CHƯƠNG V CÁC PH Ư Ơ N G PH ÁP C ẢI TH IỆN DI T R U Y Ề N CÁ 1. Thuần hóa và di nhập giống (domestication & introduction) 1. Khái niệm Khái niệm thuần hóa không đơn thuần để chỉ hoạt động nuôi giữ một loài động vật hoang dại trong nhà hay trang trại, mà là một tiến trình trong đó quá trình sinh trưởng, dinh dưỡng và sinh sản cùa vật nuôi được điều khiển bởi con người; đó cũng là một quá trình biến đổi khiến cho vật nuôi có những đặc điểm khác biệt so với tổ tiên hoang dã (có thể vẫn còn hiện nữu hay đã tuyệt chủng). Như vậy sinh vật thuần hóa có thể được định nghĩa là “loài vật đã được biến đổi di truyền bởi tác động trực tiếp của con người”.
Theo Liao và Huang (2000), một sinh vật đã thuần hoá được định nghĩa là (i) những cá thể có giá trị sử dụng và được nuôi với những mục đích cụ thể, (ii) sinh sản được trong điều kiện nuôi giữ hay sự sinh sản được điều khiển bời con người, (iii) có tập tính sống khác biệt so với tổ tiên, (iv) có những biến đổi về hình thái (kích cỡ, màu sắc) và các đặc điểm này hoàn toàn không có ở sinh vật hoang dã, và (v) một số cá thể không thể sống sót nếu thiếu sự bảo vệ của con người. Với định nghĩa trên, chi có một vài loài nuôi thủy sản được xem là đã được thuần hóa thí dụ như trường hợp cá chép Cyprinus carpio, cá vàng Carassius auratus, hay cá rô phi đỏ. Thường trong nuôi trồng thủy sản, thuật ngữ thuần hóa đề cập đến tiên trình làm cho sinh vật thích nghi với điều kiện nuôi và chỉ mới có 2 khía cạnh được quan tâm đến là cải thiện tăng trưởng và điều khiển sinh sản (Hassin et al. Khi quá trình sinh sản được điều khiển bởi con người qua nhiều thế hệ, vật nuôi sẽ có những biến đổi có ý nghĩa về tập tính và/hoặc hình thái.
Điều khiển sinh sản cùa vật nuôi trong điều kiện nhân tạo là nhằm mục đích phục vụ cho lợi ích của con người như làm thực phẩm, hàng hóa, thú vui (sinh vật cảnh), giống nuôi và tái tạo quần đàn. Quá trình điều khiển sinh sản thường chi giới hạn trong việc kích thích thành thục và phóng thích sản phẩm sinh dục, điều khiển quá trình phát triển phôi, và ương nuôi cá bột đến hết giai đoạn biến thái. M ột 82 khi thế hệ con (đạt được trong điều kiện nuôi) thành thục sinh dục và sinh sản thành công trong điều kiện nuôi giữ, thi một chu kỳ điều khiển sinh sản hoàn tất. Điều kiện tất yếu để thuần hóa thành công là điều khiển sinh sản phải được hoàn tất liên tục qua nhiều thế hệ (P —> F1 —* F2 —►F3) mà không có sự bổ sung bất cứ cá thể nào có nguồn gốc hoang dã (Bilio, 2007).
Trớ ngại quan trọng nhất của điều khiển sinh sản và thuần hóa là xảy ra cận huyết mức độ cao, vì vậy quá trình thuần hóa phải được thực hiện cùng với chọn lọc để tạo ra các dòng thuần chùng với sự biếu hiện các tính trạng ổn định. Như vậy, thuần hóa trong nuôi trồng thủy sản là tiến trình điều khiến vòng đời và điều khiển sinh sàn của vật nuôi trong điều kiện nuôi giữ như được biểu diễn trong Hinh 5. Tác động của THUẦN HÓA con ngươi chọn lọc nuôi dưÕDg sinh sản Sinh vật ngoài tự nhiên 4— »Hoạt động — ►Những cá thể có ----- ► nguồn bố mẹ nuôi giư biêu biên tôt - Thức ăn tư nhiên t - Địch hại - Dê bị bệnh 1 - Sốc thế hẻ con ^ Hình 5.1: Khái niệm thuần hóa trong nuôi thủy sản (theo Liao và Huang, 2000) 1. K ết quả của thuần hóa Theo số liệu thống kê của FAO (1998).
