Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Sơ lược về cây họ cà (Solanaceae) Họ cà hay còn được gọi là họ khoai tay (Solanaceae) là một họ thực vật có hoa, nhiều loài trong số này ăn được, trong khi nhiều loài khác là các cây có chứa chất độc. Họ này bao gồm cà độc dược, ca tím, khoai ma, cà dược, ớt, khoai tay, thuốc lá, cà chua và cỏ dã yên. Họ cà là một họ có quan hệ chặt chẽ với con người trong phương diện được con người sử dụng. Nó là một nguồn quan trọng trong cung cấp lương thực, thực phẩm, gia VỊ và một số loại thuốc.
Tuy nhiên, các loài họ ca thường chứa nhiều glucozit dạng ancaloit có thé gây ra ngộ độc đối với con người và động vật từ mức dị ứng nhẹ tới tử vong chỉ với một lượng nhỏ. Hoa của chúng có dạng hình nón hay phễu với 5 cánh hoa, thông thường là hòa lẫn. Lá mọc so le, thường có lông hoặc bề mặt hơi dính. Các loài trong họ này sinh ra quả hoặc là quả mong (cà chua) hay qua nang dé nứt như trong trường hop của chi Datura.
Hat thường là tròn va bet, đường kính 2 - 4 mm. Các nhị hoa là bội số của 4 (thường là 4 hoặc 8). Các bau nhụy ở phía dưới. Nhuy hoa dưới bầu là loại quả tụ nằm xiên so với điểm giữa.
Các loài trong hoca được tìm thấy khắp mọi nơi trên hầu hết các lục địa, trừ Nam Cực. Phần lớn cácloài được tìm thấy ở Trung Mỹ và Nam Mỹ. Các khu vực tập trung nhiều khác như Australia và Châu Phi. Họ cà chiếm hữu nhiều hệ sinh thái khác nhau từ hoang mạc đến rừng nhiệt đới và thường được tìm thấy trên các thảm phủ thứ cấp ở những vùng đã bị khai phá.
Nhìn chung, các cây trong họ này phân bé ở vùng nhiệt đới và ôn đới. Ở Việt Nam họ cà có khoảng 70 loài gồm các cây thân thảo hoặc cây nhỏ. Một số loài được trồng làm thực phẩm (cà tím, cà pháo, cà chua, khoai tây), gia vị (ớt), cây công nghiệp (thuốc lá) hoặc hoa kiếng (Nguyễn Hải Vân, 2018).1 Sơ lược về cà chua Cây cà chua có tên khoa học là Solanum lycopersicum L., thuộc họ Cà (Solanaceae) là một loại rau ăn quả có nguồn gốc từ Nam Mỹ, phô biến và được trồng rộng rãi khắp nơi trên thé giới, đặc biệt là ở các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. Theo tổ chức nông lương thế giới (FAO, 2020), diện tích trồng cà chua trên thế giới vào khoảng 5.983 ha với sản lượng 186.
Là cây rau có giá trị, có sản lượng chiếm 1/6 tông sản lượng rau hàng năm trên thé giới và luôn đứng ở vị trí số 1 về sản lượng. Cà chua có tầm quan trọng chỉ sau khoai tây ở nhiều quốc gia và đứng thứ nhất về rau được bảo quản, chế biến và cả mục đích sử dụng tươi.2 Sơ lược về ớt Cây ớt (Capsicum annuum L.) có nguồn gốc nhiệt đới và cận nhiệt đới Châu Mỹ. Cây ớt có mặt ở nước ta được du nhập từ Trung Quốc, Ấn Độ. Diện tích phân bố khá rộng rãi, tập trung ở miền Bắc và miền Trung, ở miền Nam diện tích trồng ớt còn phân tán.
Theo tổ chức nông lương thế giới (FAO, 2020) cây ớt được xem là một trong những cây trồng quan trọng của vùng nhiệt đới. Diện tích trồng ớt thé giới vào khoảng 2.990 ha cho mục đích lấy quả tươi với sản lượng 36.2 Tổng quan về nắm rễ cộng sinh Mycorrhizal 1.1 Giới thiệu về nam rễ cộng sinh Mycorrhizal Vùng rễ cây thường tập trung rất nhiều loài vi sinh vật như nam, vi khuẩn, xạ khuẩn sinh sống và phát triển vì rễ cây thường tiết chất hữu cơ làm nguồn dinh dưỡng cho vi sinh vật và khi vi sinh vật chết đi sẽ cung cấp lại một lượng lớn chất hữu cơ vào trong đất. Rễ cây còn làm cho đất thoáng khí, giữ được độ âm. Tat cả các yếu tố đó làm cho số lượng vi sinh vật ở vùng rễ phát triển mạnh hơn vùng ngoài rễ.
