Nghiên cứu chuyên sâu về khu hệ thân mềm chân bụng Gastropoda tại tỉnh Sơn La

Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu khu hệ thân mềm chân bụng Gastropoda ở cạn tỉnh Sơn La, cung cấp dữ liệu khoa học quan trọng về đa dạng sinh học.

• Tác giả: Đỗ Đức Sáng
• Người hướng dẫn: PGS. Đỗ Văn Nhượng
• Trường học: Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
• Chuyên ngành: Động vật học
• Đề tài: Khu hệ Thân mềm Chân bụng (Gastropoda) ở cạn tỉnh Sơn La
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ sinh học
• Năm xuất bản: 2016
• Địa điểm: Hà Nội

Tóm tắt

I. Giới thiệu về Luận án tiến sĩ sinh học

Luận án tiến sĩ sinh học về khu hệ thân mềm chân bụng Gastropoda ở tỉnh Sơn La được thực hiện nhằm mục đích nghiên cứu và xác định mức độ đa dạng của các loài Gastropoda tại khu vực này. Nghiên cứu này không chỉ cung cấp thông tin về thành phần loài mà còn làm rõ đặc điểm phân bố của chúng trong các sinh cảnh khác nhau. Động vật thân mềm chân bụng đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, là chỉ thị cho chất lượng môi trường và có giá trị kinh tế cao. Do đó, việc nghiên cứu và bảo tồn chúng là cần thiết để duy trì sự đa dạng sinh học tại Sơn La.

1.1. Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu chính của luận án là xác định mức độ đa dạng về thành phần loài, đặc điểm phân bố của các loài Gastropoda tại Sơn La. Nghiên cứu này sẽ cung cấp cơ sở khoa học cho công tác quản lý và bảo tồn động vật thân mềm tại khu vực này. Đặc biệt, luận án sẽ xây dựng danh sách các loài, khóa định loại và xác định vị trí của Gastropoda Sơn La trong khu hệ Việt Nam, từ đó góp phần vào việc bảo tồn và phát triển bền vững khu hệ này.

II. Tình hình nghiên cứu khu hệ chân bụng

Nghiên cứu về khu hệ chân bụng đã được thực hiện từ rất sớm trên thế giới, với khoảng 35.000 loài được ghi nhận. Tại Việt Nam, nghiên cứu về Gastropoda bắt đầu từ giữa thế kỷ XIX, nhưng chủ yếu do các nhà khoa học nước ngoài thực hiện. Các nghiên cứu trước năm 1945 đã ghi nhận nhiều loài, tuy nhiên, nghiên cứu trong nước chỉ được thực hiện gần đây. Tỉnh Sơn La với địa hình đa dạng và điều kiện tự nhiên phong phú là nơi có tiềm năng lớn về đa dạng sinh học của Gastropoda, nhưng thông tin về nhóm động vật này vẫn còn hạn chế. Luận án này sẽ bổ sung những dữ liệu quan trọng về khu hệ thân mềm tại Sơn La.

2.1. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam

Tại Việt Nam, các nghiên cứu về Gastropoda đã được thực hiện ở nhiều vùng khác nhau, nhưng chưa đầy đủ. Các nghiên cứu gần đây cho thấy số lượng loài có thể còn cao hơn nhiều so với số liệu đã biết. Luận án này sẽ cung cấp danh sách chi tiết về các loài Gastropoda tại Sơn La, từ đó làm cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo và công tác bảo tồn đa dạng sinh học.

III. Phương pháp nghiên cứu

Luận án sử dụng nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau để thu thập và phân tích dữ liệu về Gastropoda. Các phương pháp bao gồm phân chia sinh cảnh, thu mẫu, xử lý mẫu và mô tả các đặc điểm phân loại. Đặc biệt, việc xác định các chỉ số sinh học và xử lý số liệu là rất quan trọng để đánh giá mức độ đa dạng và phân bố của các loài. Các mẫu được thu thập từ ba sinh cảnh chính: rừng trên núi đá vôi, rừng trên núi đất và đất canh tác. Phương pháp này giúp xác định rõ hơn mối quan hệ giữa thành phần loài và các yếu tố môi trường.

