CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Giới thiệu về cây lúa màu 1.1 Nguồn gốc phát sinh của cây lúa Lúa (Oryza sativa L.) là một trong những loại cây trồng lâu đời và là cây lương thực hàng đầu thế giới. Hầu hết các giống lúa được biết đến hiện nay là sản phẩm của việc thuần hóa lâu đời. Với sự kết hợp của cả khảo cổ và nghiên cứu di truyền, trung tâm thuần hóa lúa sớm nhất trên thế giới được cho là ở lưu vực sông Dương Tử, Trung Quốc.
Khi lúa được thuần hóa, nó đã trải qua quá trình chọn lọc và cải thiện để phát triển thành các giống cây lúa mà ngày nay được trồng rộng rãi trên khắp thế giới (Fuller và cộng sự, 2010). Quá trình phát triển và thuần hóa cho ra các giống lúa hiện nay được mô tả theo Fuller và cộng sự (Fuller và cộng sự, 2010), thời điểm phát sinh của lúa đã phát sinh từ rất sớm, từ thời kỳ Pleistocence sớm đã bắt đầu có các loại lúa dại được chọn lọc và phát triển qua các thời kỳ (hình 1). Hình 1: Biểu đồ phát sinh lúa (Fuller và cộng sự, 2010) Hiện nay, lúa gạo phân bố rộng rãi trên toàn thế giới, ở khắp các châu lục với hàng ngàn giống và xuất hiện với nhiều màu sắc khác nhau như trắng, đen, tím, đỏ, nâu,. Phổ biến nhất và được biết đến nhiều nhất là lúa gạo trắng với lượng tiêu thụ chiếm đa số trong các loại lúa gạo, theo sau đó là gạo lứt.
Tuy nhiên, lúa gạo có màu vỏ lụa là màu đỏ, tím hay đen đã được trồng lâu đời ở Châu Á, gắn liền với lịch sử 3 cổ đại nơi đây và được coi như một loại thức ăn bổ dưỡng và cao quý (Oikawa và cộng sự, 2015)(Kushwaha, 2016). Cũng theo Oikawa, các giống lúa có màu đen (tím) này tuy được trồng từ lâu đời trước cả các triều đại Trung Quốc cổ đại nhưng lại không có ghi chép về màu này trên các giống lúa cổ O. rufipogon, vì thế có khả năng màu này được xuất hiện do thuần hóa. Các giống lúa này còn được coi là có dinh dưỡng cao hơn hẳn các giống lúa có màu khác, và được tiêu thụ từ hàng nghìn năm trước ở Trung Quốc, Ấn Độ và Thái Lan (Kushwaha, 2016).2 Phân loại lúa Lúa thuộc họ Poaceae, trước đây gọi là họ Hoà thảo (Gramineae), họ phụ Pryzoideae, tộc Oryzae, chi Oryza, loài Oryza sativa và Oryza glaberrima.
Oryza sativa là loài lúa được thuần hóa và trồng lâu đời ở châu Á trong khi Oryza glaberrima là loài lúa trồng ở Châu Phi (Kushwaha, 2016; Singh và cộng sự, 2000). Theo Kushwaha và cộng sự, có trên 25 loài của chi Oryza được ghi nhận trên thế giới với phần lớn trong số đó là lúa thuộc nhóm giống indica, theo sau là japonica và các giống javanica (Kushwaha, 2016). Theo Garris và cộng sự (2005), loài Oryza sativa được thu thập từ khắp thế giới chia ra thành 5 nhóm nhỏ dựa trên các chỉ thị SSR là các nhóm Indica, Aus, Aromatic, temprate Japonica, tropical Japonica (Garris và cộng sự, 2005). Các nhóm này được phân tách rõ ràng và có khoảng cách di truyền tương đối cao.
