Luận án tiến sĩ: Nghiên cứu sinh học và phân bố của mối Macrotermes Annandalei ở miền Bắc Việt Nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu sinh học nghiên cứu thành phần phân bố của mối macrotermes isoptera termitidae và đặc điểm sinh học, phát triển phương pháp mới, đánh giá hiệu quả ứng

• Trường học: Trường Đại Học Khoa Học Tự Nhiên
• Chuyên ngành: Sinh học
• Đề tài: Nghiên Cứu Sinh Học Mối Macrotermes Annandalei Tại Miền Bắc Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án
• Năm xuất bản: 2023
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• MỞ ĐẦU TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
• 1.1. Tình hình nghiên cứu về mối Macrotermitinae ở nước ngoài
• 1.2. Tình hình nghiên cứu mối Macrotermes ở Việt Nam và khu vực
• 1.3. Mối quan hệ giữa mối và nấm cộng sinh Termitomyces
• 2. CHƯƠNG 2: THỜI GIAN ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Thời gian nghiên cứu
• 2.2. Địa điểm nghiên cứu
• 2.3. Một số nét khái quát đặc điểm địa lý tự nhiên của khu vực nghiên cứu
• 2.4. Phương pháp nghiên cứu
• 2.4.1. Phương pháp điều tra ngoài tự nhiên
• 2.4.2. Phương pháp nuôi mối thí nghiệm
• 2.4.3. Phương pháp nghiên cứu tỷ lệ đẳng cấp trong tổ mối
• 2.4.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân công lao động trong các hoạt động kiếm ăn và xây tổ
• 2.4.5. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn là vườn nấm đến khả năng sống của mối
• 2.4.6. Phương pháp đánh dấu thức ăn
• 2.4.7. Phương pháp nghiên cứu việc chế biến thức ăn của mối
• 2.4.8. Phương pháp nghiên cứu conidia trong ruột mối
• 2.4.9. Phương pháp phân tích mẫu vật, tính toán và xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
• 3.1. Thành phần loài và sự phân bố của mối Macrotermes Holmgren ở miền Bắc Việt Nam
• 3.1.1. Thành phần loài mối Macrotermes Holmgren ở khu vực nghiên cứu
• 3.1.2. Đặc điểm phân bố của Macrotermes
• 3.1.2.1. Sự phân bố của mối Macrotermes theo khu vực địa lý
• 3.1.2.2. Sự phân bố của Macrotermes theo các kiểu sinh cảnh
• 3.1.2.3. Sự phân bố của Macrotermes theo dải độ cao
• 3.2. Một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của mối
• 3.2.1. Đặc điểm cấu trúc tổ của mối
• 3.2.1.1. Hình dạng ngoài của tổ
• 3.2.1.2. Cấu tạo bên trong của tổ
• 3.2.1.3. Quá trình phát triển cá thể trong tổ mối annandalei nuôi từ đôi mối cánh bay phân đàn
• 3.2.2. Tỉ lệ đẳng cấp trong tổ mối
• 3.2.3. Tỉ lệ đẳng cấp trong các hoạt động kiếm ăn và xây tổ của mối
• 3.2.4. Ảnh hưởng của vườn nấm Termitomyces đối với sự tồn tại và phát triển của mối
• 3.2.4.1. Tỉ lệ sống sót của tổ mối nuôi có bổ sung và không bổ sung vườn nấm
• 3.2.4.2. Mật độ bào tử sinh sản vô tính (conidia) trong ruột mối
• 3.2.4.3. Thời gian sống của mối thợ nuôi bằng thức ăn khác nhau
• 3.2.4.4. Thời gian sống của mối thợ được nuôi với lượng vườn nấm khác nhau
• 3.2.4.5. Thời điểm xuất hiện nấm lạ trong các thí nghiệm nuôi với lượng vườn nấm khác nhau
• 3.2.5. Sự chế biến thức ăn của mối
• 3.2.5.1. Thức ăn trong ruột mối thợ kiếm ăn và mối thợ làm vườn nấm
• 3.2.5.2. Thời gian sử dụng lại vườn nấm làm thức ăn của mối thợ kiếm ăn
• 3.2.6. Góp phần đề xuất biện pháp phòng chống mối có vườn cấy nấm
• 3.2.6.1. Ý nghĩa của các dẫn liệu sinh học, sinh thái học trong việc xây dựng quy trình kỹ thuật phòng trừ mối có vườn cấy nấm
• 3.2.6.2. Đề xuất biện pháp bổ sung phòng chống mối có vườn cấy nấm
• KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• Một số công trình đã công bố có liên quan đến luận án
• Tài liệu tham khảo
• Phụ lục

Tóm tắt

I. Giới thiệu về Macrotermes Annandalei

Nghiên cứu về Macrotermes Annandalei tại miền Bắc Việt Nam đã chỉ ra rằng loài mối này đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái. Chúng không chỉ là một phần của chuỗi thức ăn mà còn tham gia vào quá trình phân giải chất hữu cơ, giúp cải thiện độ phì nhiêu của đất. Theo nghiên cứu, mối có khả năng tương tác với nấm Termitomyces, tạo thành một hệ sinh thái cộng sinh độc đáo. Điều này cho thấy sinh học mối không chỉ đơn thuần là nghiên cứu về loài mà còn liên quan đến các yếu tố sinh thái khác. Việc tìm hiểu về đặc điểm sinh học và sinh thái học của Macrotermes Annandalei sẽ cung cấp thông tin quý giá cho việc bảo tồn và phát triển bền vững các hệ sinh thái tự nhiên.

II. Tình hình nghiên cứu về mối tại Việt Nam

Tình hình nghiên cứu về mối Macrotermes ở Việt Nam đã có những bước tiến đáng kể, nhưng vẫn còn nhiều khoảng trống cần được lấp đầy. Các nghiên cứu trước đây chủ yếu tập trung vào miền Nam, trong khi miền Bắc vẫn chưa được khai thác triệt để. Việc nghiên cứu sinh học mối tại miền Bắc không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sự phân bố và tập tính của chúng mà còn góp phần vào việc bảo tồn đa dạng sinh học. Các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng mối có vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng sinh thái, đặc biệt là trong các hệ sinh thái nông nghiệp. Do đó, việc nghiên cứu sâu hơn về Macrotermes Annandalei là cần thiết để phát triển các biện pháp quản lý và bảo tồn hiệu quả.