3.1. Phân chia sinh cảnh

Phân chia sinh cảnh là bước đầu tiên trong nghiên cứu, giúp xác định các khu vực có sự hiện diện của Gastropoda. Các sinh cảnh được lựa chọn dựa trên đặc điểm địa lý và sinh thái của tỉnh Sơn La. Việc thu mẫu được thực hiện tại các đai độ cao khác nhau, từ đó giúp phân tích sự phân bố của các loài theo độ cao và sinh cảnh. Kết quả thu được sẽ cung cấp thông tin quý giá cho việc bảo tồn và phát triển bền vững khu hệ này.

IV. Kết quả và thảo luận

Luận án đã xác định được 130 loài và phân loài Gastropoda tại tỉnh Sơn La, thuộc 64 giống và 23 họ. Kết quả này không chỉ bổ sung vào danh sách loài của Việt Nam mà còn cung cấp thông tin mới về đặc điểm phân bố của các loài Gastropoda theo sinh cảnh và đai độ cao. Đặc biệt, luận án đã công bố 6 loài và phân loài mới cho khoa học, điều này cho thấy tiềm năng đa dạng sinh học của khu vực này. Những phát hiện này có ý nghĩa quan trọng trong việc bảo tồn và phát triển bền vững khu hệ thân mềm tại Sơn La.

4.1. Đặc điểm phân bố

Đặc điểm phân bố của các loài Gastropoda tại Sơn La cho thấy sự đa dạng và phong phú của khu hệ này. Các loài phân bố không đồng đều giữa các sinh cảnh và đai độ cao, điều này phản ánh sự ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đến sự phát triển của chúng. Kết quả nghiên cứu sẽ là cơ sở cho các chương trình bảo tồn và phát triển bền vững, đồng thời nâng cao nhận thức về giá trị của Gastropoda trong hệ sinh thái.

V. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Luận án không chỉ có giá trị về mặt khoa học mà còn có ý nghĩa thực tiễn trong việc bảo tồn đa dạng sinh học tại tỉnh Sơn La. Kết quả nghiên cứu sẽ cung cấp thông tin cần thiết cho các cơ quan chức năng trong việc quản lý và bảo tồn khu hệ thân mềm. Đồng thời, luận án cũng góp phần nâng cao nhận thức của cộng đồng về vai trò của Gastropoda trong hệ sinh thái và giá trị kinh tế của chúng. Việc bảo tồn và phát triển bền vững Gastropoda sẽ góp phần vào việc bảo vệ môi trường sống và phát triển kinh tế địa phương.

5.1. Đề xuất bảo tồn

Để bảo tồn Gastropoda tại Sơn La, cần có các biện pháp cụ thể như bảo vệ môi trường sống, đánh giá tác động môi trường và tăng cường hoạt động nghiên cứu. Các biện pháp này sẽ giúp duy trì sự đa dạng sinh học và phát triển bền vững khu hệ này. Đồng thời, việc nhân nuôi một số loài có giá trị kinh tế cũng cần được xem xét để đảm bảo sự phát triển bền vững của Gastropoda tại khu vực này.

Trích đoạn nội dung tài liệu

mở đầu bằng công trình của Gittenberger & Vermeulen (2001) về họ Clausiliidae ở Bắc Bộ, trong đó phát hiện loài mới Oospira pyknosoma ở Cát Bà, Hải Phòng [52]. Năm 2003, Vermeulen & Maassen khảo sát ở khu BTTN Pù Luông, VQG Cúc Phƣơng, Cát Bà, Hạ Long, trong chƣơng trình quốc tế FFI (Flora and Fauna International). Tuy thời gian khảo sát ngắn, địa bàn không lớn song công trình đã công bố danh sách gồm 259 loài, thuộc 78 giống, 24 họ [113]. Trong số này có 132 taxon còn ghi dƣới dạng sp., có thể là loài mới cho khoa học.

