CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) trên thế giới 1.Quan điểm về vị trí của họ ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida). Các loài này đã được ông phân chia và xếp vào phân lớp 2 nhị, 1 vòi nhụy và 4 nhị với 2 dài và 2 ngắn. Sau đó Antoine Laurent de Jussieu (1789) [65] trong cuốn sách “Genera Plantarum” của mình đã xếp các chi và loài vào các họ riêng biệt và đặt tên cho các họ thực vật, trong đó có họ Acanthaceae với chi chuẩn (typus) là Acanthus được Linnaeus công bố năm 1753.
Ban đầu họ Ổ rô được Jussieu đặt tên là Acanthi, sau đó R.Brown (1810) [30] đã chỉnh lý lại tên gọi Acanthi thành Acanthaceae nhưng vẫn lấy tên tác giả là Jussieu. Sau này các công trình nghiên cứu về họ này đều lấy tên là Acanthaceae Juss. Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon này được nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau. Trong hệ thống phân loại của Bentham & Hooker (1862)[64] đã xếp họ Acanthaceae trong bộ Personales thuộc phân lớp tràng hợp (Gamopetalae).
Cùng quan điểm xếp họ Ô rô trong bộ Personales nhưng Hutchinson (1969) [42] lại xếp họ Acanthaceae trong phân lớp cây thảo (Herbaceae). Có nhiều tác giả xếp họ Acanthaceae trong bộ hoa mõm chó (Scrophulariales) nhưng thuộc các phân lớp khác nhau, trong đó V. Trong hệ thống của A. Tuy vậy tất cả các hệ thống phân loại đều thống nhất vị trí của họ Acanthaceae nằm trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida, Dicotyledones) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta, Angiospermae).
Những quan điểm khác nhau về vị trí của họ Ô rô trong các taxon trên bộ được trình bày tóm tắt ở bảng 1. Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong taxon bậc bộ và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida) Tác giả (năm công bố) Vị trí trong phân lớp Vị trí trong bộ Bentham & Hooker (1862) Gamopetalae Personales H. Melchior (1964) Sympetalae Tubiflorae J. Hutchinson (1969) Herbaceae Personales A.Cronquist (1981) Asteridae Scrophulariales Young (1982) Gentiananae Gentianales Thorne (1983) Gentianiforae Scrophulariales Dahlgren (1983) Lamiiflorae Lamiales V.
Heywood (1993) Dilleniidae Scrophulariales A. Takhtajan (1973) Asteridae Scrophulariales A. Takhtajan (1987) Lamiidae Scrophulariales A. Takhtajan (1997) Lamiidae Scrophulariales A.
Takhtajan (2009) Lamiidae Lamiales 6 1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) Sau khi họ Ô rô được thành lập với chi chuẩn là Acanthus được Linnaeus công bố năm 1753 đã có nhiều tác giả công bố hệ thống phân loại về họ này, mặt khác cũng có nhiều tác giả đi sâu nghiên cứu phân loại họ Ô rô ở các quốc gia và vùng lãnh thổ. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại, tác giả luận văn thấy rằng có 2 quan điểm về hệ thống phân loại như sau: 1. Quan điểm thứ nhất: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các phân họ (Subfamily) rồi chia thành các tông (Tribus) và phân tông (Subtribus) G.Lindau (1895) [56] là người đầu tiên đặt nền móng cho việc phân loại họ Acanthaceae thành các phân họ rồi chia thành các tông và phân tông. Tác giả dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn để chia Acanthaceae thành 4 phân họ: 3 phân họ (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) gồm các chi mà hạt đính trực tiếp vào giá noãn, phân họ thứ 4 Acanthoideae gồm các chi có hạt đính trên giá noãn có móc cong.
Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái quả và hạt phấn để phân chia 3 phân họ: Nelsonioideae (quả nang, hạt phấn có các chấm lỗ nhỏ), Thunbergioideae (quả nang, hạt phấn có rãnh) và Mendoncioideae (quả hạch, hạt phấn tròn và nhẵn hơn). Phân họ Acanthoideae, tác giả dựa vào sự sắp xếp của tràng để chia phân họ thành 2 nhóm: xếp vặn (Contortae) và xếp lợp (Imbricatae); sau đó dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn để phân chia thành 16 tông và 5 phân tông. Nhóm xếp vặn gồm 7 phân tông (Trichanthereae, Louteridieae, Hygrophileae, Petalidieae, Strobilantheae, Ruellieae, Barlerieae) và nhóm xếp lợp gồm 9 phân tông (Acantheae, Aphelandreae, Andrographideae, Asystasieae, Graptophylleae, Pseuderanthemeae, Odontonemeae, Isoglosseae, Justicieae). Trong hệ thống này, tông Andrographideae là một trong số những tông thuộc nhóm tràng xếp lợp, tông này sau này chuyển thành phân tông Andrographiinae thuộc tông Ruellieae theo R.
Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn, số lượng nhị, bao phấn để tiếp tục phân chia thành các phân tông trong tông Andrographideae, điều này gây khó khăn trong việc áp dụng hệ thống phân loại đối với các chi, loài theo phương pháp so sánh hình thái. Bremekamp’s (1948) [28] là một trong những hệ thống phân loại họ Acanthaceae khác biệt nhất so với các hệ thống trước và sau đó. Trong hệ thống này tác giả chia họ Acanthaceae thành 2 phân họ: Thunbergioideae, Acanthoideae. Chuyển phân họ Nelsonioideae của G.Lindau (1895) thành một tông trong phân họ Acanthoideae đặt tên là Nelsonieae.
Tác giả đã phân chia phân họ Acanthoideae thành 8 tông, 6 phân tông. Trong đó tông Acantheae được chia thành 2 phân tông nhỏ Aphelandrinae, Acanthinae. Andrographideae là một tông độc lập được thừa nhận trong hệ thống này. Tác giả không đưa ra cụ thể khóa định loại cho việc sắp xếp này mà chỉ đưa ý kiến thảo luận về 28 chi và mô tả đặc điểm của một số loài trong đó.
Hệ thống này không được nhiều tác giả thừa nhận và rất khó khăn trong việc áp dụng để phân loại các taxon họ Acanthaceae ở Việt Nam. Hệ thống của Melchior (1964) [55] về cơ bản tương đối giống với hệ thống của G. Trong hệ thống này, tác giả cũng chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ: Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae, Acanthoideae. Cũng giống hệ thống của G.Lindau (1895), ông dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong để phân biệt phân họ Acanthoideae với 3 phân họ còn lại (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) có đặc điểm hạt đính trực tiếp vào giá noãn.
Tuy nhiên, hệ thống này khác với hệ thống của G. Điểm khác nhau có thể dễ nhận thấy ở hệ thống này so với hệ 8 thống của G.Lindau (1895) là ở số lượng tông và vị trí trong phân họ Acanthoideae. Với 17 tông trong phân họ Acanthoideae (hệ thống của G.Lindau (1895) có 16 tông), tác giả đã nhập 2 tông có tràng xếp vặn Petalidieae, Strobilantheae vào Ruellieae; nhập 3 tông Asystasieae, Graptophylleae, Pseuderanthemeae thành Odontonemeae; nhập tông Aphelandreae vào Acantheae. Ở hệ thống này tác giả không chỉ ra các chi cụ thể của phân tông Andrographideae mà chỉ nêu 2 đại diện là Andrographis và Phlogacanthus.
Hệ thống của R. Vollesen (2000) [46] là sự kết hợp về hình thái, hạt phấn và sinh học phân tử để xây dựng hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Trong hệ thống này tác giả đã chia họ Acanthaceae thành 3 phân họ dựa vào đặc điểm hình thái của hạt và dạng sống của cây: Nelsonioideae, Thunbergioideae và Acanthoideae. Phân họ Mendoncioideae trong các hệ thống trước được tác giả nhập vào phân họ Thunbergioideae.
Tác giả dựa vào đặc điểm lá có nang thạch và đặc điểm của thùy tràng và phân chia phân họ Acanthoideae thành 2 tông là Acantheae và tông Ruellieae. Phân tông Andrographiinae được xếp trong tông Ruellieae với đặc điểm thùy tràng xếp lợp, chỉ nhị rời nhau và bầu mang nhiều noãn với 4 chi Andrographis, Phlogacanthus, Cystacanthus, Gymnostachyum. Hệ thống của C. (2002) [60] khi nghiên cứu hệ thực vật Trung Quốc đã chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ: Thunbergioideae, Nelsonioideae, Acanthoideae và Ruellioideae.
