Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu về ong ký sinh Bracon hebefor 1.1 Nguồn gốc và phân bố Ong ky sinh Bracon hebetor thuộc họ Braconidae, bộ cánh màng (Hymenoptera), chi Bracon. Bracon hebetor là một loài ong ký sinh phân bố ở khắp nơi trên thế giới tan công ấu trùng của một số loài thuộc bộ cánh vảy (Lepidoptera), chủ yếu là loài sâu đục thân (pyralid) phá hoại các sản phẩm dự trữ (Benson va ctv, 1973). Lan dau tién B. hebetor được ghi nhận trên ngài gạo (Corcyca cephalonica) gây hai các loại ngũ cốc trong kho (Ayyar, 1934).
© vintages de tìcher 2016 Espece dénudes non consolldea ll > 15% hevbecees IME 15-20% foret de fouls TỒN koadoncbesuooarsok (S0 70M) / Zones de cumures wo ` vớ LN bes Newoadouolrk Occupation zou des terres Mabhesions söu asaiats (sone wrbelne > som) Im MM Foret Tse mossique Ss 0. Che phaviaios eke / Vegetation faible (<15%) = 36% is prairie (20-50%) = BH 25% arouses Imm Yeertation en mossique (50-70%) MME Pans eau HN Zones cinudtes comotidees gy > 15% prairie 7 tones de cultures (20-50%) Hình 1.1 Bản đồ phân bố của ong B. hebetor trong năm 2015 va 2016 (Nguồn: Amadou và ctv, 2017) 1.2 Đặc điểm hình thái và vòng đời của ong Bracon hebetor B. hebetor là một loài ong ký sinh nhỏ có chiều dài 2 mm, khối lượng nhỏ dưới 1 mg, quá trình phát triển từ trứng đến trưởng thành trong khoảng 9 ngày khi được nuôi trên sâu xanh đục quả (Helicoverpa armigera) ở 25 + 2°C, độ am 65 + 5% và thời gian chiếu sáng 14 giờ (Quistad và ctv, 1996).
Vòng đời của ong Ö. ebefor được xác định là 10,58 ngày trên ấu trùng sâu đầu đen (Landge va ctv, 201 1), trên ấu trùng E. cautellala 16,91 ngày; 15,25 ngày trên au trùng P. (Nguồn: Lettmann và ctv, 2021) A: Thành trùng cái và thành trùng đực, B: Thành trùng cái chích nọc độc vào ký chủ và đẻ trứng, C: Trứng ký sinh bên trên ấu trùng ký chủ, D: Âu trùng ong ký sinh, E:Nhộng ong ký sinh.
Thanh trùng cái ong B. hebetor chích noc độc làm tê liệt và đẻ trứng ở giai đoạn tuổi 5 của ấu trùng ký chủ sâu sáp (Lettmann va ctv, 2021). Mỗi thành trùng cái đẻ đao động từ 5 - 25 trứng/ký chủ. Thời gian trứng nở dao động từ 1 - 2 ngày, thời gian phat triển giai đoạn ấu trùng trong khoảng từ 3 - 4 ngày (Penzini va ctv, 2017).
Theo Forouzan và ctv (2008) thời gian nhộng của ong B. hebetor ký sinh kéo đài từ 6 - 7 ngày, phải mấttừ 12 - 14 ngày dé hoàn thành vòng đời trên au trùng sâu sáp. Tuổi thọ thành trùng cái 4 ong B. hebetor được ghi nhận là khoảng 23 ngày trong khi tuổi thọ thành trùng đực ong B.
hebetor là gần 15 ngày khi ky sinh trên ấu trùng sâu sáp (Forouzan va ctv, 2008). Trứng có chiều dài 0,52 mm và chiều rộng 0,12 mm, màu trắng đục, bề mặt nhẫn, có hình bầu dục, dài hơn khoảng bốn lần chiều rộng, phần đầu tròn và đầu đối diện hơi nhọn được gắn liền với âu trùng ký chủ tê liệt, có thời gian phát triển cực kỳ ngắn khoảng 12 giờ có thể quan sát phôi (Saadat và ctv, 2014).3 Các giai đoạn phát triển của ong B. hebetor (Nguồn: Pezzini và ctv, 2017) A: Trứng ngay sau khi đẻ; B: Trứng sau 12 giờ đẻ; C: Au trùng tuổi 1; D: Au trùng tuổi 2; E: Au trùng tuôi 3; F: Au tring tudi 4; G: Nhộng. hebefor gồm 4 giai đoạn tương tự nhau dựa trên chiều dai phần đầu và chiều dai cơ thé au trùng, khác nhau về kích thước và hình dang ở các giai đoạn.