trong khoảng 465 loài thủy sản nuôi thuộc 107 họ thì thành công trong việc thuần hóa chi mới đạt được trên một số ít loài như cá chép, cá hồi, cá loài cá trơn, cá rô Phi và tôm nước ngọt (trích bởi Liao và Huang, 2000). Thuần hóa được thực hiện trong điều kiện nuôi giữ, nơi mà môi trường sống có sự khác biệt lớn so với tự nhiên, dễ gây sốc và làm sinh trưởng của động vật hoang dã bị rối loạn. Sự rối loạn này có được do nhiều nguyên nhân như sự cạnh tranh giữa các cá thể (mạnh và yếu), điều kiện môi trường sống (không gian, thức ăn, chất lượng nước.) và sự bảo vệ của con người kết quả là tạo nên những biến đổi về tập tính sống và thậm chí biến đổi về sinh lý và hình thái. Ánh hưởng của quá trình thuần hóa có thể quan sát được sau mỗi thế hệ.
Các dòng cá thuần hóa thường phát triển tốt hơn các dòng 83 tự nhiên trong môi trường nuôi. Thí dụ tốc độ tăng trưởng của cá nheo Ictalurus punctatus tăng 3-6% sau mỗi thế hệ trong điều kiện nuôi giữ. Dòng cá nheo Kansas được thuần hoá sớm nhất, có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn tất cả các dòng cá nheo hiện có (Dunham và ctv. Trong điều kiện nuôi, hình dạng cá cũng có thể thay đổi: tỉ lệ đầu nhỏ hom, chiều cao thân lớn hơn, số lượng xương giảm.
Ngoài ra, sự thuần hoá cũng ảnh hường rất lớn đến tập tính sinh sản của cá. Cá măng Chanos chanos có nguồn gốc sinh sản nhân tạo thành thục khoảng 5-6 tuổi sớm hom so với tuổi thành thục của cá tự nhiên là 6-7 tuổi (trích bởi Liao và Huang, 2000). Mặc khác, chế độ dinh dưỡng cao và sử dụng các loại hormon kích thích sinh sản cũng làm cho sự sinh sản của các loài cá nuôi không thể hiện tính mùa vụ và một số loài có thể sinh sản nhiều lần trong năm. Trong giai đoạn đầu của tiến trình thuần hóa, sự biến đổi các tính trạng gây ra bời sự biến động của môi trường và sự thích ứng của sinh vật và đây cũng là cơ sở đê thực hiện việc chọn lọc nhũng cá thể có biểu hiện tốt.
Do đó, việc sử dụng các dòng cá thuần hóa và các dòng mang các tính trạng mong muốn là bước đầu tiên trong việc ứng dụng các kỹ thuật di truyền nhằm cải thiện giống các loài cá nuôi. Ý nghĩa cùa quá trình thuần hóa Lợi ích của thuần hóa: Thuần hóa làm tăng sản lượng và năng suất của đối tượng nuôi nhờ các biện pháp chọn lọc, lai tạo.1 cho thấy tổng sản lượng của 1 2 loài cá thuần hóa đứng đầu danh sách (có sản lượng hơn 100.000 tấn) đã chiếm hơn 2/3 tổng sản lượng nuôi trồng thủy sàn trên thế giới. Điều khiển sinh sản và chủ độnẹ sản xuất giống: phẩn lớn các loài cá nuôi không tự sinh sản trong điều kiện nuôi giữ nhưng có thể điều khiển cho sinh sản bằng nhiều kỹ thuật khác nhau như tiêm chất kích thích sinh sản, thay đổi chu kỳ sáng tối, thay đổi nhiệt độ, kỹ thuật cắt mắt trên tôm. Tuy nhiên, chưa có bàng chứng rõ ràng về mối liên hệ giữa phương pháp kích thích sinh sản và mức độ thuần hóa.
