MỞ ĐẦU Nấm đã và đang có vai trò quan trọng trong tự nhiên, trong nghiên cứu khoa học cũng như trong đời sống thực tiễn của chúng ta. Nấm làm biến đổi môi trường sống của con người và không thể thiếu được trong nhiều chức năng của hệ sinh thái. Nấm hình thành đất, khép kín vòng tuần hoàn vật chất (phân hủy gỗ, thân và lá cây, xác côn trùng, …), tăng cường sự mọc cho cây và lựa chọn cây từ môi trường của chúng. Nấm có thể gây ngộ độc, ký sinh trên cơ thể con người nhưng cũng cung cấp thực phẩm, chữa lành các vết thương và nhiều bệnh hiểm nghèo.
Chính vì dựa trên cả hai phương diện khoa học và thực tiễn, việc đẩy mạnh nghiên cứu nấm đều có ý nghĩa to lớn và ngày càng được đẩy mạnh ở nhiều quốc gia trên thế giới, đặc biệt là ở các nước công nghiệp phát triển. Giới Nấm (Fungi) có số lượng loài lớn, bao gồm 97861 loài, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả (Kirk P. Số lượng loài nấm lớn (Marcrofungi) có quả thể nhìn thấy bằng mắt thường khoảng 14 nghìn loài và có thể lên tới 22 nghìn loài (Hawksworth, 1995) [37]. Nấm nói chung và họ Xylariaceae, thuộc bộ Xylariales, lớp nấm túi, ngành nấm túi nói riêng là đối tượng hấp dẫn cho các nghiên cứu cơ bản về đa dạng sinh học.
Xylariaceae là họ có số lượng loài lớn nhất trong ngành nấm túi. Cho đến nay các nhà khoa học đã xác định được có 95 chi với 1354 loài được công bố trên thế giới. Tuy nhiên ở nước ta chưa có công trình nào nghiên cứu đầy đủ về họ này mà mới chỉ thống kê được 69 loài thuộc 13 chi. Con số này chưa thể hiện được hết mức độ đa dạng thực tế tại những vùng miền có đặc điểm khí hậu nhiệt đới, thuận lợi cho nấm phát triển như ở Việt Nam.
1 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Việt Nam thuộc khu vực nhiệt đới gió mùa với điều kiện sinh thái rất thích hợp để khu hệ nấm phát triển phong phú, đa dạng. Tuy nhiên tại Việt Nam, bên cạnh các nghiên cứu về đa dạng động - thực vật đã có lịch sử lâu dài thì các nghiên cứu về đa dạng nấm còn rất lẻ tẻ và rời rạc, đặc biệt là các nghiên cứu về nấm túi. Cho đến nay, chưa có nghiên cứu nào về đa dạng nấm túi tại vườn quốc gia Ba Vì, Hà Nội, một địa chỉ mà theo đánh giá của các chuyên gia là có tiềm năng lớn về đa dạng sinh học với nhiều nguồn gen quý hiếm, cần được bảo tồn. Chính vì vậy, việc nghiên cứu đa dạng nấm túi nhằm xác định thành phần loài, bổ sung cho danh mục khu hệ nấm Việt Nam, đánh giá tính đa dạng sinh học, xác định loài mới, loài đặc hữu là rất cần thiết, có ý nghĩa rất lớn trong việc bảo tồn đa dạng sinh vật tại Việt Nam và trên thế giới.
Xuất phát từ những lí do trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: "Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của họ Xylariaceae ở vườn quốc gia Ba Vì, Hà Nội". 2 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Chƣơng 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Lịch sử nghiên cứu nấm trên thế giới Nấm được xem là sinh vật có kích thước hệ sợi lớn nhất trên hành tinh chúng ta (ở Armillaria bulbosa hệ sợi lan rộng tới 15ha, trọng lượng ước tính 10 tấn, thời gian tới 1.500 tuổi) và có giá trị to lớn trong đời sống con người từ xa xưa [57]. Thế kỷ XVIII - XIX là giai đoạn Nấm học phát triển mạnh mẽ với nhiều công trình nổi tiếng của các tác giả như: Bulliard (1791, 1813, 1815), Elias Fries (1821, 1830, 1832, 1838), Saccardo (1888), Karsten (1881, 1889), Patouillard (1890 - 1928).
