MỞ ĐẦU Phân loại học thực vật giúp chúng ta không những hiểu biết về sự khác nhau của thực vật, mà còn cho ta thấy các mối quan hệ giữa chúng với nhau. Do có mối quan hệ với nhau, nên những taxon có quan hệ họ hàng thường mang nhiều đặc điểm giống nhau về hình thái, sinh thái, về tổng hợp và tích lũy các hợp chất hữu cơ. Do vậy, việc nghiên cứu phân loại học thực vật sẽ giúp ích to lớn cho các ngành khoa học ứng dụng khác như: nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược học, bảo vệ môi trường và sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên. Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm địa hình phong phú và đa dạng, 3/4 diện tích đất là đồi núi với độ cao biến động mạnh, có nhiều nguồn tài nguyên thực vật phong phú và đa dạng.
Thống kê gần đây cho thấy, khu hệ thực vật Việt Nam gồm khoảng 10,500 loài thuộc 265 họ thực vật bậc cao. Tuy nhiên phần lớn các họ thực vật chưa được nghiên cứu đầy đủ. Hằng năm, nhiều loài thực vật ở Việt Nam vẫn đang được phát hiện và mô tả mới cho khoa học thế giới. Chi Mộc hương (Aristolochia L.) – họ Mộc hương (Aristolochiaceae) gồm khoảng 600 loài, phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới [16], [34].
Nhóm này là nguồn thức ăn quan trọng cho sâu non của nhiều loài bướm Phượng họ Papilionidae (Simonsen et al., 2000) [30], và cũng là nhóm chính trong nghiên cứu đồng tiến hóa của sinh giới, đặc biệt mối tương quan giữa bướm-thực vật (Condamine et al. Trên thế giới chi nay được nghiên cứu phân loại ở nhiều quốc gia và vùng lãnh thổ như Bắc và Trung Mỹ, Địa Trung Hải, bán đảo Madagascar, khu vực Malesiaca, Nhật Bản, Ấn Độ. Nghiên cứu phân loại chi này cũng được nghiên cứu khá đầy đủ ở một số nước láng giềng của Việt Nam như: Trung Quốc, Thái Lan. Ở Việt Nam, chi này tuy không lớn, nhưng các taxon lại có giá trị trong nghiên cứu khoa học, cũng như trong thực tiễn, đặc biệt trong lĩnh vực bảo tồn và y học.
Trước đây, chi Mộc hương ở Việt Nam cũng đã được đề cập đến trong các công trình nghiên cứu chung về hệ thống học và phân loại họ Mộc hương ở trong và ngoài nước, với khoảng 11-13 loài đã được ghi nhận, không có loài mới nào được mô tả từ Việt Nam. Trong giai đoạn 2014 đến 2017, nhiều loài Mộc hương mới được phát hiện và mô tả ở Việt Nam, đưa tổng số loài của chi này tại Việt Nam lên 23 loài. Tuy nhiên, nhưng nghiên cứu đó hoặc đã từ lâu, hoặc danh pháp và vị trí các taxon đã thay đổi, 1 hoặc mới chỉ nghiên cứu mô tả các taxon mới cho khoa học, chưa có một công trình nào nghiên cứu hệ thống học và phân loại đầy đủ toàn bộ chi Mộc hương ở Việt Nam. Để góp phần vào việc nghiên cứu phân loại thực vật Việt Nam, tiến tới phục vụ biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam”, đồng thời để nâng cao sự hiểu biết về các taxon, cũng như góp phần phục vụ công tác nghiên cứu ứng dụng, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.
Kết quả của đề tài nhằm mục tiêu: Hoàn thành việc phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về họ Mộc hương ở Việt Nam Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về chi Mộc hương tại Việt Nam * Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hoàn chỉnh vốn tài liệu về phân loại chi Mộc hương (Aristolochia) nói riêng và họ Mộc hương (Aristolochiaceae) nói chung. Đây là tài liệu cơ bản về phân loại chi Mộc hương, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Y - Dược, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học, Bảo vệ môi trường. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học chi Mộc hương (Aristlochia L.) trên thế giới Chi Mộc hương (Aristolochia) là chi lớn nhất của họ Mộc hương (Aristolochiaceae), thuộc bộ Hồ tiêu (Piperales) (Wagner et al.