Trong quá trình chung sống, chúng có mối quan hệ tương hỗ lẫn nhau vô cùng chặt chẽ như cộng sinh, kí sinh, hội sinh. Nam rễ cộng sinh (Mycorrhizal) được Kamienski đề cập lần đầu tiên vào năm 1881 trên cây ít điệp lục Monotropha. Sau đó năm 1885, Frank cũng đã phát hiện nam cộng sinh giữa sợi nam và rễ cây thông cũng như một số cây lá rộng. Sự cộng sinh diễn ra khi hai hay một trong hai loài trong cùng điều kiện nhất định chung sống với nhau, hỗ trợ nhau được gọi là cộng sinh, nắm cộng sinh với vi sinh vật khác được gọi là nắm cộng sinh (Harley, 1991).
Trong mối quan hệ này nam nhận carbohydrates và các yếu tô sinh trưởng từ thực vật, thực vật cũng nhận được nhiều lợi ích như gia tăng sự hấp thu dinh dưỡng, chuyển hóa các chất khó tan thành các chất cây dé hap thụ. Day là quần hợp nam — thực vật được biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái, có khoảng 80% trong số các loài thực vật sống trên Trái Đất tham gia vào việc hình thành cộng sinh nam rễ. Mycorrhizal tồn tại trong đất dưới dạng bào tử hay chồi mầm sinh trưởng trong rễ cây và nảy mầm trong đất vùng rễ. Hệ sợi Mycorrhizal đâm xuyên rễ tạo thành túi (vesicular) và bụi (arbuscular) bên trong rễ.
Hệ bụi bên trong rễ giúp làm tăng diện tích trao đổi chất giữa cây chủ và nắm. Ngoài ra, Mycorrhizal cũng phát triển hệ sợi ở bên ngoài rễ cây giúp cho cây kí chủ tăng khả năng hút nước, chất dinh dưỡng và làm cho đất trở nên tơi xốp, thông thoáng hơn. Ngoài khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng cung cấp cho cây chủ, nắm Mycorrhizal còn có thể giúp cây chống lại một số tác nhân gây bệnh cây trồng như tuyến trùng kí sinh, nấm bệnh và các sinh vật gây hại khác. Bởi vì nam cộng sinh có mạng lưới hệ sợi nắm rất khỏe mạnh và liên kết chặt chẽ trong mô thực vật, cho rễ cây phân nhánh nhiều hơn, trở nên ngắn hơn và dày hơn.
Hệ thống nam rễ mạnh mẽ gây khó khăn cho các tác nhân gây bệnh, có thê chống lại hoặc chịu đựng các mầm bệnh gây hại. Nam Mycorrhizal cung cấp một hệ thống phòng thủ mạnh mẽ bang cách sản xuất các hóa chất làm giảm sinh sản tuyến trùng, gây hại và thu hút rễ cây, lớp nam phủ bao quanh gốc có thé là một rào cản vật lý cho tuyến trùng kí sinh gây hại. Ngoài ra, nắm Mycorrhizal tạo ra các chất chuyền hóa bao gồm chất diệt khuân, kháng sinh và hóa chất đặc biệt có thể tấn công, tiêu diệt các sinh vật gây hại cho cây trồng. Nam Mycorrhizal còn cạnh tranh một lượng chất dinh dưỡng có hạn trong đất, hạn chế lại nguồn dinh dưỡng đề hỗ trợ các sinh vật gây bệnh phát triển (Brundrett và Tedersoo, 2018).2 Phân loại nắm rễ cộng sinh Nam rễ cộng sinh có 3 dạng chính là nắm rễ ngoại cộng sinh (Ectomycorrhizal), nam rễ nội cộng sinh (Endomycorrhizal) và nam rễ nội-ngoại cộng sinh (Ectoendo mycorrh1zal).1 Nắm rễ ngoại cộng sinh (Ectomycorrhizal) Có đặc trưng là sợi nắm bao quanhrễ dinh dưỡng chưa hoá gỗ, chỉ kéo dài giữa các vách tế bào chứ không xuyên quachúng hình thành một lớp nắm bao phủ và cấu trúc mạng lưới hartig.