Garris và cộng sự cũng cho rằng nhóm indica và aus có quan hệ gần hơn so với ba nhóm còn lại, tương đồng với sự phát sinh các nhóm lúa hiện đại trong nghiên cứu của Fuller và cộng sự năm 2010 (Fuller và cộng sự, 2010). Bảng 1: Bảng phân loại và phân bố cơ bản của lúa trên thế giới (The Biology and Ecology of Rice (Oryza sativa L.) in Australia, 2005) Châu Trung hoặc Châu Châu Đại Loài Oryza Bộ gen Phi Nam Mỹ Á Dương Phức hệ O. rufipogon AA Phức hệ O. brachyantha FF Phức hệ O.
meyeriana GG 5 Phức hệ O. ridleyi HHJJ Chưa O. schlechteri biết Trên thế giới và nhất là ở khu vực châu Á, lúa thường được phân loại thành 2 nhóm chính dựa trên phân loại thực vật là nhóm Indica và Japonica (Y. Yang và cộng sự, 2014).
Lúa đen là một dạng khác thuộc nhóm lúa màu có nguồn gốc từ châu Á. Lúa đen được phát hiện ở cả hai nhóm Indica và Japonica (Chaudhary, 2003). Theo thống kê chưa đầy đủ, trên 1900 mẫu giống lúa màu của Việt Nam được lưu trữ tại Trung tâm Tài nguyên thực vật, hầu hết được phân loại theo 2 nhóm chính Indica và Japonica (Đới Hồng Hạnh và cộng sự, 2017).3 Phân bố của lúa màu Lúa (Oryza sativa) là một trong những cây trồng quan trọng nhất trên thế giới và được trồng rộng rãi ở nhiều khu vực với điều kiện khí hậu và đất đai phù hợp. Theo tổng hợp của Văn phòng quản lý công nghệ gen, Úc, Oryza sativa được phân bố rộng rãi trên toàn thế giới (Bảng 1).
Phần lớn và phổ biến nhất được phân bố và trồng rộng rãi là các giống lúa trắng, các giống lúa màu khác bao gồm lúa tím, lúa đỏ,. được trồng và tiêu thụ hạn chế hơn. Do có yêu cầu về điều kiện nhiệt độ và ánh sáng với nhiệt độ thích hợp trong khoảng trung bình 24oC (IRRI, 2015) và yêu cầu về lượng nước tương đối lớn, khoảng 150cm nước mưa tự nhiên/năm, lúa được phân bố nhiều ở các vùng nhiệt đới hơn so với các vùng ôn đới. So với sự phân bố rộng rãi của các giống lúa trắng, các giống lúa màu phân bố rải rác khắp châu Á (Oikawa và cộng sự, 2015).
Có hơn 200 giống lúa màu trên thế giới, với Trung Quốc trồng nhiều lúa màu nhất, tiếp theo là Sri Lanka, Indonesia, Ấn Độ và Philippines, v. Trong đó Trung Quốc chiếm 62% sản lượng lúa màu toàn 6 cầu và đã phát triển hơn hơn 54 giống lúa màu hiện đại với các đặc tính năng suất cao và chống chịu tốt (Ichikawa và cộng sự, 2001) Ở Việt Nam, các giống lúa màu hiện nay được phát triển và đưa vào canh tác nhiều hơn do các lợi ích về sức khỏe và hàm lượng dinh dưỡng. Theo thống kê chưa đầy đủ của Ngân hàng Gen cây trồng Quốc gia, các giống lúa màu địa phương được phân bố rải rác nhưng vẫn được ghi nhận ở các vùng miền trên Việt Nam.4 Vai trò và giá trị của lúa màu Lúa màu là nguồn cung cấp hàm lượng dinh dưỡng cao hơn hẳn so với các giống lúa khác (Kushwaha, 2016; Oikawa và cộng sự, 2015), không chỉ với hàm lượng protein và dinh dưỡng cao hơn hẳn, chúng còn mang trong mình hàm lượng các chất chống oxi hóa tuyệt vời như anthocyanin, flavonoid, polyphenol. Trong các loại lúa màu, lúa màu có màu đen là loại có hàm lượng dinh dưỡng cao nhất, không chứa gluten, không chrolesterol, ít đường, muối và chất béo trong khi chất xơ, chất chống oxi hóa như anthocyanin, vitamin B và E, sắt, magie, niacin và phốt pho lại có được ghi nhận là chứa hàm lượng nhiều.