Au trùng mat dần độ trong suốt, trở nên trắng đục ở mỗi giai đoạn với sự phình to của ruột. Mỗi tuổi có một thời gian phát triển khác nhau. Phát triển khoảng 4 ngày trước khi kéo thành kén nhỏ màu trắng để tạo thành nhộng (Pezzini va ctv, 2017). Au trùng tuổi 1: Au trùng có màu trắng trong,phan đầu hình cầu và cơ thé phát triển nhanh chóng, các đốt bụng trở nên dễ nhận thấy hơn, giai đoạn này au trùng có chiều dài là 0,42 mm, chiều rộng là 0,10 mm và phần đầu là 0,10 mm (Pezzini và ctv, 2017).
Au trùng tuổi 2: Ruột ấu trùng bắt đầu to hơn, chiếm 1/3 cơ thé ở giai đoạn phát triển này và xuất hiện nhiều chấm trắng hạt dự trữ chất béo xung quanh ấu trùng, ở giai đoạn này cơ thể ấu trùng có chiều dài là 0,92 mm; chiều rộng là 0,36 mm và phần đầu là 0,18 mm (Pezzini và ctv, 2017). Au trùng tuổi 3: Có thé quan sát thay râu ngắn và lông ở trước ngực, lưng của ấu trùng. Ruột phát triển to hơn chiếm 2/3 cơ thể và các vân trên ấu trùng cũng rõ rệt hon, Ở giai đoạn này cơ thể ấu trùng có chiều đài là 1,52 mm; chiều rộng 0,62 mm và phần đầu là 0,24 mm (Pezzini và ctv, 2017). Au trùng tuổi 4: Cơ thé có kích thước tăng lên nhanh chóng.
Ruột chứa thức ăn chuyên sang màu nâu vàng xuất hiện nhiều mảng trắng nhỏ rải rác đưới lớp biéu bì ở bụng (Pezzini va ctv, 2017). Tiền nhộng: Trải qua 4 ngày trên ấu trùng ky chủ, và đã ăn gần như tất cả các chất đinh đưỡng và tự tách ra khỏi ký chủ dé bắt đầu hình thành kén, kén được dét bằng tơ do ấu trùng tạo ra, tạo thành một lớp dày bao bọc toàn cơ thể (Pezzini và ctv, 2017).4 Các giai đoạn nhộng ong B. hebetor cái (Nguồn: Pezzini và ctv, 2017) A: Tiền nhộng; B: Nhộng giai đoạn 1; C: Nhộng giai đoạn 2; D: Nhộng giai đoạn 3 trước khi trưởng thành 6 Nhộng: Nhộng được bảo vệ bởi kén do ấu trùng giai đoạn cuối tạo ra. Ban đầu, mắt có màu nâu đen, bắt đầu hình thành cấu trúc cơ thể.4 B, các xương hàm dưới và màng lưới trở nên cứng cáp hơn.
Các phần trước ngực, chuyên sang mau nâu nhạt.4 C cho thấy râu, bụng và ống dẫn trứng là những phần cuối cùng của cơ thé có sự thay đổi màu sắc. Các bộ phận như đầu, ngực và lưng chuyền sang mau nâu đen Hình 1. Trưởng thành: Sau khi hình thành nhộng khoảng 4 - 5 ngày, con trưởng thành phá kén bằng hàm và vũ hóa ra khỏi kén (Pezzini va ctv, 2017). hebetor bắt đầu bắt cặp giao phối và ký sinh đẻ trứng ngay sau khi giao phối (Desouhant và ctv, 2005).
Thành trùng đực có râu dai với 18 - 20 đốt hình tru, trong khi thành trùng cái có râu ngắn hơn và có ống dẫn trứng, kích thước cơ thé cũng lớn hon (Abbott va ctv, 2008).2 Phương thức ký sinh của Bracon hebefor Thanh trùng cái ong B. hebetor dựa vào độc tố có trong tuyến noc độc dé làm tê liệt ấu trùng ky chủ (Quistad và ctv, 1996). Các tuyến nọc độc của ong ký sinh được cau tao bởi một lớp đơn gồm tám tế bao dai được kết nối với ống đẻ trứng. Thành trùng cái chích noc độc vào au trùng ký chủ bằng cách chọc thủng qua lớp biểu bì (Ghimire va ctv, 2008).