Trong nhiều trường hợp, cá thành thục tốt trong điều kiện nuôi giữ, nhưng cần thiết phải kích thích sinh sản và thụ tinh nhân tạo đặc biệt trong trường hợp cần sản xuất một lượng lớn con giống trong một thời điểm nhất định. Kiểm soát được vấn đề dịch bệnh: các kỹ thuật chọn lọc, lai tạo trong tiến trình thuần hóa có thể cải thiện sức đề kháng bệnh của vật nuôi và tạo ra các dòng vật nuôi kháng bệnh.1: Sàn lượng cùa các loài cá thuần hóa trên thế giới, (theo Bilio, 2007). TT Loài Tên khoa học Sản Môi Mức lượng trường thuần hoa 1 Cá mè trắng Hypophthalmichthys molitrix 3.292 F(B,M) e 2Cá trám cỏ Ctenopharyngodon idella 3.868 F(B) e 3 Cá chép Cyprinus carpió 3.918 F(B,M) e 4 Cá mè hoa Aristichthys nobilis 2 .6 8 8 F e 5 Cá rô phi Oreochromis niloticus 1.744 F,B 00 Cá hồi Thái 6 Bình Dương Salmo salar 1.637 M,F,B 00 7 Cá trôi đen (rohu) Labeo rohita 761.123 F 6 8 Cá trôi catla Catla catla 615.576 F 00 9 Cá trôi mrigal Cirrhinus cirrosus 573 657 F 00 10 Cá hồi vân Oncorhynchus mykiss 504.876 F,M,B e 11 Cá nheo Mỹ Ictalurus punctatus 351.357 F 00 12 Cá hồi bạc Oncorhynchus kisutch 100.967 M,F 00 13 Cá vền Sparus aurata 90.995 M(B,F) >5 14 pirapatinga Piaractus mesopotamicus 87.636 F 00 Cá chẽm châu 15 Âu Dicentrarchus labrax 49.072 M(B) 3 17 Cá chèm Lates calcarifer 29.899 B,M(F) 3 18 Cá mè vinh Barbonymus gonionotus 23.541 F,B 00 19 Cá trê phi Ciarías gariepinus 23.115 F 00 20 Cá hồi Salmo trutta 22.461 M >2 Tôm thè chân 2 2 trắng Penaeus vannamei 1.382 B,M(F) 00 23 Tôm sú Penaeus monodon 721.793 B,M(F) 5-10 24 Tôm càng xanh Macrobrachium rosenbergii 194.159 F,B (M ) 00 25 Tôm nương Penaeus chinensis 56.806 B,M 2 26 Tôm he Penaeus oríentalis >200.000 00 27 Hàu Atlantic Crassostrea gigas 4.337 M,B 00 28 Vẹm xanh Mvtilus edulis 526.987 M 2 29 Điệp Argopecten irradians 450.000 00 Trong đó: F: nước n gọt; B: nước lợ; M: biển; e: đã xác lập quần đàn, 2,3.: so thế hệ thuần hóa; oo; đã thuần hóa 85 Những bất lợi của thuần hóa: Thuần hóa làm giảm sự đa dạng di truyền và dẫn đến hiện tượng cận huyết của quần thể vì 2 nguyên nhân là chọn lọc và hiện tượng lạc dòng di truyền (random genetic driff) do giới hạn về kích cỡ quần thể. Cá hồi chấm hồng Salvelinus /ontinalis và cá hồi vân Oncorhyrtchus mykiss thuần hóa có tỉ lệ nở và tỉ lệ sống thấp, dễ mẫn cảm với mầm bệnh và mức độ đa dạng di truyền thấp hom cá có nguồn gốc hoang dã (theo Liao và Huang, 2000).
Quần thể cá thuần hóa với tính đa dạng di truyền thấp nhưng khả năng sinh sản và tạo thành quần đàn lớn, thậm chí lớn hon quần thể cá tự nhiên. Sự thất thoát của cá thuần hóa ra ngoài môi trường có thể gây ảnh hường xấu đến sự đa dạnp di truyền của quần thể tự nhiên do phần lớn các biến dị di truyền bị mất đi trong quá trình thuần hóa; hình thành những quần thể cạnh tranh với các quần thể cá tự nhiên làm giảm số lượng và thay đổi sự phân bố của các quần thể cá tự nhiên. Nhũng vấn đề cần lưu ỷ trước khi thuần hóa Cả 2 ỵếu tố sinh học và môi trường đều cần phải được xem xét trước khi tiến hành thuần hóa một đối tượng thủy sản. Yếu tố sinh học: Trong giai đoạn đầu cùa tiến trình thuần hóa các yếu tố ảnh hưởng đến sự thay đổi tính trạng của vật nuôi nhi sự thích nghi, sức sinh sản, ti lệ sống cần phải được chú ý.