Nam rễ ngoại cộng sinh không có hình dạng va màu sắc nhất định. Rất dé nhận biết bằng mắt thường với các biéu hiện như bộ rễ ngắn, to, giòn và có mau sắc khác nhau, tán rễ và biéu bì không có lông hút, bề mặt màng có nhiều sợi nắm kéo dài ra (Larry Peterson và ctv, 2004).2 Nắm rễ nội cộng sinh (Endomycorrhizal) Dạng Endomycorrhizal, Endotrophic hoặc Arbuscular Mycorrhizal (AM) có nhiều biến đổi hơn Ectomycorrhizal như không hình thành một lớp nam bao phủ rễ mà chỉ có các sợi lưa thưa, có thé xuyên qua tế bào và rễ cây kí chủ, không biến đổi hình thái của rễ, lông hút vẫn giữ nguyên. Những loại này thường rất khó phân biệt bằng mắt thường và Endomycorrhizal được tìm thấy trên nhiều nhóm cây trồng khác nhau như nhóm cây có múi, nhóm thân gỗ và nhóm thân thảo (Larry Peterson và ctv, 2004). Nguồn: Hoàng Thị Ái Duyên, 2020 Căn cứ vào kết cấu sợi nam có vách ngăn và vòi hút, người ta chia thành hai loại: có vách ngăn (Septe — endotrophic mycorrhizal) và không có vách ngăn (Aseptate — emdotrophic mycorrhizal).
Có các nhóm nam khác tồn tại ở dạng nam rễ nội cộng sinh như Monotropoid mycorrhizal, Orchild mycorrhizal, Arbutoid mycorrhizal, Ericoid mycorrhizal, Ectendomycorrhizal và Arbuscular mycorrhizal. Các nhóm này khác nhau về sự xâm nhiễm và phát triển của các sợi nắm bên trong tế bào rễ. Monotropoid mycorrhizal xâm nhập vào tế bào biểu bì bằng một sợi nắm duy nhất tạo thành một “chốt” bao quanh đó tế bào chủ hình thành vách và màng sinh chat. Nhóm này gồm các loài nam thuộc nhóm nam đảm Basidiomycetes và chỉ cộng sinh với cây thân thảo và cây không có diệp lục té (Larry Peterson va ctv, 2004).3 Monotropoid mycorrhizal xâm nhập vào tế bào biểu bì thực vật Nguồn: Kendrick, 1999 Orchid mycorrhizal (còn được gọi là nắm rễ lan) chỉ cộng sinh ở nhóm thực vật hạt kín (Angiosperm), họ lan (Orchidaceae), nam liên kết với các tế bào phôi của hạt nảy mầm cũng như với rễ của cây con và cây trưởng thành.
Nhóm Orchid mycorrhizal hình thành cấu trúc sợi xoắn lớn (pelotons) và nhóm này gồm các loài nắm thuộc lớp nam đảm Basidiomycetes cộng sinh với cây không có điệp lục khi còn non nhưng có khả năng quang hợp lúc trưởng thành (Larry Peterson và ctv, 2004). Nguồn: Dr Keith Wheeler Arbutoid mycorrhizal có cấu trúc kiểu mạng lưới (Hartig) nằm giữa các tế bào và xuyên qua nội bào rễ hình thành sợi nam phát triển phức tap trong biéu bì. Phần lớn chủng loại này thuộc lớp nam đảm Basidiomycetes. Nguồn: Smith and Read, 1997 Ericoid mycorrhizal hình thành mạng lưới sợi nam xung quanh lông hút sau đó sợi nắm sẽ xâm nhập qua vách tế bao vỏ rễ và hình thành phức hop sợi nam nội bào “cuộn nam” bên trong từng tê bao.
Các “cuộn nam” này là đặc trưng riêng chỉ có ở nam Ericoid mycorrhizal (Larry Peterson va ctv, 2004). Ectendomycorrhizal hay con được gọi là nam rễ nội - ngoại cộng sinh. Loại nam rễ này mang đặc điểm sinh lý và hình thái giống với hai loại nam rễ nội cộng sinh và nắm rễ ngoại cộng sinh. Có trên 80% cây trồng có quan hệ cộng sinh bắt buộc với nam rễ.