MỞ ĐẦU Côn trùng ở nƣớc giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nƣớc ngọt và có mặt hầu hết trong các thủy vực nội địa, đặc biệt rất phổ biến ở các hệ thống sông, suối thuộc vùng trung du, núi cao. Mỗi một môi trƣờng thủy vực, nhóm sinh vật này đều có những đặc tính thích nghi phù hợp. So với nhiều nhóm sinh vật khác, côn trùng nƣớc có nhiều đặc tính nổi trội nhƣ số lƣợng loài, số lƣợng cá thể lớn…đặc biệt chúng là những mắt xích không thể thiếu trong chuỗi và lƣới thức ăn: vừa là những sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2 vừa là nguồn thức ăn của của cá và nhiều loài động vật có xƣơng sống khác. Vì vậy chúng tham gia tích cực trong vai trò cân bằng mối quan hệ dinh dƣỡng ở hệ sinh thái thủy vực.
Nhiều loài côn trùng nƣớc có quan hệ mật thiết đối với con ngƣời. Một số loài côn trùng nƣớc gây hại là tác nhân truyền bệnh, tác nhân gây bệnh. Đáng chú ý là những nhóm giữ vai trò quan trọng trong dịch tễ học nhƣ các loài thuộc giống Anopheles, Aedes thuộc bộ Hai cánh (Diptera)… Giai đoạn trƣởng thành của các chúng là những vector truyền bệnh sốt rét, sốt vàng da cho ngƣời. Khác với nhóm côn trùng trên cạn, phần lớn các loài thuộc côn trùng nƣớc tồn tại cả trong môi trƣờng nƣớc và trong môi trƣờng cạn.
Do vậy, chúng là đối tƣợng lý tƣởng dùng trong các nghiên cứu về sinh thái học và sinh học tiến hóa. Đa phần các loài Côn trùng nƣớc đều nhạy cảm với các biến đổi của môi trƣờng nƣớc. Vì vậy hiện nay, một trong những hƣớng nghiên cứu quan trọng về nhóm côn trùng nƣớc là dùng đối tƣợng này làm chỉ thị chất lƣợng môi trƣờng. Trên thế giới đã có rất nhiều thành tựu nghiên cứu trên đối tƣợng côn trùng nƣớc, từ việc phân loại cho đến những nghiên cứu về tập tính, sinh thái, sinh sản, di truyền, tiến hóa … Ở Việt Nam, trong những năm gần đây côn trùng nƣớc cũng đã đƣợc quan tâm nghiên cứu, đặc biệt là ở các Vƣờn Quốc gia và các Khu bảo tồn thiên nhiên, những nơi có hệ thống sông, suối phong phú, tiềm ẩn tính đa dạng côn trùng nƣớc cao.
Để góp phần tìm hiểu nhóm sinh vật có ý nghĩa này, chúng tôi tiến 1 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học của côn trùng nƣớc ở Vƣờn Quốc gia Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai”, nhằm mục đích: Xác định thành phần loài của côn trùng nƣớc tại một số suối của Vƣờn Quốc gia Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai. Nghiên cứu một số đặc điểm của quần xã côn trùng nƣớc tại khu vực nghiên cứu nhƣ: mật độ, phân bố, các chỉ số đa dạng. 2 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Chƣơng 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu côn trùng nƣớc trên thế giới Côn trùng nƣớc đã đƣợc quan tâm nghiên cứu từ rất lâu trên thế giới, đặc biệt ở những nƣớc phát triển.