III. Đặc điểm sinh học và sinh thái học của Macrotermes Annandalei

Đặc điểm sinh học của Macrotermes Annandalei rất phong phú và đa dạng. Chúng có cấu trúc tổ phức tạp, với nhiều tầng lớp và chức năng khác nhau. Mối có khả năng phân công lao động rõ rệt, từ việc kiếm ăn đến xây dựng tổ. Nghiên cứu cho thấy rằng hệ sinh thái mà mối tạo ra không chỉ cung cấp nơi cư trú cho chúng mà còn cho nhiều loài khác. Sự tương tác giữa mối và nấm Termitomyces là một ví dụ điển hình cho mối quan hệ cộng sinh trong tự nhiên. Điều này không chỉ giúp mối tồn tại mà còn tạo ra một môi trường sống phong phú cho các sinh vật khác. Việc hiểu rõ về đặc điểm sinh học và sinh thái học của Macrotermes Annandalei sẽ giúp phát triển các biện pháp bảo tồn hiệu quả hơn.

IV. Vai trò của Macrotermes Annandalei trong hệ sinh thái

Vai trò của Macrotermes Annandalei trong hệ sinh thái là rất quan trọng. Chúng không chỉ tham gia vào quá trình phân giải chất hữu cơ mà còn giúp cải thiện cấu trúc đất. Mối có khả năng tạo ra các lỗ thông khí trong đất, giúp tăng cường sự lưu thông không khí và nước. Điều này rất cần thiết cho sự phát triển của cây trồng và các sinh vật khác trong đất. Hơn nữa, mối cũng là nguồn thức ăn cho nhiều loài động vật khác, từ đó tạo ra một chuỗi thức ăn phong phú. Việc nghiên cứu và bảo tồn Macrotermes Annandalei không chỉ có ý nghĩa về mặt sinh học mà còn có giá trị thực tiễn trong nông nghiệp và bảo tồn đa dạng sinh học.

V. Đề xuất biện pháp bảo tồn và phát triển bền vững

Để bảo tồn và phát triển bền vững Macrotermes Annandalei, cần có các biện pháp quản lý hợp lý. Việc nghiên cứu sâu về sinh học mối và hệ sinh thái mà chúng tạo ra sẽ giúp xác định các biện pháp bảo tồn hiệu quả. Cần khuyến khích việc sử dụng các biện pháp sinh học thay vì hóa học trong quản lý mối, nhằm giảm thiểu tác động tiêu cực đến môi trường. Hơn nữa, việc giáo dục cộng đồng về vai trò của mối trong hệ sinh thái cũng rất quan trọng. Các chương trình bảo tồn cần được triển khai để nâng cao nhận thức và khuyến khích sự tham gia của cộng đồng trong việc bảo vệ Macrotermes Annandalei và môi trường sống của chúng.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu về côn trùng xã hội thuộc phân họ Macrotermitinae (bộ Isoptera, họ Termitidae) đóng vai trò then chốt trong sinh thái học nhiệt đới và quản lý dịch hại nông lâm nghiệp, công trình thủy lợi. Luận án tiến sĩ "Nghiên cứu thành phần, phân bố của mối Macrotermes (Isoptera: Termitidae) và đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài Macrotermes annandalei (Silvestri) ở miền Bắc Việt Nam" của nghiên cứu sinh Nguyễn Văn Quảng là một công trình tiên phong, lấp đầy khoảng trống tri thức kéo dài hơn 30 năm kể từ công trình nền tảng của Nguyễn Đức Khảm (1971, 1976). Trong khi các nghiên cứu quốc tế về giống Macrotermes Holmgren đã phát triển mạnh mẽ tại châu Phi và Nam Á (Noirot, 1969; Collins, 1981; Darlington, 1984; Badertscher et al., 1983), dữ liệu phân loại học, cấu trúc đẳng cấp và sinh thái học cộng sinh của khu hệ miền Bắc Việt Nam trước đây còn rất tản mạn và thiếu tính hệ thống.

Khoảng trống nghiên cứu (research gap) cốt lõi được xác định gồm: (1) Danh lục phân loại học hình thái của giống Macrotermes tại miền Bắc chưa được cập nhật tương xứng với các phát hiện mới ở khu vực Hoa Nam (Huang Fusheng et al., 2000); (2) Cơ chế phân công lao động theo đẳng cấp (caste polyethism) và lứa tuổi (age polyethism) trong hoạt động kiếm ăn, xây tổ của loài Macrotermes annandalei chưa được định lượng bằng thực nghiệm; (3) Mối quan hệ cộng sinh dinh dưỡng bắt buộc giữa Macrotermes annandalei và nấm Termitomyces (thuộc lớp Basidiomycetes), đặc biệt là chu trình luân chuyển "phân sơ cấp" - "phân thứ cấp" và sự hiện diện của bào tử vô tính (conidia) trong ruột từng đẳng cấp chưa được làm sáng tỏ; (4) Thiếu cơ sở sinh học để xây dựng bả diệt mối sinh học thay thế các hóa chất độc hại tồn lưu lâu dài (Aldrin, Dieldrin, Chlordane, Oxyt Arsenic).

Nghiên cứu đặt ra 4 câu hỏi khoa học và giả thuyết tương ứng:

• Q1: Thành phần loài và quy luật phân bố không gian của giống Macrotermes ở miền Bắc Việt Nam diễn ra như thế nào theo dải độ cao và kiểu sinh cảnh? (H1: Tính đa dạng loài đạt cực đại ở vành đai nhiệt đới dưới 600m và rừng thứ sinh, có sự tương đồng sinh địa học chặt chẽ với vùng phụ Bắc Việt Nam - Hoa Nam).
• Q2: Tỷ lệ phân bố các đẳng cấp trong tổ và sự điều động cá thể vào các nhiệm vụ chuyên biệt ngoài tổ tuân theo quy luật nào? (H2: Tồn tại sự chuyên hóa chức năng sâu sắc giữa mối thợ lớn, thợ nhỏ, lính lớn và lính nhỏ trong hoạt động kiếm ăn so với xây tổ).
• Q3: Nấm cộng sinh Termitomyces đóng vai trò sinh tồn và điều hòa nội cân bằng tổ như thế nào đối với M. annandalei? (H3: Mối thợ kiếm ăn không trực tiếp đồng hóa cellulose tự nhiên mà phụ thuộc bắt buộc vào việc tái tiêu thụ vườn nấm đã được tiền xử lý enzym; thiếu vườn nấm quần thể sẽ sụp đổ trước sự bùng phát của nấm lạ Xylaria).
• Q4: Có thể khai thác mắt xích sinh thái Mối - Nấm để đề xuất giải pháp kiểm soát quần thể an toàn sinh học không? (H4: Làm gián đoạn chu trình enzym hoặc ức chế nấm cộng sinh sẽ dẫn đến tiêu diệt tổ mối gián tiếp mà không cần dùng hóa chất diệt côn trùng cực độc).