Ngoài ra, bổ sung trong giai đoạn này có công trình của Maassen (2006), Maassen & Gittenberger (2007) phát hiện 7 loài mới ở Bắc Bộ [72], [73], của Vermeulen et al. Tập hợp kết quả các công trình đã công bố, Đặng Ngọc Thanh (2008) thống kê và giới thiệu danh sách gồm 812 loài và phân loài CBƠC đƣợc phát hiện tại Việt Nam [27], đây là công trình thống kê đầy đủ nhất về thành phần loài trong 3 giai đoạn: trƣớc năm 1900, 1900-1975 và sau năm 1975. Tuy nhiên, do danh sách loài đƣợc thống kê từ tài liệu cũ, chƣa sắp xếp theo hệ thống phân loại, nhiều tên loài là đồng vật, vì vậy danh sách loài trên cần đƣợc xem xét lại. Trên cơ sở nguồn mẫu vật đƣợc thu từ Việt Nam, hiện đang đƣợc lƣu giữ tại một số bảo tàng lớn trên thế giới và kết quả các công trình nghiên cứu trƣớc đây, Schileyko (2011) đã tu chỉnh và công bố danh lục gồm 477 loài và phân loài, thuộc 96 giống, 20 họ trong phân lớp Có phổi (Pulmonata) [96].

Mặc dù còn một số vấn đề về phân loại ở một vài taxon (Diapheridae, Chronidae, Plectopylis, Sinoennea), nhƣng đây là công trình có giá trị tổng kết đầy đủ nhất thành phần loài CBƠC Có phổi cho tới nay tại Việt Nam. 11 Trong thời gian gần đây, các nghiên cứu có xu hƣớng đi sâu đánh giá từng họ, giống hoặc nhóm loài, ngoài dẫn liệu về thành phần loài, còn tập trung vào những taxon chƣa ổn định. Tiêu biểu nhƣ nghiên cứu của Nordsieck (2011) về họ Clausiliidae ở Bắc Việt Nam, trong đó công bố 5 loài và 10 phân loài mới cho khoa học [79]; của Varga (2012) về giống Elma (Streptaxidae) và phát hiện loài mới Elma matskassi [112]; của Páll-Gergely et al. Trong thời gian 2010-2016, Đỗ Văn Nhƣợng và cộng sự tiến hành khảo sát ở một số điểm thuộc Bắc Bộ Việt Nam nhƣ núi Sài Sơn (Hà Nội) [9], núi Voi (Hải Phòng) [13], VQG Xuân Sơn, (Phú Thọ) [10], Tam Đảo, (Vĩnh Phúc) [5], Hữu Lũng (Lạng Sơn) [11], Quảng Ninh [12], Tây Trang (Điện Biên) [14], Tràng An và Hoa Lƣ (Ninh Bình) [18], Hòa Bình [19], Hàm Rồng (Thanh Hóa) [20].

Các nghiên cứu trên góp phần mở rộng phạm vi khảo sát ở các vùng cảnh quan. Ngoài ra, còn tái phát hiện nhiều loài đƣợc mô tả trong giai đoạn cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, bổ sung nhiều loài cho khu hệ Bắc Việt Nam. Trong thời gian này, dẫn liệu khu vực Nam Bộ cũng đƣợc Đỗ Văn Nhƣợng và cộng sự (2013) xác định có 81 loài, trong đó nhiều loài chung với khu hệ Ma-lai-xi-a, In-đô-nê-xi-a và Thái Lan [16]. Nhƣ vậy, tổng số loài đã ghi nhận ở Việt Nam đến nay gồm 711 loài và phân loài, số lƣợng loài trong từng họ đƣợc thống kê trong bảng 1.

Số loài Chân bụng ở cạn thống kê theo các giai đoạn ở Việt Nam Số loài và phân loài T Họ Trƣớc 1945 - Tổng T 1945 2016 số Phân lớp Mang trƣớc (Prosobranchia) 1. Assimineidae Adams & Adams, 1856 - 1 1 2. Pupinidae Pfeiffer, 1853 20 11 31 12 Phân lớp Có phổi (Pulmonata) 7. Ariophantidae Godwin-Austen, 1888 74 3 77 10.

Diapheridae Panha & Naggs, 2010 6 1 7 14. Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 4 - 4 15. Glessulidae Godwin - Austen, 1920 1 - 1 19. Subulinidae Fischer & Crosse, 1877 31 1 32 29.