Do đó, đây là loại thực phẩm bổ dưỡng, lại thích hợp với nhiều đối tượng người, nhất là những người mang chứng dị ứng với gluten và những người cần hạn chế chrolesterol trong khẩu phần ăn hàng ngày. Ngoài ra, về mặt di truyền, lúa màu là một đối tượng rất được quan tâm ngoài mối quan tâm chung đối với các loại gạo, nhất là các chất chống oxi hóa và màu sắc của hạt gạo. Điển hình là di truyền về tích lũy anthocyanin trong lúa đã được nghiên cứu từ hơn nửa thế kỷ qua. Màu sắc của anthocyanin cũng như các hợp chất màu khác nhìn chung được quy định bởi các gen cấu trúc và gen điều hòa của chúng.
Các màu sắc tạo nên sự đặc biệt của những loại lúa này đã được chứng minh là được kiểm soát của nhiều loại gen như: gen A, B, C (Dhulappanavar, 1973), gen Ra, Rb (Hu và cộng sự, 2000), gen Rc, Rd mã hóa protein DFR và một số yếu tố phiên mã (ChangKug Kim và cộng sự, 7 2009). Trong lúa màu, locus Pb và Pp được tìm thấy có liên quan đến sự tích lũy anthocyanins (Yoshimura và cộng sự, 1997). Gen Ra và Rc cũng như các marker phân tử RM339 và RM316 liên quan đến hàm lượng các hợp chất phenolic, hàm lượng flavonoid và khả năng chống ôxy hoá (Shao và cộng sự, 2011). Ngoài ra, ở Việt Nam, rất nhiều loài lúa màu bản địa được trồng quảng canh chọc lỗ bỏ hạt, trồng trên địa hình hiểm trở và không có nguồn dinh dưỡng và môi trường hoàn hảo cho trồng trọt, nhưng vẫn có thể cho chất lượng và năng suất ổn định, đây là nguồn vật liệu phong phú cho chọn lọc và lai tạo giống sau này.
Bên cạnh đó, xét về văn hóa, ở Việt Nam, nhiều loại lúa màu được sử dụng trong các món ăn và trong các nghi lễ truyền thống như món xôi của người dân tộc Thái, Dao, Tày, Nùng, v. Như vậy, lúa màu có vai trò quan trọng trong việc cung cấp nguồn thực phẩm dinh dưỡng và ý nghĩa trong di truyền. Nó cũng đóng góp vào bảo toàn văn hóa và bảo vệ môi trường. Do đó, việc nghiên cứu về năng suất và chất lượng (trong đó có hàm lượng amylose về độ dẻo của gạo) là những nghiên cứu gắn liền với thực tiễn và có ý nghĩa với lúa màu.
Giới thiệu tập đoàn giống lúa màu trong nghiên cứu Bộ 83 mẫu giống lúa địa phương sử dụng trong nghiên cứu là các mẫu giống được lựa chọn trong hơn 1900 giống lúa màu đã được thu thập và bảo tồn tại Trung tâm Tài nguyên thực vật, hiện được sử dụng trong đề tài Nghị định thư NĐT.AU/20, đồng thời được tuyển chọn lại từ bộ giống sử dụng trong nghiên cứu của Nguyễn Thị Tuyết và cộng sự năm 2022 (Tuyết và cộng sự, 2022). Tất cả các mẫu giống sử dụng đều là các mẫu giống có màu tím (đen), có sự khác biệt không nhiều về màu sắc (tím một phần và tím hoàn toàn) (phụ lục 2). Do toàn bộ các mẫu giống lúa đều là giống lúa màu nên sự đa dạng về màu sắc của các giống lúa khi đánh giá bằng mắt thường không cao. Tuy màu sắc không quá đa dạng do tiêu chí của bộ giống nghiên cứu chỉ tập trung vào nhóm giống lúa có màu đen, nhưng các giống lúa này có sự đa dạng về khu 8 vực thu thập.
Chúng được phân bố từ miền Bắc đến Bắc Trung bộ của Việt Nam. Phân bố của các mẫu giống này được thể hiện tại hình 2. Bản đồ phân bố 83 mẫu giống nghiên cứu (màu đỏ là địa phương thu thập mẫu giống sử dụng trong nghiên cứu) Khu vực thu thập các mẫu giống nghiên cứu chủ yếu là các khu vực đồi núi hoặc trung du, chủ yếu các phân bố ở phía Tây của bản đồ, bao gồm Tây Bắc và phía Tây của tỉnh Thanh Hóa và tỉnh Nghệ An.