Khung lý thuyết của luận án tích hợp Thuyết tiến hóa đẳng cấp côn trùng xã hội (Caste Evolution Theory - Noirot, 1969; Oster & Wilson, 1978) và Thuyết cộng sinh dinh dưỡng vi sinh vật - côn trùng (Nutritional Mutualism Theory - Sands, 1969; Martin & Martin, 1978). Quy mô nghiên cứu được tiến hành trên 39 điểm khảo sát thuộc 22 tỉnh miền Bắc, phân tích hình thái trên hàng nghìn tiêu bản, mổ xẻ phân tích cấu trúc 10 tổ mối tự nhiên với tổng số 296.816 cá thể, nuôi dưỡng thực nghiệm nhiều thế hệ tổ mối từ đôi cánh bay phân đàn trong giai đoạn từ năm 1997 đến 2002 (kết hợp các mẫu thu thập từ 1986–1990 và thực nghiệm chuyên sâu tại Đại học Bern, Thụy Sĩ). Đóng góp đột phá của luận án là phát hiện 4 taxon mới cho khoa học, định lượng chính xác tỷ lệ đẳng cấp và chứng minh cơ chế lây nhiễm nấm Termitomyces qua đường truyền dọc từ mối cánh bay phân đàn.

Literature Review và Positioning

Nghiên cứu về phân họ Macrotermitinae trên thế giới trải qua ba giai đoạn lịch sử chính (Thakur, 1983): Giai đoạn sơ khai trước thế kỷ 20 với công bố đầu tiên của König (1778) tại Ấn Độ, chuyên khảo của Hagen (1858), Wasmann (1893), Haviland (1898); Giai đoạn phát triển mạnh mẽ nửa đầu thế kỷ 20 (1901-1949) với các công trình phân loại hình thái nền tảng của Holmgren (1909, 1911), Silvestri (1914), Kemner (1934) và đỉnh cao là "Danh lục mối thế giới" của Snyder (1949) ghi nhận 49 loài Macrotermes; Giai đoạn từ 1950 đến nay với sự kết hợp giữa giải phẫu nội quan (Sands, 1998), điện di isoenzyme (Bagine et al., 1989), và tập tính học (Leuthold, 1990; Darlington, 1984). Tại châu Á, Ahmad (1958, 1965), Roonwal (1970), Tho (1992), Akhtar (1974) và đặc biệt là công trình Fauna Sinica của Huang Fusheng et al. (2000) mô tả 25 loài Macrotermes ở Trung Quốc đã định hình bức tranh sinh địa học khu vực Đông phương.

Trong bức tranh tổng quan đó, tồn tại hai luồng tranh luận học thuật lớn:

• Tranh luận 1: Nguồn gốc và bản chất của nguyên liệu xây dựng vườn nấm. Bathellier (1927) và Grassé & Heim (1950) cho rằng vườn nấm được hình thành từ các mô thực vật không tiêu hóa, chỉ được nghiền nát và vê tròn trong khoang miệng mối thợ. Ngược lại, Sands (1960), Alibert (1964) và Badertscher et al. (1983) sử dụng kỹ thuật huỳnh quang và sinh hóa chứng minh nguyên liệu tạo vườn nấm bắt buộc phải đi qua ống tiêu hóa của mối, thải ra dưới dạng giọt phân giàu hữu cơ gọi là "phân sơ cấp" (primary faeces), chứa acid uric bài tiết.
• Tranh luận 2: Phương thức truyền giống và lây nhiễm nấm Termitomyces vào tổ mới. Wood & Thomas (1989) chia thành hai cơ chế: Cơ chế truyền dọc qua bào tử vô tính (conidia) được mối cánh mang trong ruột trước khi bay phân đàn; và Cơ chế truyền ngang qua bào tử hữu tính (basidiospores) từ quả thể nấm (basidiocarps) mọc ngoài tự nhiên do mối thợ đầu tiên thu thập (Johnson, 1981; Sieber, 1983 ở M. subhyalinus và Odontotermes montanus).

Tại Việt Nam, các nghiên cứu của Bathellier (1927), Nguyễn Đức Khảm (1971, 1976), Vũ Văn Tuyển (1982, 1993) và Nguyễn Tân Vương (1997 - thực hiện tại miền Nam) đã ghi nhận 17 loài Macrotermes trên toàn quốc, trong đó miền Bắc có 6 loài. Luận án của Nguyễn Văn Quảng định vị tại trung tâm giao thoa sinh địa học giữa vùng Hoa Nam và Đông Dương, giải quyết triệt để sự thiếu hụt dữ liệu định lượng bằng việc so sánh đối sánh trực tiếp với 2 nghiên cứu quốc tế điển hình: nghiên cứu của Badertscher et al. (1983, Đại học Bern) về phân công lao động ở loài Macrotermes subhyalinus châu Phi và nghiên cứu của Collins (1981) tại Nigeria về sinh thái học quần thể loài Macrotermes bellicosus.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng thuyết Đa hình tập tính theo tuổi và đẳng cấp (Temporal and Caste Polyethism - Oster & Wilson, 1978) sang đại diện giống Macrotermes khu vực nhiệt đới gió mùa châu Á. Mô hình lý thuyết đề xuất 3 mệnh đề cốt lõi (Propositions):

• Mệnh đề 1 (P1): Sự phân công lao động trong hoạt động ngoại tổ (extranidal activities - kiếm ăn) chịu sự chi phối áp đảo của mối thợ lớn trưởng thành già và mối lính nhỏ, trong khi hoạt động duy trì nội tổ (intranidal activities - chăm sóc vườn nấm, hoàng cung) thuộc về mối thợ nhỏ và mối thợ non.
• Mệnh đề 2 (P2): Sự vận hành của hệ thống dinh dưỡng Mối - Nấm tuân theo cơ chế phân đoạn ống tiêu hóa kép: Quả thể sinh sản vô tính (mycotêtes/noduli) cung cấp phức hệ enzyme $C_1$ cellulase ngoại sinh, kết hợp với enzyme $C_x$ cellulase và $\beta$-glucosidase nội sinh do tuyến nước bọt và biểu mô ruột giữa của mối tiết ra (bổ sung lý thuyết enzyme kép của Martin & Martin, 1978, 1979).
• Mệnh đề 3 (P3): Tồn tại một "ngưỡng cân bằng sinh thái nội tổ" (homeostatic threshold) bất biến giữa sinh khối mối thợ và khối lượng vườn nấm; phá vỡ tỷ lệ này sẽ kích hoạt phản ứng bùng phát của các loài nấm hoại sinh đối kháng.

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của đề tài tích hợp ba trụ cột: (1) Phân loại học hình thái chuẩn hóa đa chỉ số (Morphometrics); (2) Động thái dinh dưỡng và chuyển dịch đồng vị/chất đánh dấu fluorochrome; (3) Sinh thái học cân bằng vi khí hậu tổ mối.