Vào đầu thế kỷ XX, Nấm học phát triển rực rỡ, trở thành một ngành khoa học thực sự [12]. Nhiều công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới. Trong một thời gian ngắn (30 - 40 năm) nhiều chi nấm mới đã được mô tả dựa vào các đặc điểm hiển vi và nhiều chi nấm cũ được xem xét lại trên cơ sở các tiêu chuẩn phân loại hiện đại. Kết quả là đã hình thành được một số hệ thống nấm học khá ổn định ở châu Âu, Bắc Mỹ như hệ thống của Domanski (1960), Jahn (1963), Gilbertson and Ryvarden (1993) [53].
Trong thế kỷ XX nhiều công trình nghiên cứu về nấm học đã được công bố, tiêu biểu như: C. Rea (1922) [52] với công trình nghiên cứu ―British Basidiomycetes‖; Rolf Singer (1986) [56] nghiên cứu bộ Agaricales trên toàn thế giới ―The Agaricales in modern taxonomy‖; G. Cunningham (1963) công bố họ Polyporaceae ở châu Úc và Tân Tây Lan ―The Polyporaceae of Australia and New Zealand‖ và 1965 là ―The Polyporaceae of New Zealand‖, tổng kết tại Úc và Tân Tây Lan có 550 loài nấm lỗ. Hanns Kreisel (1975) công bố công trình ―Handbuch Fur Pilzfreunde‖.
(1994) [50] nghiên cứu nấm ở Bắc Mỹ và châu Âu trong tác phẩm ―The mushroom identifier‖ đã công bố và mô tả 341 loài; Ryvarden và Gillbertson (1993) trong công trình nghiên 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com cứu nấm lỗ ở châu Âu ―European polypores‖ đã mô tả 322 loài [53]. (1996) [58] nghiên cứu nấm ở Trung Quốc ―Fungi of China‖ đã mô tả 2400 loài với 601 chi. Trong những năm cuối thế kỷ XX, đầu thế kỷ XXI các nhà nghiên cứu đã kết hợp giữa phân loại truyền thống với phân loại dựa trên những tiêu chuẩn hiện đại như: các phản ứng hoá học, sự phân tính, hệ sợi nấm, kiểu gây mục, đặc điểm nuôi cấy, mà đặc biệt là cấu trúc phân tử ADN đã mang lại những kết quả chính xác hơn. Armes (1913) là người đầu tiên nhận thấy sợi nấm rất quan trọng trong nghiên cứu nấm lỗ, sau đó Corner (1933) đã mô tả hệ sợi nấm, từ đó các nhà Nấm học sử dụng sợi nấm là một tiêu chuẩn mới để phân loại.
Bên cạnh phương pháp phân loại truyền thống dựa vào hình thái (morpho - taxonomy), việc sử dụng các phương pháp phân loại dựa vào hoá học (chemo - taxonomy) và gene (geno - taxonomy) đã loại bỏ được những nhầm lẫn khi phân loại những loài có hình thái tương đồng. Một số công trình nghiên cứu dựa vào cấu trúc phân tử ADN như Aime Catherine M. et all (2006) [35] với công trình ―An overview of the higher level classification of Puccinionmycotyna based on combined analyses of nuclear large and small subunit rDNA Sequences‖ có độ chính xác cao. Những nghiên cứu về đa dạng thành phần loài và hệ thống phân loại của nấm túi thuộc họ Xylariaceae bắt đầu từ những năm 1863.
Đến nay 95 chi trong họ với 1354 loài, đã được các nhà khoa học kiểm chứng và công nhận. Trong công bố về hệ thống phân loại nấm túi Ascomycetes năm 1993, Eriksson và Hawksworth đã ghi nhận họ Xylariaceae có 38 chi. Đến năm 1996, Whalley đã tổng hợp các nghiên cứu trước và công bố họ Xylariaceae có 41 chi. Tiếp tục những nghiên cứu về hệ thống phân loại nấm túi họ Xylariaceae, năm 2001, Kirk và cs đã công bố 48 chi được công nhận trong họ Xylariaceae.