Veronicellidae Gray, 1840 6 - 6 Tổng 579 132 711 Tổng hợp dẫn liệu từ Đặng Ngọc Thanh (2008) [27]; Nordsieck (2011) [79]; Schileyko (2011) [96]; Páll-Gergely et al. Ở tỉnh Sơn La Các nghiên cứu về CBƠC ở Sơn La còn hạn chế, cho đến trƣớc năm 2011 chỉ một số ít công trình khảo sát đƣợc tiến hành, các điểm nghiên cứu chƣa nhiều, gồm một số điểm dọc hai bờ sông Đà. Mở đầu là nghiên cứu của Smith (1896) công bố 3 loài (Koratia pernobilis, Camaena illustris và Megaustenia siamensis) và phát hiện 2 loài mới cho khoa học, gồm Camaena vanbuensis và Scabrina vanbuensis [103]. Trong thời gian 1899-1912, Bavay & Dautzenberg khảo sát nghiên cứu tại vùng núi Bắc Bộ, trong đó có một số địa điểm của Sơn La nhƣ Gia Phù (Phù Yên), Vạn Bú (Mƣờng La), Cao Pha (TP.

Kết quả đã xác định đƣợc 4 loài thuộc họ Clausiliidae (Euphaedusa porphyrea, Oospira vanbuensis, Synprosphyma cervicalis và S. Năm 1909, Gude khảo sát ở vùng núi Tây Bắc (Lai Châu, Lào Cai, Hòa Bình, Sơn La) đã công bố 6 loài mới thuộc họ Plectopylidae, trong đó loài Plectopylis messageri đƣợc phát hiện ở Gia Phù (Phù Yên) [56]. Tuy vậy, loài này đã đƣợc Páll-Gergely et al. Phải tới những năm gần đây, CBƠC Sơn La mới đƣợc chú ý nghiên cứu, tuy muộn hơn các khu vực khác, nhƣng kết quả cho thấy tính đa dạng cao ở khu vực này.

Năm 2011, Nordsieck công bố danh mục thành phần loài họ Clausiliidae ở Việt Nam, trong đó phát hiện 15 loài và phân loài mới cho khoa học, trong số này 4 loài và phân loài mới (Oospira triptyx, Oospira duci khanhi, Phaedusa micropaviei và Phaedusa lypra pereupleura) đƣợc phát hiện ở Sơn La [78], [79]. Năm 2012, Đỗ Văn Nhƣợng và Trần Thập Nhất công bố dẫn liệu về thành phần loài và đặc điểm phân bố của CBƠC khu vực TP. Công trình đã xác định đƣợc 44 loài, thuộc 18 họ, trong đó có 10 loài thuộc phân lớp Mang trƣớc, 34 loài thuộc Có phổi. Năm 2014, Páll-Gergely et al.

công bố loài mới Rhaphaulus tonkinensis (Pupinidae) phát hiện ở Mộc Châu [82]. Việc phát hiện loài mới này góp phần xác định phạm vi phân bố của giống Rhaphaulus mở rộng từ Ấn Độ đến Ma-lai-xi-a. Dẫn liệu về CBƠC Sơn La còn đƣợc Páll-Gergely et al. (2015) bổ sung trong hai 14 công trình tu chỉnh về giống Pseudopomatias (Pupinidae) và họ Plectopylidae, trong đó phát hiện 2 loài Pseudopomatias maasseni, Gudeodiscus hemmeni và phân loài mới G.

messageri raheemi cho khoa học từ tỉnh Sơn La [83], [84]. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌC LỚP CHÂN BỤNG 1. Khái quát về hệ thống các taxon bậc cao Hệ thống phân loại lớp Chân bụng đƣợc nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, đây là vấn đề phức tạp và còn nhiều tranh luận. Nhiều nghiên cứu đƣợc tiến hành đã nỗ lực phản ánh quan hệ phát sinh giữa các taxon phân loại, vì vậy hệ thống lớp Chân bụng liên tục đƣợc thay đổi và ít nhiều có sự sai khác giữa các phiên bản đề xuất.

Giai đoạn gần đây, đã có những bƣớc tiến lớn trong phân loại, nhiều nghi vấn đƣợc làm sáng tỏ nhờ áp dụng những phƣơng pháp phân loại hiện đại, đặc biệt ứng dụng của sinh học phân tử [46]. Trong giai đoạn 1853-1858, Adams H. công bố hệ thống lớp Chân bụng (Gastropoda) dựa vào vị trí, hình thái và cấu trúc của mang, phổi, tim, theo đó lớp Chân bụng đƣợc chia thành 4 phân lớp: Prosobranchiata (gồm 2 bộ: Pectinibranchiata, Scutibranchiata), Opisthobranchiata (gồm 2 bộ: Tectibranchiata và Nudibranchiata), Heteropoda (gồm 6 họ) và Pulmonifera (gồm 2 bộ: Inoperculata và Operculata) [40]. Hệ thống này đã đƣợc sử dụng trong một số công trình ở thời điểm đó.