[Mảnh vụn thực vật ngoài tổ] 
[Ruột mối thợ non: Tiêu hóa sơ bộ]
[VƯỜN NẤM Termitomyces MỚI] 
[VƯỜN NẤM TRƯỞNG THÀNH + Bào tử Conidia (Noduli)]
[Ruột mối: Hấp thu Dinh dưỡng + Enzyme C1 + N, P, Vitamin]
[Chất gắn kết thành tổ / Thải đáy tổ]

Điều kiện biên (boundary conditions) của khung phân tích áp dụng đối với các loài mối có vườn cấy nấm thuộc họ phụ Macrotermitinae trong đai khí hậu nhiệt đới nóng ẩm gió mùa, có mùa đông lạnh, lượng mưa trung bình >1500 mm và độ cao dưới 1600 m.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Nghiên cứu đứng trên lập trường nhận thức luận Thực chứng thực nghiệm (Positivism / Quantitative Empirical Realism). Thiết kế nghiên cứu đa tầng bậc (multi-level design):

• Tầng vĩ mô (Macro-level): Khảo sát phân bố sinh thái học trên 39 điểm thuộc 22 tỉnh thành, phân tầng theo 5 dải độ cao (<100m, 101–300m, 301–600m, 601–1000m, >1000m) và 4 kiểu sinh cảnh chuẩn: Rừng nguyên sinh (RNS), Rừng thứ sinh (RTS), Rừng trồng (RT), và Trảng cây bụi thứ sinh (TTS).
• Tầng trung gian (Meso-level): Khảo sát giải phẫu hình thái học cấu trúc tổ chìm/nổi, đo đạc kích thước khoang trung tâm, hoàng cung và hệ thống hang giao thông hướng tâm.
• Tầng vi mô (Micro-level): Nuôi cấy thực nghiệm in-vitro trong phòng thí nghiệm; mổ giải phẫu ruột mối và đếm mật độ bào tử nấm vô tính conidia dưới kính hiển vi quang học qua 1.250 thị trường chuẩn.

Quy trình nghiên cứu rigorous

Quy trình thực nghiệm được chuẩn hóa nghiêm ngặt:

• Phương pháp lấy mẫu: Áp dụng phương pháp ô tiêu chuẩn và tuyến khảo sát định lượng dọc theo các sinh cảnh rừng tại Vườn quốc gia Ba Vì, Tam Đảo, Cát Bà, Cúc Phương, Na Hang, Cấm Sơn, Pù Mát, Kẻ Gỗ, Phong Nha.
• Phương pháp nuôi mối thí nghiệm: Sử dụng hệ thống hộp nuôi chuyên dụng điều tiết độ ẩm cát thạch anh vô trùng, kết nối khoang tổ nhân tạo với khoang cung cấp thức ăn ngoại vi.
• Phương pháp đánh dấu thức ăn (Food marking protocol): Sử dụng thuốc nhuộm huỳnh quang Acridine Orange (nhuộm vàng acridin) trộn vào bột gỗ thức ăn để theo dõi đường di chuyển của thức ăn qua đường ruột mối thợ kiếm ăn, qua vườn nấm và xuất hiện trở lại trong ruột mối làm vườn nấm.
• Quy chuẩn đo đạc phân loại học: Đo đạc 14 chỉ số hình thái học đầu và ngực mối lính theo hệ thống chỉ tiêu chuẩn quốc tế của Roonwal (1969), bao gồm: chiều dài đầu đến gốc hàm ($aa'$), chiều rộng cực đại của đầu ($bb'$), chiều rộng tấm lưng ngực trước ($cc'$), chiều dài tấm lưng ngực trước ($dd'$), chiều dài hàm trên bên trái ($ee'$), chiều dài cằm ($ff'$), chiều rộng cực đại cằm ($mm'$), độ hẹp cực đại cằm ($nn'$), chiều dài ống chân ($oo'$).

Data và phân tích

Xử lý dữ liệu định lượng bằng các kỹ thuật thống kê sinh học nâng cao trên phần mềm chuyên dụng:

• Kiểm định ANOVA một yếu tố (Single Factor): Phân tích sự biến thiên độ dày thành tổ ở các vị trí (nóc tổ, thành bên trái, thành bên phải) cho thấy sự khác biệt có ý nghĩa thống kê ($p < 0.05$).
• Kiểm định Student's t-test (Hai mẫu bắt cặp và không bắt cặp):
  • So sánh kích thước khoang nhỏ ở các vị trí trong khoang trung tâm: Khoang trên tầng 1 ($12.0 \pm 2.6$ cm) so với khoang gần hoàng cung tầng 3 ($8.0 \pm 2.3$ cm) có $t = 7.83$, $p = 1.66 \times 10^{-7} < 0.001$, chứng minh tính chuyên hóa cấu trúc tổ.
  • So sánh tỷ lệ cá thể trong tổ và tại vị trí hoạt động: Tỷ lệ mối thợ lớn trong tổ (TLTT = 31.4%) so với khi kiếm ăn (TLKA = 79.4%) có giá trị $t = 8.133$, $p = 7.67 \times 10^{-5} < 0.001$.
  • Tỷ lệ mối lính nhỏ trong tổ (LNTT = 10.9%) so với khi kiếm ăn (LNKA = 13.8%) đạt $t = 5.85$, $p = 0.00024 < 0.001$.

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Phát hiện và mô tả 4 loài mới cho khoa học: Bổ sung vào khu hệ mối Việt Nam các taxon mới gồm: Macrotermes catbaensis sp. nov. (thu tại Vườn quốc gia Cát Bà, Hải Phòng), Macrotermes pumatensis sp. nov. (thu tại Khu BTTN Pù Mát, Nghệ An), Macrotermes phongnhaensis sp. nov. (thu tại Phong Nha, Quảng Bình) và Macrotermes sp., nâng tổng số loài Macrotermes ghi nhận tại miền Bắc Việt Nam lên 10 loài.
2. Xác lập tỷ lệ đẳng cấp toàn diện trong quần thể Macrotermes annandalei: Khảo sát toàn bộ 10 tổ mối tự nhiên với tổng số 296.816 cá thể đã xác định cơ cấu đẳng cấp chuẩn của loài: Mối thợ nhỏ chiếm đa số tuyệt đối với $56.5 \pm 8.0%$ (165.726 cá thể), Mối thợ lớn chiếm $31.4 \pm 8.4%$ (94.586 cá thể), Mối lính nhỏ chiếm $10.9 \pm 3.2%$ (33.139 cá thể), và Mối lính lớn chiếm tỷ lệ thấp nhất $1.2 \pm 0.8%$ (3.365 cá thể).
3. Minh chứng thực nghiệm về sự phân công lao động chuyên biệt: Trong hoạt động kiếm ăn ngoài tổ, mối thợ lớn đóng vai trò chủ lực ($79.4 \pm 1.7%$), mối thợ nhỏ chỉ tham gia $6.1 \pm 2.0%$, mối lính nhỏ chiếm $13.8 \pm 3.0%$ giữ vai trò bảo vệ đội hình, trong khi mối lính lớn hầu như vắng mặt ($0.7 \pm 0.4%$). Ngược lại, trong hoạt động xây dựng và sửa chữa tổ, tỷ lệ mối thợ nhỏ tăng vọt lên $37.89 \pm 8.0%$ cùng với mối thợ lớn ($51.17 \pm 10.5%$), và mối lính nhỏ tham gia $10.84 \pm 2.6%$.
4. Quy luật phân bố bào tử nấm Conidia trong ống tiêu hóa: Phân tích vi thể 1.250 thị trường xác nhận 100% cá thể mối thợ lớn làm vườn nấm (TLLVN) và mối thợ nhỏ làm vườn nấm (TNLVN) đều chứa mật độ bào tử vô tính conidia đậm đặc trong ruột giữa. Ngược lại, mối thợ lớn kiếm ăn (TLKA) và mối thợ nhỏ kiếm ăn (TNKA) hoàn toàn không mang bào tử conidia ($0%$). Đặc biệt, mối cánh đực (MCĐ) và mối cánh cái (MCC) trước khi bay phân đàn đều tích lũy lượng lớn bào tử conidia trong ruột, khẳng định cơ chế truyền giống nấm Termitomyces theo đường thẳng sinh sản (vertical transmission).
5. Cơ chế chế biến thức ăn và ngưỡng sụp đổ sinh học của tổ mối: Kỹ thuật đánh dấu huỳnh quang chứng minh thức ăn sau khi thu nhận được mối thợ chuyển thành "phân sơ cấp" đắp lên đỉnh vườn nấm mới. Sau thời gian nấm Termitomyces phân giải phức hệ lignin-cellulose, mối thợ kiếm ăn mới ăn phần chân vườn nấm già để lấy dinh dưỡng. Khi tỷ lệ nuôi nhân tạo thiếu hụt vườn nấm ($<0.5$g vườn nấm cho 100 mối thợ), nấm mốc tạp hoại sinh thuộc giống Xylaria, Penicillium và Aspergillus bùng phát chỉ sau 2–4 ngày, làm thay đổi vi khí hậu và dẫn đến 100% mối chết trong vòng 4.5 đến 7.2 ngày sau khi nấm lạ xuất hiện.