Chi này được C. Trong đó, tác giả đi sâu phân tích một số đặc điểm hình thái của lá và thân trong chi Mộc hương. Trong cuốn “Systema Nature” (1767), tác giả bổ sung thêm 5 loài so với nghiên cứu đã công bố trước đó, đưa tổng số loài của chi Mộc hương lên 20 loài. Trên cơ sở đặc điểm hình thái và cấu trúc của bộ nhị - nhụy (gynostemium) tác giả lần đầu đề xuất hệ thống học chi Mộc hương, bao gồm 2 nhóm (tương đương phân chi): nhóm gynostemium 3 thùy và nhóm gynostemium 6 thùy.
Trong đó, nhóm gynostemium 3 thùy được chia làm 3 section: Asterolytes, Siphisia và Hexondon; 3 nhóm này phân biệt nhau ở đặc điểm hình thái của ống bao hoa. Nhóm với cấu trúc gynostemium 6 thùy được phân chia thành 2 section: Gymnolobus và Diplolobus dựa vào đặc điểm hình thái của ống bao hoa và cánh môi. Trong quá trình nghiên cứu phân loại họ Mộc hương (Aristolochiaceae), F. Klotzsch (1859) đã xây dựng một hệ thống phân loại mới cho tông Aristolochieae.
Theo đó, tông Aristolochieae gồm 2 phân tông với 05 chi (Aristolochia, Endodeca, Siphisia, Einomeida và Howardia. Trong đó, chi Aristolochia gồm 2 phân chi: Euaristolochia và Podanthemum; chi Siphisia gồm 4 phân chi: Eusiphisia, Nepenthesia, Pentodon và Bracthycalyx [31]. Thống kê các hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia L.) Hệ thống Chi Phân chi Section Subsection phân loại 1. Siphisia thùy Duchartre 3.
Diplolobus Bentham et. Polyanthera Aristolochia Hooker (1880) 3. Cánh môi 2 thùy, phiến lá hình tim B. Cánh môi 2 thùy; phiến lá hình ovan, Schmidt (1935) Aristolochia 1.
Cánh môi hình chuông, 3 thùy hẹp D. Cánh môi 3 thùy có đuôi dài; gốc lá hình ovan đến mác 5 E. Cánh môi hình phễu, với 5 thùy riêng biệt 3. Hexodon Ma (1989) Aristolochia 4.
Pararistolochia 6 Bentham et Hooker (1880), trên cơ sở đặc điểm hình thái và sự khác nhau giữa cấu tạo của bao hoa, tác giả đã phân chia họ Aristolochiaceae trong 5 chi: Asarum, Bragantia, Thottea, Holostylis và Aristolochia. Trong đó chi Aristolochia gồm 4 phân chi: Diplolopus, Polyanthera, Gymnolobus và Siphisia; các phân chi này phân biệt với nhau bởi cấu tạo bao hoa, ống bao hoa và gynostemium [9]. Nghiên cứu hệ thống học, phân bố và phân loại chi này tại khu vực Đông và Đông Á, dựa trên cơ sở các hệ thống phân loại của Duchartre (1854, 1864) và Schmidt (1935), Ma (1989) đã sắp xếp 68 loài Mộc hương ở khu vực Đông và Đông Á trong 3 phân chi: Siphisia, Pararistolochia và Aristolochia. Trong đó phân chi Siphisia gồm 3 nhánh Asterolytes, Siphisia và Hexodon; phân chi Aristolochia gồm 2 nhánh là Gymnolobus và Diplolobus; phân chi Pararistolochia phân bố duy nhất ở khu vực Malaysia và châu Đại Dương (Úc).