Đã có rất nhiều công trình nghiên cứu liên quan đến từng bộ của nhóm côn trùng này, từ những nghiên cứu về phân loại học (Eaton, 1871, 1883 - 1888; Lepneva, 1970, 1971; McCafferty, 1973, 1975; Kawai, 1961, 1963), sinh thái học (Brittain, 1982), tiến hoá (Edmunds, 1972; McCafferty, 1991) đến những nghiên cứu về ứng dụng (Morse, 1984) [38]. Đặc biệt đã có nhiều nghiên cứu về các nhóm côn trùng nƣớc gắn bó chặt chẽ với đời sống con ngƣời mà đa phần là tác nhân gây bệnh hoặc tác nhân truyền bệnh cho ngƣời và động vật nhƣ: ruồi, muỗi,… Điển hình là các nghiên cứu của Resh và Rosenberg, 1979; Merritt và Cummins, 1984; Merritt và Newson, 1978; Kim và Merritt, 1987 [38]. Việc nghiên cứu sử dụng côn trùng nƣớc làm sinh vật chỉ thị chất lƣợng nƣớc đã đƣợc bắt đầu từ những năm 60 của thế kỷ XX qua các công trình nghiên cứu của Kuehne (1962), Bartsch và Ingram (1966), Wilhm và Dorris (1968). Sang những năm 1970, 1980 côn trùng nƣớc trở thành vấn đề trung tâm trong các nghiên cứu về sinh thái học ở các thủy vực nƣớc ngọt (Barnes và Minshall, 1983) [38].
Đã từ lâu, các nhà khoa học sớm nhận ra vai trò quan trọng của côn trùng nƣớc trong các hệ sinh thái, do đó phạm vi nghiên cứu côn trùng nƣớc ngày càng đƣợc mở rộng, các hƣớng nghiên cứu không chỉ dừng lại ở việc mô tả, phân loại mà còn đi sâu vào các cơ chế bên trong nhƣ: biến động quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dƣỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh thái học (Resh và Rosenberg, 1984; Cummins, 1994) [38]. Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nƣớc nhƣ: McCafferty W., Yang Lianfang và Tian Lixin, 1994; Yoon, I., 1996; … Các nghiên cứu này đã bổ sung và cung cấp nhiều kiến thức về côn trùng nƣớc bao gồm cả phân loại học, sinh thái học, tiến hóa, ứng dụng. 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Qua các công trình nghiên cứu, đến nay có thể xác định 9 bộ thuộc nhóm Côn trùng ở nƣớc: Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata), Cánh lông (Tricoptera), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh cứng (Coleoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh rộng (Megaloptera), Cánh vảy (Lepidoptera). * Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera) Bộ Phù du là côn trùng có cánh cổ sinh tƣơng đối nguyên thủy, thậm chí còn đƣợc xem nhƣ một trong những tổ tiên của côn trùng.
Dựa vào những bằng chứng hóa thạch, chúng có thể đã phát sinh vào giai đoạn cuối của kỷ Cacbon và đầu kỷ Pecmơ trong đại Cổ sinh, cách đây khoảng 290 triệu năm [18]. Các loài thuộc bộ Phù du đƣợc mô tả từ rất sớm. Công trình nghiên cứu đầu tiên về phân loại học Phù du là của nhà tự nhiên học nổi tiếng Lineaus (1758). Ông đã mô tả 6 loài Phù du tìm thấy ở châu Âu và xếp chúng vào một nhóm là Ephemera [42].
Eaton có thể đƣợc xem nhƣ cha đẻ của phân loại học về Phù du. Tổng hợp các bài báo đã viết, ông công bố công trình “A monograph on the Ephemeridae” vào năm 1871 và vài năm sau đó là: “A revisional monograph of the Recent Ephemeridae or Mayflies”. Ông đã phân loại Phù du đến các bậc phân loại dƣới giống (group, series, section), trở thành cơ sở cho phân loại học hiện đại [28]. Công trình nghiên cứu này đƣợc xem nhƣ là chìa khóa cho việc thực hiện các nghiên cứu về phân loại Phù du tiếp sau này [44].
Nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ vào thế kỷ XX, điển hình là các công trình nghiên cứu của Ulmer (1920, 1924, 1925, 1932, 1933), Navás (1920, 1930), Lestage (1921, 1924, 1927, 1930), Needham và cộng sự (1935) [11]. Edmunds (1962) đã thực hiện nỗ lực đầu tiên để xây dựng cây phát sinh loài của Phù du và hệ thống phân loại đến họ. Tuy nhiên, cùng với sự phát triển của các nghiên cứu về Phù du, hệ thống phân loại của ông ngày càng tỏ ra hạn chế. Một sự thay đổi đáng kể đã đến từ công trình của Mc Cafferty và Edmunds (1979), hai ông đã bổ sung những dẫn liệu mới và chia Phù du thành hai phân bộ Panota và Schistonota.