+-----------------------------------------------------------------------------------+
|               BẢNG TỔNG HỢP CÁC PHÁT HIỆN ĐỘT PHÁ CỦA LUẬN ÁN                    |
+------------------------------------+----------------------------------------------+
| Chỉ số / Hiện tượng                | Giá trị / Bằng chứng định lượng              |
+------------------------------------+----------------------------------------------+
| Taxon mới phát hiện                | 04 loài mới (M. catbaensis, M. pumatensis,   |
|                                    | M. phongnhaensis, M. sp.)                    |
| Cơ cấu đẳng cấp trong tổ           | Thợ nhỏ: 56.5%; Thợ lớn: 31.4%;             |
| (N = 296.816 cá thể)               | Lính nhỏ: 10.9%; Lính lớn: 1.2%              |
| Đẳng cấp chủ lực kiếm ăn ngoài tổ  | Mối thợ lớn (TLKA = 79.4%, t = 8.133)        |
| Đẳng cấp bảo vệ tuyến kiếm ăn      | Mối lính nhỏ (LNKA = 13.8%, t = 5.850)       |
| Hiện diện Conidia trong ruột       | Thợ làm vườn nấm: 100% | Thợ kiếm ăn: 0%    |
| Cơ chế truyền giống nấm            | Mối cánh bay phân đàn mang Conidia trong ruột|
| Ngưỡng sụp đổ do nấm lạ (Xylaria)  | Vườn nấm < 0.5g/100 thợ -> Chết sau 4.5-7.2 d|
+------------------------------------+----------------------------------------------+

Implications đa chiều

• Ý nghĩa lý thuyết: Bổ sung các dẫn liệu tiến hóa sinh thái thực nghiệm về tính chuyên hóa xã hội của côn trùng bộ Isoptera vùng nhiệt đới Đông Nam Á, khẳng định mô hình cộng sinh bắt buộc hai chiều giữa động vật và vi nấm.
• Đổi mới phương pháp luận: Chuẩn hóa quy trình nhân nuôi cá thể mối cánh bay phân đàn thành tổ mối hoàn chỉnh trong điều kiện phòng thí nghiệm phục vụ các thử nghiệm sàng lọc sinh học.
• Ứng dụng thực tiễn và chính sách: Đặt nền móng cho bước chuyển đổi mô hình (paradigm shift) trong kỹ thuật kiểm soát mối hại đê đập và cây trồng: Chuyển từ phương pháp rải hóa chất diệt trực tiếp có độc tính cao, tồn lưu môi trường (cấm theo Công ước Stockholm) sang phương pháp sử dụng bả ức chế sinh học. Bằng cách dùng chất diệt nấm chuyên biệt không độc với mối, không xua đuổi mối thợ, thuốc được đưa vào chu trình chế biến thức ăn để tiêu diệt hệ nấm Termitomyces, kích thích nấm lạ Xylaria bùng phát tiêu diệt tổ mối từ bên trong một cách triệt để.

Limitations và Future Research

Luận án thẳng thắn thừa nhận 4 giới hạn khoa học nội tại:

1. Giới hạn định danh phân tử: Nghiên cứu chủ yếu dựa trên các đặc điểm phân loại học hình thái cổ điển (morphological taxonomy) và giải phẫu ruột; chưa áp dụng kỹ thuật giải trình tự DNA mã vạch (DNA barcoding gene COI, 16S rRNA) để giải quyết các phức hợp loài khó phân biệt.
2. Đo lường cơ chế giao tiếp hóa học: Chưa tiến hành phân tích sắc ký khí - khối phổ (GC-MS) để nhận diện cấu trúc pheromone dẫn đường (trail pheromones) và pheromone báo động điều khiển sự phân công lao động giữa các đẳng cấp.
3. Đặc tính enzyme in-vivo: Hoạt tính phân giải lignin-cellulose mới được suy luận qua các thử nghiệm nuôi sống và tài liệu tham chiếu quốc tế, chưa đo lường trực tiếp động học enzyme (enzyme kinetics) của các chủng Termitomyces bản địa ở miền Bắc.
4. Thử nghiệm hiện trường quy mô lớn: Phương pháp bả ức chế nấm sinh học mới dừng lại ở mức độ đề xuất nguyên lý thực nghiệm quy mô phòng thí nghiệm, cần tiếp tục thử nghiệm đồng ruộng trên các tuyến đê xung yếu và rừng trồng kinh tế.

Chương trình nghiên cứu tiếp nối trong giai đoạn 10 năm tới:

• Xây dựng bản đồ dịch tễ học phân tử và cây phát sinh chủng loại (phylogenetic tree) toàn diện cho giống Macrotermes tại Đông Dương.
• Phân lập, tinh sạch và giải mã hệ gen các hợp chất kháng sinh tự nhiên do nấm Termitomyces tiết ra nhằm ức chế nấm tạp Xylaria.
• Thiết kế công thức bả vi sinh mang bào tử nấm ký sinh côn trùng (Metarhizium anisopliae) kết hợp hoạt chất ức chế sinh tổng hợp màng tế bào nấm cộng sinh.