Tác giả cũng chỉ ra khu vực phía Nam Trung Quốc là trung tâm đa dạng của chi này, tuy nhiên trong tài liệu chỉ có 6 loài được ghi nhận cho hệ thực vật Việt Nam [11],[23],[24],[25],[26]. Hwang et al. Ngày nay, ứng dụng kĩ thuật sinh học phân tử đã đóng góp đáng kể trong nghiên cứu hệ thống học thực vật, tiến hóa, mối quan hệ phát sinh chủng loại và đa dạng nguồn gen. Trong các phương pháp sinh học phân tử khác nhau đã được sử dụng, giải trình tự DNA (Deoxyribo Nucleic Acid) đã trở thành ứng dụng rộng rãi, bao gồm số lượng lớn của các trình tự lặp lại trong toàn bộ hệ gen đã được giải mã thông qua các phản ứng chuỗi trùng hợp hay phản ứng khuếch đại gen PCR (Polymerase Chain Reaction) với cặp mồi thích hợp (Hillis et al., 1996; Philip et al.
Mức độ biến đổi trình tự trong vùng gen mã hóa và các vùng đệm - vùng không mã hóa của nhiều gen lục lạp và gen nhân đã được ứng dụng rộng rãi trong nghiên cứu hệ thống học và mối quan hệ phát sinh chủng loại ở thực vật (Chase et al., 1993; Clegg et al. Nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại trong phạm vi họ Mộc hương (Aristolochiaceae) hoặc giữa các họ trong bộ Hồ tiêu (Piperales) đã được thực hiện 7 trong suốt hai thập kỉ qua trên cơ sở đặc điểm hình thái hoặc kết hợp giữa đặc điểm 8 hình thái và dữ liệu phân tử. Murata et al. (2001) và Ohi-Toma et al.
Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu phần lớn không thể hiện mối quan hệ phát sinh của các loài được nghiên cứu. Những phân tích về mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ Aristolochiaceae hoặc phân họ Aristolochioideae trên cơ sở đặc điểm hình thái học (González & Stevenson, 2002) hay dữ liệu phân tử (trnL intron, trnL-trnF spacer) (Neinhuis et al., 2005) cũng duy nhất bộc lộ đơn phát sinh dòng (monophyly) của một vài chi đã được ghi nhận trước đó[18],[28]. Kể từ khi gene matK có thể dễ dàng nhân bản cùng với phần intron liền kề trnK, vùng trnK-matK đã được sử dụng trong nghiên cứu mối quan hệ phát sinh loài ở chi Aristolochia (Wanke et al. Kết quả nghiên cứu không chỉ ủng hộ quan điểm trước đó khi phân chia chi Aristolochia trong 3 phân chi (Aristolochia, Siphisia và Pararistolochia), và cũng thể hiện mối quan hệ phát sinh loài ở một số nhánh chính (Hình 1.1: Mối quan hệ phát sinh và hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia) (dựa trên nghiên cứu kết hợp đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử của vùng gen trnK-matK (Wanke et al.
Tình hình nghiên cứu chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam Chi Mộc hương đã được nghiên cứu khá đầy đủ về mặt hệ thống học và phân loại học ở các nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Á như Trung Quốc, Nhật Bản, Ấn Độ, Malesiana và Thái Lan. Tuy nhiên, ở Việt Nam còn thiếu những nghiên cứu phân loại chi Mộc hương một cách có hệ thống. Franchet (1898) là người đầu tiên nghiên cứu chi Mộc hương ở Việt Nam và vùng lân cận, tác giả đã mô tả 3 loài mới của chi này ở khu vực Đông Dương, trong đó duy nhât 1 loài cho khu hệ thực vật Việt Nam (A. Kể từ thời điểm đó, không có loài mới nào của chi Mộc hương được phát hiện và mô tả ở Việt Nam.
Tuy nhiên một số loài được ghi nhận thêm vùng phân bố cho khu hệ thực vật Việt Nam bởi các nghiên cứu sau đó của các nhà thực vật bản địa. Đỗ Tất Lợi (1999) đã liệt kê 2 loài Mộc hương cho hệ thực vật Việt Nam, trong đó loài A.