Tiếp sau công trình nghiên cứu mang tính bƣớc ngoặt này hệ thống phân loại Phù du ngày càng đƣợc hoàn chỉnh bởi các nghiên cứu của Kluge (1989, 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 1995, 1998, 2004), Mc Cafferty (1991, 1997) và nhiều nhà nghiên cứu về Phù du khác. Gần đây nhất Odgen và Whiting (2005) đã tổng hợp lại thành một hệ thống tổng quát về nghiên cứu phân loại Phù du [19]. Cho đến nay trên toàn thế giới đã có hơn 3000 loài đƣợc mô tả thuộc 42 họ và hơn 400 giống của bộ Phù du. Các nghiên cứu về Phù du, đặc biệt là phân loại học vẫn đang phát triển, vẫn còn nhiều loài chƣa đƣợc mô tả, nhất là ở các khu vực nhiệt đới [18].
Đối với khu vực châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về Phù du đƣợc thực hiện bởi các nhà côn trùng học đến từ châu Âu nhƣ: Navás (1922, 1925), Lestage (1921, 1924) [44]. Hsu (1931, 1932, 1935, 1936, 1937) tiến hành nghiên cứu Phù du ở Trung Quốc và xây dựng khóa định loại tới loài. Nhƣng các kết quả nghiên cứu chỉ dừng lại trên đối tƣợng thu đƣợc ở giai đoạn trƣởng thành. Cùng thời gian này, Ulmer (1932, 1933) cũng tiến hành nghiên cứu khu hệ Phù du ở Trung Quốc.
Ông đã thực hiện những nghiên cứu của mình trên đối tƣợng Phù du ở giai đoạn ấu trùng. Tiếp sau đó, hàng loạt các công trình nghiên cứu về Phù du ở Trung Quốc đƣợc thực hiện bởi Wu (1986, 1987), You (1982, 1987), Zhang (1995), Zhou (1995). Tiếp sau đó, Gose (1985) tiến hành xây dựng khóa định loại ấu trùng Phù du ở Nhật Bản. Trong những thập niên 90 của thế kỷ XX, Bae và cộng sự (1994), Bae & Yoon (1997) đã hoàn thành danh lục Phù du ở Hàn Quốc [44].
Tại khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu về Phù du đã đƣợc khởi xƣớng bởi Ueno (1931, 1969) và Ulmer (1939). Các nhà nghiên cứu của Việt Nam và Thái Lan cũng đã công bố khá nhiều công trình nghiên cứu về Phù du trong thời gian gần đây (Boonsoong et al, 2004; Tungpairojwong và Bae, 2006; Tungpairojwong, 2007; Braasch Boonsoong, 2009) [31]. Các kết quả nghiên cứu cho thấy, ở châu Á có khoảng 128 giống thuộc 18 họ của bộ Phù du (Hubbard, 1990; McCaffrty, 1991; McCaffrty & Wang, 1997, 2000; Dudgeon, 1999) [44]. Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com tới loài kể cả giai đoạn ấu trùng và trƣởng thành.
Hiện nay, hƣớng nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sinh thái, phục hồi và bảo tồn các loài cũng nhƣ các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn. Ngoài các công trình nghiên cứu về đặc điểm phân loại của Phù du, nhiều nhà khoa học còn quan tâm nghiên cứu đến các khía cạnh khác nhau liên quan đến nhóm côn trùng nƣớc này nhƣ: Sinh thái học, Địa động vật. Điển hình là Neddham và cộng sự (1935), đã công bố các số liệu về vòng đời, quá trình lột xác chuyển từ đời sống dƣới nƣớc lên cạn, tập tính dinh dƣỡng, tập tính sinh sản, biến động số lƣợng theo mùa. của nhiều loài Phù du.