các chủng gây bệnh và không gây bệnh thực vật, thường được tìm thấy trong đất. Fusarium oxysporum đã nhận được sự quan tâm đáng kể từ các nhà bệnh học thực vật trong hơn một thế kỷ do phạm vi ky chủ rộng và những tôn thất kinh tế mà nó gây ra.
Tính đặc hiệu vật chủ hẹp của các chủng gây bệnh đã dẫn đến khái niệm về dạng đặc biệt , mỗi dạng đặc biệt tập hợp các chủng có cùng phạm vi vật chủ. Ban đầu chỉ giới hạn ở một loài thực vật, phạm vi ký chủ này sau đó được phát hiện là rộng hơn đối với nhiều dang đặc biệt. Ngoài ra, các chủng tộc đã được xác định trong một số hình thức đặc biệt, nói chung là chuyên môn hóa ở cấp độ giống cây trồng. Năm 1981, Armstrong và Armstrong đã liệt kê 79 loài Fusarium oxysporum formae đặc biệt và đề cập đến chúng tộc trong 16 loài trong số đó.
Ké từ đó, phạm vi vật chủ đã biết của E. oxysporum đã tăng lên đáng ké, và nhiều dang đặc biệt và chủng tộc mới đã được xác định. Chúng tôi đã tiến hành tìm kiếm toàn diện các tài liệu dé đề xuất đánh giá này về các chủng và loài đặc biệt của F. Chúng tôi đã ghi lại 106 dạng đặc biệt đặc 15 trưng, cùng với 37 dang không được ghi chép đầy đủ va cập nhật kiến thức về các chủng tộc và phạm vi vật chủ.
Chúng tôi cũng ghi nhận 58 loai/chi thực vật man cảm với F. oxysporum nhưng chuyên ngànhvẫn chưa được đặc trưng hóa. Đánh giá này đặt ra các van đề liên quan đến danh pháp và mô tả về chủng và loài đặc biệt của F.5 Sự lan truyền và xâm nhập 1. Đặc điểm phát sinh gây hại Bệnh héo rũ vàng lá chuôi là do nam Fusarium oxysporum f.
cubense gây ra. Nâm Fusarium oxysporum có thê gây hại trên các cây trông khác nhau như khoai lang, đậu, bắp cải, cà chua,. Có thé tồn tại trong đất dưới dang bao tử áo qua thời gian dai, bao tử áo có thé lưu tồn trong đất từ 15 - 20 ngày. Nhiệt độ thích hợp cho nắm phát triển là 25 — 30°C.
Bệnh lây lan qua thân rễ, đất bị nhiễm bệnh và truyền qua giống, ngoài sự lây lan thứ câp của bệnh có thê được thực hiện qua nguôn nước và cơ giới Triệu chứng bệnh: Các triệu chứng ban đầu của bệnh héo rũ mạch máu bao gồm hiện tượng nồi gân và nhú gai lá, sau đó là còi cọc, vàng các lá phía dưới, héo dần, rụng lá và cuối cùng là chết cây. Khi nam xâm lắn, mô mạch chuyền sang màu nâu, có thé nhìn thấy rõ trên các mặt cắt ngang của thân cây. Một số dạng đặc biệt không chủ yếu là mầm bệnh mạch máu, nhưng gây thối chân và rễ hoặc thối củ. Tổng quan về nam rễ cộng sinh Mycorrhiza 1.1 Giới thiệu phân loại nắm cộng sinh Mycorrhiza, có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp mykes và rhiza có nghĩa là nam và rễ tương ứng (Frank 1885), là các sinh dưỡng bắt buộc hình thành các hiệp hội cộng sinh giữa rễ cây và nắm trong 460 triệu năm qua (Simon et al.
1993), chỉ ra rằng thực vật đã hình thành mối liên hệ với nắm Arbuscular mycorrhizal (AM) ké từ khi thực vật có mặt lần đầu (Remy et al. 1994; Pirozynski và Malloch 1975). Nắm Mycorrhizal hình thành môi quan hệ cộng sinh với rễ cây tương tự như vi khuẩn nốt san rễ trong cây họ đậu. Nhóm nam nay tạo thành cầu nối sông giữa rễ cây và đất số lượng lớn ở hau hết hệ sinh thái (Friberg 2001).
16 Trên toàn cầu, mycorrhizae xuất hiện ở 80-90% các loài thực vật (83% thực vật hai lá mầm và 79% thực vật một lá mầm và tat cả các loài thực vat hat trần) (Wilcox 1991). AM được biết đến với việc cải thiện hấp thụ các chất dinh dưỡng đặc biệt là “phosphorus” (P) va “zinc” (Zn) đóng vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng va phát triển của thực vật. Đây là quan hợp nam thực vật được biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái, hơn 90% các loài thực vật có quan hệ với nam theo hình thức nam rễ va phụ thuộc vào mối quan hệ này dé tồn tại. Nam rễ cộng sinh giúp tăng cường cấu trúc đất, tăng cường khả năng hap thu nước, các chất hữu cơ hoà tan trong đất giúp chống chịu với các yếu tố bệnh hại cũng như các chất độc khác.
Do đó, có tác dụng cải tạo và ồn định cấu trúc dat, cân bằng hệ sinh thái. Mycorrhizas là môi quan hệ cộng sinh giữa nâm và rê thực vật, tạo điêu kiện thuận lợi cho việc vận chuyên chất đinh dưỡng. Năm 2005, Hội nghị Quốc tế về Mycorrhiza lần thứ 17 được tổ chức tại Bồ Đào Nha đã quyết định lay tên “Arbuscular Mycorrhiza Fugi” (AMF) dé chỉ loại hình cộng sinh này. Do vậy, trong các tài liệu công bố sau này, thuật ngữ “Arbuscular Mycorrhiza Fungi” (viết tắt AMF) đã được thống nhất sử dựng thay thuật ngữ “Vesicular — Arbuscular Mycorrh1za” bắt đầu từ năm 2008 (Fa Y.2 Phân loại Nam Mycorrhiza được phân loại dựa trên mối quan hệ giữa những sợi nắm và thực vật.
Mycorrhiza được chia thành 3 loại: nắm ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza), nam rễ nội cộng sinh (Endomycorrhiza) va nam ré nội — ngoại cộng sinh (Ectoendomycorrh1zas). Nắm rễ ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza) là sợi nấm bao quanh rễ dinh dưỡng chưa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào.