Đặt vấn đề Trong những năm gần đây, biến đổi khí hậu (BĐKH) cũng như hiện tượng nóng lên toàn cầu đã và đang đe dọa đến các đồng bằng ven biển trên thế giới, ước tính mực nước biển sẽ dâng thêm từ 20 cm đến 45 cm vào năm 2030 và 2090 (Khang et al. Sự biến đổi này cũng làm gia tăng hàm lượng các chất độc vào môi trường như CO2, NO2, CH4 và tăng nhiệt độ 1-4°C trong thế kỷ tiếp theo (IPCC, 2013). Việt Nam là nước xếp thứ 27 trong số 132 quốc gia trên thế giới bị ảnh hưởng của BĐKH. Theo IPCC (2007) thì đồng bằng sông Cửu Long được dự đoán là một trong mười đồng bằng trên thế giới chịu ảnh hưởng nặng nhất của BĐKH.
Vì thế, BĐKH ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển bền vững của ngành thủy sản Việt Nam, nhất là nuôi trồng thủy sản do động vật thuỷ sản là loài biến nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến đời sống. Điều hòa pH hay cân bằng axít - bazơ trong máu của động vật là một cơ chế quan trọng giúp sinh vật thích nghi với những thay đổi của môi trường sống cũng như những thay đổi ngay bên trong cơ thể sinh vật. Đặc biệt đối với động vật thủy sinh khi môi trường sống là nước thì cơ chế cân bằng axít - bazơ lại càng quan trọng và chịu tác động rất lớn từ những thay đổi của môi trường (Heisler, 1976). Đa số các loài động vật, bao gồm động vật sống dưới nước, pH ngoại bào của cơ thể sẽ giảm khi nhiệt độ cơ thể tăng lên (Truchot, 1987; Ultsch and Jackson, 1996; Stinner and Hartzler, 2000; Burton, 2002; Wang and Jackson, 2016).
Ở các loài động vật thủy sinh có xương sống, giảm pH máu khi nhiệt độ tăng còn liên quan đến thay đổi nồng độ HCO3- trong huyết tương và áp suất riêng phần CO2 trong máu (PaCO2) (Randall and Cameron, 1973; Larry, 1979; Austin et al., 1927; Smatresk and Cameron 1982; Cameron and Kormanik 1982; Boutilier et al., 1987; và Amin-Naves et al. Bên cạnh sự thay đổi về nhiệt độ thì hàm lượng khí CO2 trong ao nuôi thủy sản cũng tăng cao do tác động của BĐKH và hiệu ứng nhà kính. Theo Boyd (1998) hàm lượng CO2 trong ao nuôi tăng cao gây ảnh hưởng đến đời sống động vật thủy sinh. Khi áp suất riêng phần của CO2 trong nước (PwCO2) lớn hơn PaCO2 cá sẽ kiềm hãm quá trình thải CO2 qua màng, làm tăng CO2 trong máu từ đó làm giảm khả năng hô hấp của cá và dẫn đến sự thay đổi mạnh các phản ứng sinh lý của cơ thể cá (Truchot, 1987).
Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đối với loài thủy sản có cơ quan hô hấp phụ như nghiên cứu của Damsgaard et al. (2015), Gam et al. (2018) trên cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) và cá thát lát (Chitala ornata) về ảnh hưởng của CO2 đối với việc điều chỉnh axít - bazơ đã cho thấy 2 loài này có khả năng điều chỉnh axít - 1 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com bazơ cao hơn so với các loài hô hấp khí trời khác. Ngoài ra, khi nhiệt độ tăng cao thì cá cũng tăng cường trao đổi chất trong cơ thể và sự phân huỷ các hợp chất độc hại.
Đặc biệt, nitrit là sản phẩm của chu trình nitơ, được hình thành từ ammonia trong điều kiện oxy hòa tan thấp là một chất độc được ghi nhận đối với động vật thủy sinh do làm giảm oxy trong máu qua hình thành methaemoglobin có màu nâu đỏ dẫn đến sự xáo trộn hô hấp, quá trình sinh lý và tăng trưởng. Tuy nhiên, những nghiên cứu về tác động của nitrit trong môi trường lên các đặc điểm sinh học cũng như khả năng điều hòa axít - bazơ của các loài cá hô hấp khí trời vùng nhiệt đới vẫn còn rất ít. Cho đến nay, chỉ có vài nghiên cứu trên các loài cá có cơ quan hô hấp phụ như cá tra (Pangasianodon hypophthalmus), cá lóc (Channa striata) của Lefevre et al. (2011 và 2012) và cá thát lát (Chitala ornata) của Gam et al.
(2017) đã ghi nhận được các kết quả tiêu biểu về khả năng chịu đựng nitrit cao trong việc giảm hấp thụ nitrit thông qua mang và các cơ chế khử nitơ hiệu quả. Lươn đồng (Monopterus albus) là cá hô hấp khí trời bắt buộc được nuôi phổ biến ở vùng đồng bằng sông Cửu Long. Lươn đồng phân bố rộng rãi khu vực Đông Nam Á (Rosen and Greenwood, 1976). Môi trường sống của lươn thường ở những nơi nước tĩnh, thiếu oxy, nhiều các khí độc như CO2 và H2S (Graham, 1997).