Tác động và ảnh hưởng

• Tác động học thuật: Cung cấp nguồn tài liệu tham khảo kinh điển cho các nghiên cứu sinh vật học, sinh thái học côn trùng tại Việt Nam và khu vực Đông Nam Á; ước tính tạo tiền đề cho hàng chục công bố ISI/Scopus về sinh học mối và vi nấm cộng sinh.
• Tác động kinh tế - kỹ thuật: Cung cấp giải pháp khoa học bảo vệ bền vững hàng nghìn km đê điều trọng yếu tại lưu vực sông Hồng, sông Mã; bảo vệ diện tích rừng trồng kinh tế (cây keo, bạch đàn, chè) khỏi sự phá hoại của mối Macrotermes annandalei trong giai đoạn vườn ươm.
• Chính sách môi trường: Đóng góp luận cứ khoa học trực tiếp hỗ trợ Bộ Nông nghiệp & Phát triển Nông thôn loại bỏ hoàn toàn các loại hóa chất bảo vệ thực vật clo hữu cơ độc hại ra khỏi danh mục sử dụng, thúc đẩy chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) thân thiện với môi trường.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Nhà khoa học trẻ: Tiếp cận hệ thống phương pháp luận chuẩn xác về giải phẫu côn trùng xã hội, quy trình đo đạc hình thái 14 chỉ số của Roonwal và phương pháp đánh dấu đồng hóa bằng chất nhuộm huỳnh quang.
• Các viện nghiên cứu Lâm nghiệp & Thủy lợi: Nắm vững đặc tính cấu tạo tổ chìm/nổi và quy luật phân bố tổ theo dải độ cao để nâng cao độ chính xác trong thăm dò và khoan phụt vữa xử lý rỗng thân đê.
• Doanh nghiệp kiểm soát sinh vật hại (Pest Control): Chuyển giao quy trình công nghệ chế tạo bả bẫy sinh học thông minh dựa trên tập tính kiếm ăn chuyên biệt của mối thợ lớn.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì và đã mở rộng lý thuyết nào?
Trả lời: Luận án đã mở rộng Thuyết phân công lao động theo đẳng cấp và lứa tuổi (Oster & Wilson, 1978; Badertscher et al., 1983) bằng việc xác lập mô hình chu chuyển vật chất dinh dưỡng qua hai pha phân biệt ở loài Macrotermes annandalei. Luận án chứng minh mối thợ lớn kiếm ăn thu nhận thức ăn nhưng không tiêu hóa hoàn toàn mà bài tiết "phân sơ cấp" để đắp vườn nấm; sau khi hệ enzyme của Termitomyces chuyển hóa phức hệ lignin-cellulose, mối thợ mới ăn lại vườn nấm và bài tiết "phân thứ cấp" không còn giá trị dinh dưỡng để gắn kết cấu trúc tổ.

2. Điểm đổi mới phương pháp luận khi so sánh với các nghiên cứu tiền nhiệm?
Trả lời: So với nghiên cứu của Nguyễn Đức Khảm (1971) chỉ thuần túy điều tra phân loại hình thái ngoài và nghiên cứu của Collins (1981) chỉ tập trung vào sinh thái học kích thước tổ, luận án của Nguyễn Văn Quảng đã kết hợp đồng thời ba phương pháp tân tiến: (1) Đánh dấu huỳnh quang Acridine Orange để truy vết thức ăn qua các cơ quan ruột và vườn nấm; (2) Định lượng mật độ bào tử conidia trên 1.250 thị trường kính hiển vi phân giải cao; (3) Nuôi cấy thành công tổ mối nhân tạo hoàn chỉnh từ đôi mối cánh bay phân đàn trong phòng thí nghiệm để kiểm chứng từng chu kỳ phát triển cá thể.

3. Phát hiện nào gây bất ngờ nhất và có số liệu thống kê chứng minh?
Trả lời: Phát hiện bất ngờ nhất là sự đối lập tuyệt đối ($100%$ so với $0%$) về sự hiện diện của bào tử conidia giữa hai nhóm mối thợ: $100%$ cá thể mối thợ làm vườn nấm (cả thợ lớn và thợ nhỏ) đều chứa đầy bào tử conidia trong ruột, trong khi $0%$ mối thợ kiếm ăn ngoài tự nhiên mang bào tử này. Đồng thời, mối lính nhỏ tuy có kích thước bé nhưng lại chiếm tới $13.8 \pm 3.0%$ tại tuyến kiếm ăn ngoài tổ ($t = 5.85, p < 0.001$), đảm nhận vai trò tác chiến phòng thủ thay cho mối lính lớn ($0.7 \pm 0.4%$).

4. Luận án có cung cấp quy trình tái lập thực nghiệm (Replication Protocol) rõ ràng không?
Trả lời: Quy trình thực nghiệm được mô tả chi tiết với đầy đủ thông số kỹ thuật: Quy cách hộp nuôi hai ngăn vô trùng, công thức độ ẩm cát thạch anh ($15–18%$), quy trình nhuộm màu thức ăn acridin tỷ lệ $1/1000$, bảng chỉ tiêu đo đạc 14 kích thước cơ quan hình thái học theo Roonwal (1969), và phương pháp mổ tách ruột mối trên phiến kính chứa dung dịch sinh lý NaCl $0.9%$.

5. Chương trình nghiên cứu 10 năm được phác thảo cụ thể ra sao?
Trả lời: Định hướng nghiên cứu tập trung vào 3 mũi nhọn: (1) Ứng dụng công nghệ sinh học phân tử để giải mã bộ gen Termitomyces cộng sinh; (2) Phân tích cơ chế tín hiệu sinh học (Biocommunication) và pheromone điều hòa tỷ lệ đẳng cấp trong tổ; (3) Hoàn thiện quy trình công nghệ sản xuất chế phẩm bả sinh học ức chế nấm cộng sinh ở quy mô công nghiệp phục vụ phòng chống mối đê đập và cây trồng.