Trong hệ thống này có một số điểm khác biệt so với hệ thống của R. Vollesen (2000) trước đó: tông Ruellieae đã được nâng lên thành phân họ Ruellioideae. Hai phân tông Andrographiinae, Justiciinae cũng được nâng lên thành tông Andrographideae, Justicieae. Tông Andrographideae được sắp xếp trong phân họ Ruellioideae.
Tuy nhiên, do một số chi hiện nay đã trở thành tên đồng nghĩa, cách phân chia thành các tông ít được các tác giả khác thừa nhận, do vậy khó có thể áp dụng hệ thống phân loại này cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam. Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamily) và các bậc nhỏ hơn trong họ Ô rô (Acanthaceae) R. Justicieae 10 Qua các hệ thống phân chia họ Acanthaceae thành các phân họ rồi đến tông, phân tông thấy rằng: ngay từ hệ thống của G.Lindau (1895), tông Andrographideae đã được hình thành độc lập cùng với các tông khác trong hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Đến hệ thống của Melchior (1964) thì tông Andrographideae được giữ nguyên dù số lượng và vị trí của các tông khác có thay đổi so với hệ thống của G.
Hệ thống của C. (2002) tông Andrographideae được nâng lên từ phân tông Andrographiinae trong hệ thống của R. Vollesen (2000), tuy nhiên khó áp dụng cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam. Hệ thống của R.
Vollesen (2000) có cách phân chia hợp lý và dễ dàng, có thể áp dụng để phân loại phân tông Xuyên tâm liên(Andrographiinae) và họ Ô rô (Acanthaceae) ở Việt Nam. Hệ thống của A.Takhtajan (1980) [49], (1987) [57], (1997) [50], (2009) [51] có nhiều thay đổi khác nhau. Trong hệ thống năm 1980, tác giả đã chia họ Acanthaceae thành 5 phân họ: Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendocioideae, Acanthoideae, Ruellioideae. Năm 1987, tác giả đã tách phân họ Thunbergioideae ra thành một họ riêng là Thunbergiaceae.
Việc thành lập Thunbergiaceae thành một họ riêng không được các tác giả khác đồng tình. Bên cạnh đó trong hệ thống này tác giả không đưa ra cách phân chia cụ thể họ Acanthaceae mà chỉ liệt kê các chi. Do đó việc áp dụng hệ thống phân loại này cho các chi, loài thuộc họ Acanthaceae rất khó khăn. Năm 1996, cũng trong hệ thống phân loại họ Acanthaceae của mình, tác giả đã phân chia lại họ này thành 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae.
Tuy nhiên, cũng giống hệ thống của chính tác giả năm 1987, hệ thống này cũng không nêu chi tiết cách phân chia các bậc nhỏ hơn của họ Acanthaceae, do đó rất khó để áp dụng hệ thống này cho việc phân loại. Đến năm 2009, tác giả lại đưa ra một hệ thống phân loại mới cho họ Acanthaceae. Về cơ bản hệ thống này vẫn giữ nguyên quan điểm chia họ Acanthaceae thành 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae. 11 Tuy nhiên cách sắp xếp và chia thành các tông, phân tông khác với hệ thống của R.
Phân họ Thunbergioideae gồm 2 tông: Thunbergieae, Mendoncieae. Phân họ Acanthoideae gồm tông Acantheae, tông Aphelandreae (được tách từ tông Acantheae), tông Ruellieae, tông Lepidagathidae (được thành lập mới từ việc tách chi Lepidagathis thuộc phân tông Barleriinae), phân tông Andrographiinae (bao gồm cả các phân tông Justiciinae, Barleriinae). Đặc biệt trong hệ thống này, tác giả đã khôi phục lại tông Whitlieldieae như trong hệ thống của Melchior (1964), bao gồm các chi Whitfieldia, Chlamydacanthus, Lankesteria.