Mang lươn bị tiêu biến đáng kể và không có hiệu quả cao trong quá trình trao đổi chất của lươn. Thay vào đó, sự hấp thụ oxy xảy ra chủ yếu trên các biểu mô mạch máu trong khoang miệng và thực quản (Shih, 1940; Rainboth, 1996; Iversen et al., 2013; Damsgaard et al. Bên cạnh đó, không giống các loài cá hô hấp khí trời khác, lươn không có bóng hơi, trao đổi khí với không khí bằng cách sử dụng các biểu mô có rất nhiều mạch máu trên bề mặt da khi môi trường nước thiếu oxy (Taylor, 1831). Trong điều kiện sống bình thường (nước tĩnh, ngập trong nước) nhưng khí máu động mạch của lươn vẫn ổn định không thay đổi chứng minh rằng lươn có sự kết hợp của da, bề mặt khoang miệng và mang để hỗ trợ bài tiết CO2 và hấp thu oxy (Wu and Liu, 1940; Liêm, 1967; Iversen et al.
Những nghiên cứu về phản ứng sinh lý của lươn với các điều kiện môi trường thay đổi vẫn còn rất ít, đặc biệt là nghiên cứu điều hòa axít - bazơ trong máu trước sự ảnh hưởng của nhiệt độ tăng, CO2 hay nitrit trong nước cao đến các loài cá nhiệt đới vẫn rất hạn chế. Chính vì thế, nghiên cứu tác động của nhiệt độ, CO2 và nitrit lên lươn đồng cũng như tìm hiểu cơ chế thích nghi của lươn khi môi trường thay đổi rất cần thiết góp phần cho sự phát triển bền vững của ngành thủy sản. 2 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.2 Mục tiêu nghiên cứu Mục tiêu chung Nghiên cứu được thực hiện nhằm cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế điều hòa axít - bazơ trong máu lươn dưới tác động riêng lẻ và kết hợp của CO2, nhiệt độ và nitrit tăng cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng khảo sát sự thay đổi sinh lý của lươn đồng dưới những tác động của điều kiện sống như trên.
Mục tiêu cụ thể a) Khảo sát một số yếu tố môi trường nước như CO2, nhiệt độ, pH nước, NO2 các bể nuôi lươn ngoài thực tế. Kết quả thực tế sẽ là cơ sở để lựa chọn - nồng độ CO2, nhiệt độ. b) Từ kết quả khảo sát thực tế, thí nghiệm được thực hiện để đánh giá khả năng điều hòa axít - bazơ và sự biến động số lượng tế bào máu của lươn đồng trong điều kiện CO2 môi trường nước, không khí tăng cao; và đánh giá thời gian và khả năng phục hồi của lươn đồng. c) Xác định sự ảnh hưởng cấp tính của các mức nhiệt độ lên pH ngoại bào, pH nội bào của lươn đồng và ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự điều hòa pH cũng như số lượng tế bào máu của lươn đồng nhỏ.
d) Đánh giá tác động kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axít - bazơ lên lươn lớn cũng như sự thay đổi về số lượng tế bào máu của lươn đồng nhỏ. e) Đánh giá quá trình điều hòa axít-bazơ và độ phục hồi pH của lươn đồng khi tiếp xúc cùng lúc CO2 và nitrit cao cũng như sự thay đổi số lượng tế bào máu của lươn đồng. f) Theo dõi sự phục hồi pH ngoại bào của lươn đồng khi bị nitrit xâm nhập với các mức nhiệt độ khác nhau và sự thay đổi sinh lý máu của lươn đồng.3 Ý nghĩa của nghiên cứu Kết quả của nghiên cứu xác định được các giới hạn hàm lượng CO2, nitrit trong ao nuôi cũng như khả năng thích nghi của lươn khi CO2 và nhiệt độ tăng cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng giúp đưa ra các giải pháp khắc phục ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đang xảy ra đối với lươn đồng.
Từ các kết quả của nghiên cứu cũng là cơ sở khoa học sinh lý động vật thủy sản, làm nền tảng cho các nghiên cứu tiếp theo. 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.4 Nội dung nghiên cứu a) Khảo sát sự ảnh hưởng của CO2 cao lên sự điều hòa axít - bazơ trong máu và một số chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ. b) Ảnh hưởng của sự gia tăng nhiệt độ lên sự điều hòa axít - bazơ của lươn (Monopterus albus lớn và nhỏ. c) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân bằng axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.
d) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ. e) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự cân bằng axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) lớn và nhỏ.5 Điểm mới của luận án a) Xác định được vai trò quan trọng của thận trong quá trình điều hòa axít - bazơ của lươn khi lươn sống trong môi trường nước lẫn không khí ẩm. b) Cung cấp cơ sở khoa học để chứng minh được lươn hoàn toàn có khả năng sống trong điều kiện không khí ẩm. c) Xác định được cơ chế điều hòa axít - bazơ của lươn hoàn toàn giống với cơ chế của các loài bò sát, lưỡng cư khi bị ảnh hưởng của nhiệt độ.
d) Phát hiện được lươn đồng là loài cá hô hấp khí trời có khả năng điều hòa axít - bazơ và phục hồi pH rất tốt trong điều kiện CO2 cao cũng như khi nitrit cao và nhiệt độ cao.6 Tính ứng dụng của luận án a) Các kết quả của nghiên cứu đưa ra được các khuyến cáo và giải pháp nhằm giúp lươn thích ứng được với những biến đổi của môi trường do biến đổi khí hậu gây ra (nhiệt độ tăng, CO2 cao) cũng như giải pháp khắc phục khi lươn tiếp xúc với nitrit tăng cao dưới tác động biến đổi khí hậu. b) Ngoài ra, nghiên cứu cũng cung cấp kiến thức cơ bản cho các nghiên cứu sâu hơn về sinh lý của động vật thủy sinh nhằm góp phần cho sự bền vững của nghề nuôi trồng thủy sản nói chung, nhất là ở ĐBSCL nơi chịu tác động nhiều của BĐKH. 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.