Kết luận

1. Đã kiểm kê, tu chỉnh và thiết lập danh lục 10 loài mối thuộc giống Macrotermes ở miền Bắc Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 4 loài mới cho khoa học (Macrotermes catbaensis, Macrotermes pumatensis, Macrotermes phongnhaensis và Macrotermes sp.).
2. Xác định quy luật phân bố sinh thái học: Giống Macrotermes tập trung phong phú nhất ở vành đai nhiệt đới dưới 600m, thuộc các sinh cảnh rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh; độ phong phú suy giảm mạnh khi độ cao vượt quá 1000m.
3. Định lượng chính xác cấu trúc đẳng cấp của loài Macrotermes annandalei trong 10 tổ tự nhiên (296.816 cá thể): Mối thợ nhỏ chiếm $56.5%$, mối thợ lớn $31.4%$, mối lính nhỏ $10.9%$, mối lính lớn $1.2%$.
4. Chứng minh quy luật phân công lao động chuyên hóa sâu sắc: Mối thợ lớn ($79.4%$) và mối lính nhỏ ($13.8%$) đảm nhận hoạt động kiếm ăn ngoài tổ; mối thợ nhỏ ($37.89%$) cùng mối thợ non tập trung xây dựng tổ và chăm sóc vườn nấm.
5. Làm sáng tỏ cơ chế cộng sinh bắt buộc: 100% mối thợ làm vườn nấm và mối cánh mang bào tử conidia trong ruột; xác lập vai trò của vườn nấm như một mắt xích tiền tiêu hóa lignin-cellulose không thể thay thế và là nguồn cung cấp enzyme $C_1$ cellulase cho mối.
6. Đề xuất nguyên lý đột phá trong phòng trừ mối có vườn cấy nấm: Ứng dụng bả sinh học chứa hoạt chất ức chế nấm cộng sinh Termitomyces, kích thích nấm tạp Xylaria bùng phát, phá vỡ thế cân bằng nội sinh để tiêu diệt tổ mối an toàn sinh học và bảo vệ môi trường bền vững.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Mối Macrotermes Holmgren là một trong những giống mối có vườn cấy ni thuộc họ phụ Macrotermitinae. Cũng như nhiều loài côn trùng, mối hay cu thể là n Macrotermes phát triển rất phong phú va đa dạng ở những vùng nhiệt đới gió mùa n ở Việt Nam. Chúng là đối tượng có ý nghĩa không những đối với cây trồng (Nguy Đức Kham, 1971, 1976 [13], [14]; Vũ Văn Tuyển 1991) [38], đối với công trình x dựng (Nguyễn Đức Kham, Vũ Văn Tuyển, 1985; Nguyễn Chí Thanh, 1996) [15], [: mà trong nhiều trường hợp còn gây hậu quả nghiêm trọng cho các công trình đê d (Vũ Văn Tuyển, 1982; Vũ Văn Tuyển & Nguyễn Tân Vương, 1993) [36], [40]. T vậy, về khía cạnh sinh thái, giống mối Macrotermes nói riêng có vai trò tích cực g phần phân giải mảnh vụn hữu cơ có nguồn gốc thực vật để trả lại mun cho đất (Lee a Wood, 1971; Collin, 1981;) [96], [69].

Mối là một đối tượng gay hại nghiêm trọng, do đó đã có nhiều biện pháp kt nhau được áp dụng để phòng trừ mối nói chung và mối có vườn cấy ni Macrotermitinae nói riêng. Tuy vậy, việc phòng trừ mối do phải dùng chất độc hại n đang gây ra những lo ngại về bảo vệ môi trường va bảo tồn đa dang sinh học. Hau | các loại thuốc hóa học được sử dụng để phòng chống mối đều có độ độc cao, có th gian tồn lưu lâu dài ở trong đất và đều thuộc vào danh mục thuốc bảo vệ thực vật c: sử dụng ở Việt Nam (Cục bảo vệ thực vat, 2001) [5]. Trong tình hình thực tế hiện nay, việc điều tra đầy đủ về thành phần loài mối 1 chung và mối Macrotermes nói riêng, cũng như việc nghiên cứu các đặc điểm sinh hi sinh thái học làm cơ sở cho việc xác định, lựa chọn biện pháp phòng chống hợp lý độc hoặc không độc, ít gây ô nhiễm cho môi trường va con người, đồng thời hạn ‹ khả năng làm suy giảm đa dạng sinh học của mối là một yêu cầu cấp bách cho phá triển bền vững nông lâm nghiệp và các lĩnh vực kinh tế khác.

Trong thời gian gần đây, giống mối có ý nghĩa kinh tế này đã được Nguyễn Tâ Vương (1997) tiến hành điều tra khảo sát ở toàn khu vực miền Nam Việt Nam. miền Bắc Việt Nam sau 30 năm kể từ khi công trình nghiên cứu về khu hệ mối (1971 của Nguyễn Đức Khảm được công bố, hầu như các công trình điều tra, nghiên cứu v mối Macrotermes còn rất tản mạn và chưa có hệ thống. Hơn nữa, nghiên cứu về qu trình thu nhận, chế biến thức ăn, mối quan hệ giữa mối và nấm Termitomyces, một khí cạnh quan trọng trong sự tồn tại và phát triển của mối vẫn chưa được nghiên cứu đầy đ ở Việt Nam. Từ nhận thức đó, chúng tôi thực hiện đề tài “Ng“zên cứu thành phần, pha bố của mối Macrotermes (Isoptera: Termitidae)va đặc điểm sinh học, sinh thái học củ loài Macrotermes annandalei (Silvestri) ở miền Bắc Việt Nam” nhằm đáp ứng nhữn đòi hỏi của khoa học và thực tiễn trong phát triển lĩnh vực nghiên cứu về mối ở Việ Nam.

MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI - Kiểm kê, cập nhật, bổ sung và lập danh sách các loài của giống Macrotermes: miền Bắc Việt Nam. - Nghiên cứu đặc điểm phân bố của giống Macrotermes ở khu vực nghiên cứ như theo khu vực địa lý, dải độ cao và kiểu sinh cảnh - Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài M. amnandz/e là mẹ trong những loài mối phổ biến ở miền Bắc Việt Nam, đặc biệt chú ý đến tỷ lệ đẳng cấ trong quần thể; sự phân công lao động trong quá trình kiếm ăn, xây tổ và xây dựn vườn nấm; vai trò của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của mối M. annandalei - Trên cơ sở các đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính học của mé Macrotermes góp phần đề xuất biện pháp phòng trừ hợp lý mối có vườn cấy nấm ở Việ Nam.

Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIẾN CỦA ĐỀ TÀI Ý nghĩa khoa học của dé tài: - Góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ hơn về da dạng sinh học của m nói chung và giống Macrotermes nói riêng ở Việt Nam. - Bé6 sung các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học như: tỉ lệ đẳng cấp, : phân công lao động của mối M. annand2ie¡ trong các hoạt động kiếm ăn ' xây dung, sửa chữa tổ; mối quan hệ giữa mối và nấm Termitomyces trong : tồn tại và phát triển của tổ mối. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài là: - Cung cấp cơ sở khoa học cho việc nhân nuôi mối có vườn cấy nấm phục ' các thí nghiệm nghiên cứu sinh học và sinh thái học có hiệu quả.