Con số này được tăng lên 64 chi vào năm 2004. Đến năm 2006, trong công bố tiếp theo của Eriksson và cs, họ Xylariaceae đã lên tới 73 chi. Gần đây nhất, 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Lumbsch và Huhndorf đã hệ thống lại và xác định được 77 chi (2010) trong họ nấm túi Xylariaceae. Như vậy với 18 chi mới được phát hiện và công nhận thì tính đến năm 2013, số lượng chi trong họ Xylariaceae đã lên 95 chi với 1354 loài được chấp nhận.
Như vậy, nấm túi Xylariaceae là họ có số lượng loài lớn nhất trong ngành nấm túi Ascomycota với 95 chi và 1354 loài được chấp nhận. Hệ thống phân loại của họ Xylariaceae của Lumbchs và Huhndorf (2010) là một hệ thống khá đầy đủ, kế thừa được những nghiên cứu đi trước đồng thời tổng kết được các kết quả nghiên cứu về phân loại phân tử và phân loại hóa học. Hệ thống này đang được các nhà khoa học sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu phân loại nấm túi trên thế giới. Ngoài những nghiên cứu về khu hệ, các nhà khoa học cũng đã chú trọng hơn những nghiên cứu thành phần loài trên cơ chất sinh trưởng của nấm.
Năm 1974, khi nghiên cứu thành phần loài nấm sống trên phân động vật ăn cỏ ở vùng Bắc Mỹ và Bắc Âu, Krug và cs đã bổ sung thêm 5 loài thuộc chi Hypocopra. Đây cũng là công trình đầu tiên nghiên cứu về nấm túi sống trên phân động vật và cũng là một hướng trong nghiên cứu, đánh giá đa dạng sinh học. Năm 2007, Ju đã công bố những nghiên cứu rất thú vị về khả năng sống trên tổ mối của 9 loài Xylaria thu được, tại Đài Loan. Tình hình nghiên cứu Nấm ở Việt Nam Ở Việt Nam, từ lâu nhân dân đã biết dùng Nấm làm thực phẩm và dược phẩm.
Nhà bác học Lê Quý Đôn (1726 - 1784) trong tác phẩm ―Vân đài loại ngữ ‖ và ―Kiến văn tiểu lục‖ đã đánh giá ―Linh chi là một sản vật quý hiếm của đất rừng Đại Nam‖, Ông đã nêu ra những tác dụng lớn của nấm như: kiện não (tráng kiện), bảo can (bảo vệ gan), cường tâm (mạch tim), kiện vị (giúp tiêu hoá ở dạ dày), cường phế (giúp phổi), giải độc, giải cảm và giúp con người sống lâu, tăng tuổi thọ. Trong thời kỳ Pháp thuộc cuối thế kỷ XIX, một số công trình nghiên cứu 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Nấm ở Việt Nam đã được công bố, trong số đó, phải kể đến những công trình của Patouillard N. (1890 - 1928), nghiên cứu khu hệ nấm ở Đông Dương ―Contribution à la flore mycologique du Tonkin‖ (1890, 1897); Nghiên cứu khu hệ nấm ở Việt Nam và Lào ―Nouvelle contribution à la flore mycologique de l’Annam et du Laos‖ (1928), ông đã công bố 178 loài nấm ở Việt Nam. (1914) [62] công bố công trình ―Champignons recueillies dans l' Annam par M.
Ngoài ra còn có một số nhà Nấm học khác cũng nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam như Roger, Petelot, Eberhardt,. đã công bố công trình ―Champignons du Tonkin recuellies par M. Người Việt Nam đầu tiên có công trình nghiên cứu về nấm là Phạm Hoàng Hộ (1953) với tác phẩm ―Cây cỏ miền Nam Việt Nam‖. Ở miền Nam Việt Nam còn có một số tác giả khác nghiên cứu về nấm như Hoàng Thị Mỹ (1966) trong công trình ―Luận khảo về các bệnh thường hại cây cối tại miền Nam Việt Nam‖ đã mô tả 15 loài nấm phá hoại gỗ; Joly P.