Năm 1929, Thiele đƣa ra hệ thống lớp Chân bụng gồm 3 phân lớp dựa trên cơ sở sai khác về đặc điểm hình thái, cấu trúc và vị trí cơ quan hô hấp: phân lớp Mang trƣớc (Prosobranchia), Mang sau (Opisthobranchia) và Có phổi (Pulmonata) [161]. Hệ thống của Thiele đã đƣợc sử dụng rộng rãi trong thời gian dài. Tuy vậy, hệ thống này còn nhiều điểm chƣa hợp lý khi xét nguồn gốc phát sinh các nhóm loài. Những năm cuối thế kỷ XX, đƣợc coi là kỷ nguyên hiện đại của hệ thống học các nhóm Thân mềm [41].

Mặc dù còn ý kiến bàn luận, nhƣng phƣơng pháp này đã đƣợc sử dụng rộng rãi để xây dựng cây phát sinh cho nhiều nhóm Thân mềm sau này. Theo đó, lớp Chân bụng chia thành 2 phân lớp: Prosobranchia (gồm 9 bộ) và Heterobranchia (gồm 3 15 bộ). Về sau, nhiều tác giả đã phát triển và tu chỉnh hệ thống của Haszprunar (1988), cụ thể Heterobranchia đƣợc tách thành 3 phân lớp: Heterobranchia, Opisthobranchia và Pulmonata [63]. Năm 1997, Ponder & Lindberg công bố hệ thống lớp Chân bụng trên cơ sở đánh giá quan hệ phát sinh các nhóm qua đặc điểm hình thái và cấu trúc giải phẫu các hệ cơ quan.

So với những công bố trƣớc đây, số phân lớp trong hệ thống của Ponder & Lindberg giảm, nhóm Có phổi chỉ đƣợc xếp thành một bộ (Pulmonata) [91]. Mặc dù chƣa đề cập đến taxon bậc họ, nhƣng hệ thống của Ponder & Lindberg (1997) đƣợc đánh giá cao và sử dụng trong nhiều công trình về phân loại. Năm 2005, Bouchet & Rocroi công bố hệ thống làm thay đổi lớn trong phân loại lớp Chân bụng, đây là một bƣớc tiến lớn giúp phân loại học gần hơn đến lịch sử tiến hóa tự nhiên của các taxon phân loại. Hệ thống của Bouchet & Rocroi (2005) đƣợc xây dựng dựa trên các nghiên cứu và so sánh di truyền, gồm 611 họ, trong đó có 202 họ hóa thạch [46].

Tuy vậy, trong hệ thống có sử dụng các phân hạng Clade, Subclade, Informal group và Group để thay thế các taxon phân loại truyền thống nhƣ phân bộ, bộ, liên bộ và phân lớp. Vì vậy, đã có nhiều ý kiến tranh luận về tính hợp lý của việc sử dụng các phân hạng mới không theo truyền thống. Trên cơ sở hệ thống của Bouchet & Rocroi (2005), Poppe & Tagaro (2006) kết hợp với nghiên cứu cấu trúc mô học, đã đƣa ra hệ thống lớp Chân bụng thể hiện tính đơn giản hơn trong việc tiếp cận và sử dụng [92]. Tuy nhiên, trong hệ thống này, các phân hạng nhƣ Clade, Subclade, Group và Informal group vẫn đƣợc sử dụng để phân chia các đơn vị phân loại trên họ.

Nhƣ vậy, hệ thống phân loại lớp Chân bụng (Gastropoda) chƣa ổn định, các hƣớng nghiên cứu tiếp tục đƣợc triển khai giúp hình thành một hệ thống ổn định và thống nhất. Hiện nay, có hai quan điểm về hệ thống lớp Chân bụng: (1) chấp nhận hệ thống phân loại của Bouchet & Rocroi (2005), tiêu biểu nhƣ các tác giả Budha et al. (2015), Kantor et al. Hệ thống Chân bụng ở cạn tại Việt Nam Hệ thống các taxon bậc loài, giống, họ CBƠC tại Việt Nam tƣơng đối ổn định và thống nhất giữa các tác giả.