- _ Góp thêm dẫn liệu làm cơ sở cho việc đánh giá mức độ phục hồi của hệ sir thái rừng, đồng thời góp thêm cơ sở khoa học cho việc đề xuất phương ph: phòng trừ mối ở Việt Nam. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI - - Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các loài mối thuộc giống Macrotermes miền Bắc Việt Nam. - Phạm vi nghiên cứu của đề tài là nghiên cứu thành phần loài của giối Macrotermes, sự phân bố của chúng theo sinh cảnh, độ cao và khu vực dia | Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của mối M. annandale1 CHUONG 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 TINH HINH NGHIEN CUU VE MOI MACROTERMITINAE 6 NUGC NGOAI Tất cả các loài mối là côn trùng thuộc bộ cánh đều (Isoptera), chúng phân bố | vùng khí hậu nhiệt đới, á nhiệt đới và bán khô han, trong phạm vi 45° vi độ Bac và Nar bán cầu; ước tính vùng phân bố của mối chiếm khoảng 2/3 bề mặt trái đất (Wooc 1976; Wood and Sands, 1978) [151], [153].

Đến nay đã biết có khoảng 2000 loài mê thuộc 7 họ: Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Termitidae Rhinotermitidae, Serritermitidae va Mastotermitidae (Abe, 1987) [47]. Sáu trong số ba ho được xếp vào “mối thấp” với đặc điểm có khu hệ vi sinh vat cộng sinh trong ruột | trùng roi. Trong số các họ phụ củ Termitidae, Macrotermitinae là họ phụ duy nhất có kha năng cộng sinh với nar Termitomyces, chúng bao gồm 13 giống, phân bố ở châu Phi và Đông phương, nhưn không có mặt ở châu Úc và châu Mỹ (Roonwal, 1970) [127]. Cũng giống như cá giống mối có vườn cấy nấm khác, giống Macrotermes Holmgren, có tập tính xã hc phức tạp với sự phân công lao động sâu sắc đã thu hút sự chú ý của nhiều nhà nghiê cứu mối trên thế giới (Noirot, 1969; Veiver et al.

Quá trình nghiên cứu mối Macrotermes được gắn liền với quá trình nghiên cứ họ phụ Macrotermitinae và có thể chia thành 3 giai đoạn (Thakur, 1983) [141]: WM ế 20. Mối được con người biết đến từ rất lâu, nhưng mãi đến 1778 Trước thky công việc nghiên cứu khoa học đầu tiên về mối trên thế giới mới được König, nhà tu nhiên học người Đức công bố (theo Thakur, 1983) [141]. Tác giả đã mô tả 3 loài mối (Termes variarum, Termes convuisionarrus va Termes monoceros) được tìm thấy tại An Độ va Srilanca, sau này loài Termes convulsionarius được xác định là Macrotermes esthera (theo Snyder, 1949) [135]. Như vậy, ngay từ báo cáo khoa học đầu tiên về mối trên thế giới, Macrotermes đã được phát hiện mặc dù dưới tên gọi khác.

Sau đó nhiều công trình nghiên cứu về phân loại học mối nói chung và phân loại Macrotermitinae nói riêng được công bố. Nổi bật là chuyên khảo về mối của Hagen được xuất bản năm 1858. Tác giả đã ghi nhận 98 loài thuộc các vùng địa lý động vật khác nhau trên thế giới, trong đó Macrotermitinae của vùng Đông phương có 7 loài với 4 loài mới (2 loài Macrotermes, 2 loài Odontotermes) được ghi nhận cho đến thời điểm này. Tiếp theo, Wasmann (1893) đã mô tả loài Termes redemani thu được ở Srilanca, Termes azarelli (sau nay là Macrotermes azarelli (Snyder, 1949)), Termes feae va Termes xennotermitis thu được ở Burma (nay là Myanma).

Haviland (1898) đã bổ sung thêm 3 loài (sau này được xác định là: Macrotermes gilvus maduensis, Macrotermes malaccensis va Microtermes pallidus) cho khu hệ mối Macrotermitinae ving Đông phương. Nhu vậy, tính đến cuối thé kỷ 19, đã phát hiện 14 loài thuộc Macrotermitinae ở vùng Đông phương, trong đó Macrotermes có 6 loài dưới các tên giống khác (theo Thakur, 1983) [141]. Nửa dâu thế kỷ 20 (1901-1949). Đây là giai đoạn phát triển mạnh mẽ của các nghiên cứu phân loại học hình thái mối.

Vào thời gian này đã có 84 loài mối thuộc họ phụ Macrotermitinae được phát hiện mới cho khoa học. Nhiều tên tuổi các nhà khoa học nghiên cứu về mối xuất hiện trong giai đoạn này và được xem như những người đặt nền móng cho các nghiên cứu về phân loại học mối như: Bugnion (1912-1914), Desneux (1904), Holmgren (1911-1914), Kemner (1925-1939), Light (1921-1927), Silvestri (1914-1923), Snyder (1934-1934, 1949) (theo Thakur, 1983) [141]. Chính nhò phát triển mạnh mẽ của các nghiên cứu phan loại hoc mối. mà nhiều taxon bậc cao đã được tu chỉnh sắp xếp vào các vị trí hợp với tự nhiên hơn trong chủng loại phát sinh củ chúng.

Tên gọi của giống Macrotermes duoc Holmgren tách ra từ giống Termes vài năm 1909 (Thakur, 1983) [141] dựa trên loài chuẩn là Termes Jilljeborgi (Sjöstedt) Nam 1911 cũng chính tác giả lại đưa xuống thành phân giống nằm trong giống Terme: Tất cả 5 loài mối vùng Đông phương (M. malaccensis) được tác giả xếp vào phân giống Macrotermes, còn các loa châu Phi (M. nigertensis) duo đặt trong phân giống Termes. Sau nay Fuller (1922) đã phát hiện thấy tên Termes d được đặt trước đó và chi giữ lại tên giống là Macrotermes.

Nhu vay sau một thời k biến đổi, cuối cùng Macrotermes lại được trả về bậc phân loại “giống” mà Holmgren đ đặt ban đầu (theo Thakur, 1983) [141]. Trong các nghiên cứu phân loại hoc có liên quan đến giống Macrotermes còi phải kể đến công trình của Kemner (1934) [94]. Tác gia đã mô tả 20 loài mối thuộc. giống Macrotermes, Odontotermes và Microtermes, đã được phát hiện trên quần đả: Indonesia, trong đó có 6 loài Macrotermes.

Silvestri (1914-1923) đã công bố kết qu phân tích từ các bộ sưu tập mối thu được tại một số vùng thuộc Ấn Độ và góp thêm. loài mới cho khoa học: Macrotermes (1 loài), Odontotermes (3 loài) và Euscasioterme (1 loài). Cho đến 15 năm sau, khi tổng hợp các nghiên cứu mối của nhiều tác gi Snyder (1949) [135] đã xuất bản công trình “Danh lục mối của thế giới”, đánh dấu mệ giai đoạn hoạt động nghiên cứu mạnh mẽ về phân loại học mối nửa đầu thế kỷ 2( Danh lục này có 49 loài và phân loài mối Macrotermes, trong đó có 32 loài phân bố : châu Phi và 17 loài cho vùng Đông phương.