hebetor chứa độc tô với năm polypeptit có trọng lượng phân tử khoảng 70 kDa (Quistad và ctv, 1996). Các polypeptit này ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh cơ glutamatergic tại đầu cuối thần kinh trước synap, làm tê liệt ấu trùng ký chủ trong vòng 15 phút. Ngoài ra, noc độc của B. hebetor cũng ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý khác của ấu trùng ký chủ bị tê liệt bao gồm suy giảm sản xuất các loại oxy phản ứng, ức chế hoạt động của phenoloxidase trong hemolymph ký chủ và làm vỡ các tế bào máu (Kryukova và ctv, 2011).
Chỉ những thành trùng cái mới ăn hemolymph của ấu trùng ký chủ bị tê liệt trong quá trình đẻ trứng còn thành trùng đực có thé ăn thức ăn nhân tạo là mật ong pha loãng (Beard và ctv, 1952). hebetor đầu tiên sẽ làm tê liệt au trùng ký chủ bằng cách chích và sau đó đẻ trứng trên bề mặt lưng hoặc dưới bụng của ký chủ bị tê liệt (Antolin va ctv, 1995). Au trùng ong B. hebetor hút chất dinh dưỡng và phát triển trên lớp biểu bì của ký chủ bị tê liệt cho đến khi thành nhộng (Kryukova va ctv, 2011).
Au trùng ong B. hebetor ký sinh có thể chuyên sang ấu trùng 7 ký chủ bị tê liệt khác để tìm kiếm thức ăn mới khi chất dinh dưỡng trong ấu trùng ký chủ hiện tại không đủ cho ấu trùng phát triển (Beard và ctv, 1952). hebetor chích noc độc làm tê liệt ấu trùng ký chủ và quay trở lại sau đó dé tìm và dé trứng trên một số ấu trùng ký chủ bị tê liệt. Những con thành trùng cái của ong ky sinh B.
hebetor không đẻ trứng trên tất cả các ký chủ mà thành trùng cái làm tê liệt (Ullyett và ctv, 1945).3 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự ký sinh ký chủ và hiệu quả ký sinh của B.1 Ảnh hưởng của mật độ ký chủ Nhiều nghiên cứu trong phòng thí nghiệm đã báo cáo ảnh hưởng của mật độ ký chủ đến khả năng ký sinh của thành trùng cái ong ký sinh B. Mật độ ký chủ cũng ảnh hưởng đến hiệu quả ký sinh trên ấu trùng ký chủ và trọng lượng cơ thé của thành trùng thế hệ F1 ong ký sinh B. Khi mật độ au trùng bướm đêm An Độ (P. interpunctella) tăng lên thì tong số trứng mà thành trùng cái ong ký sinh B.
hebetorky sinh trên một ký chủ giảm (Yu va ctv, 2003). Nghiên cứu cua Alam và ctv (2015) dachi ra rằng tỷ lệ trứng nở của ong ký sinh trên ký chủ cao sẽ làm tăng tỷ lệ vũ hoá khi thành trùng cái ong ký sinh Ö. hebetor ky sinh trên sâu sáp. Ở mật độ ký chủ cao tổng số trứng được ghi nhận nhiều hơn khi thành trùng cái B.
hebetor ký sinh trên ấu trùng bướm đêm Dia Trung Hải (Ephestia kuehniella) so với mật độ thấp. Ảnh hưởng của mậtđộ ký chủ đến tỷ lệ giới tính của ong B. hebefor cũng đã được Ghimire và Phillips (2010) nghiên cứu. Theo nghiên cứu của Benson và ctv (1973) ghi nhận tỷ lệ thành trùng cái của ong ký sinh B.
hebetor tăng lên khi tỷ lệ ký sinh/ky chủ thấp. hebetorcé khả năng xác định vi trí các ký chủ thích hợp, làm tăng khả năng ký sinh của thành trùng cái ong B. Thành trùng cái ong ký sinh B. hebefor giao phối nhiều lần valam tê liệt tat cả các âu trùng ký chủ trước khi đẻ trứng.
Mật độ ký chủ quá cao sẽ làm giảm khả năng đẻ trứng của thành trùng cái. Khả năng đẻ trứng giảm có thể là do thànhtrùng cái ong ký sinh B. hebetor tiêu tốn năng lượng trong quá trình làm tê liệt các ấu trùng ký chủ (Bakker và Lenteren, 1976).