Tổng quan luận án

Nghiên cứu phân loại học và phân bố khu hệ ve sầu (Hemiptera: Cicadidae) tại vùng Đông Bắc Việt Nam là công trình luận án tiến sĩ sinh học chuyên ngành Côn trùng học (mã số: 9 42 01 06), do nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Huyên thực hiện tại Học viện Khoa học và Công nghệ thuộc Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam dưới sự hướng dẫn của PGS. Phạm Hồng Thái và GS. Trương Xuân Lam, bảo vệ năm 2022.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Họ Ve sầu (Cicadidae) trên thế giới hiện ghi nhận khoảng 3.000 loài, phân bố rộng khắp các vùng địa lý động vật, tập trung chủ yếu ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc Đông Nam Á, châu Phi, châu Úc và Nam Mỹ. Tại Việt Nam, nghiên cứu của Pham & Yang (2009) ghi nhận sự hiện diện của cả 3 phân họ: Cicadinae, Cicadettinae và Tettigadinae, trong đó Cicadinae chiếm số lượng loài ưu thế. Tuy nhiên, các công trình điều tra khu hệ ve sầu ở miền Bắc và trên toàn quốc trước đây còn phân tán, số lượng loài ghi nhận thực tế được đánh giá là thấp hơn nhiều so với tiềm năng đa dạng sinh học thực tế.

Về mặt sinh thái học, phần lớn vòng đời của ve sầu sống dưới lòng đất và gắn liền với thảm thực vật rừng nhiệt đới, đồng thời là mắt xích thức ăn cho các loài chim và động vật có xương sống ăn côn trùng khác (Moulds, 1990). Do chu kỳ phát triển kéo dài nhiều năm và phụ thuộc trực tiếp vào tính toàn vẹn của sinh cảnh rừng, tính đa dạng của ve sầu là chỉ số sinh học quan trọng để đánh giá mức độ ổn định của môi trường rừng. Về mặt thực tiễn y dược, vỏ lột xác của ve sầu (thuyền thoái) là vị thuốc truyền thống (Đỗ Tất Lợi, 1977). Về địa sinh vật học, mức độ đặc hữu cao của nhóm côn trùng này cung cấp luận cứ cho việc giải mã lịch sử phát sinh cảnh quan địa chất khu vực Đông Nam Á.

Vùng Đông Bắc Việt Nam có ranh giới tự nhiên phía Tây là thung lũng sông Hồng và thượng nguồn sông Chảy, ngăn cách với vùng Tây Bắc. Địa hình Đông Bắc gồm nhiều khối núi đá vôi và núi đất phức tạp, trong đó hai khối đá vôi Cao Bằng và Bắc Sơn có độ cao trên 1.000 m so với mực nước biển với nhiều đỉnh chênh lệch 100–600 m so với thung lũng xen kẽ. Mặc dù các nhóm động vật có xương sống và một số họ côn trùng đã được khảo sát, các nghiên cứu cơ bản về phân loại học, địa sinh vật học và khu hệ học của họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc vẫn chưa được thực hiện toàn diện. Bên cạnh đó, số lượng mẫu vật lưu trữ đại diện cho các loài ve sầu tại Việt Nam còn thiếu hụt, đòi hỏi phải có nghiên cứu chuyên sâu để hoàn thiện bộ mẫu chuẩn và xây dựng cơ sở dữ liệu phân bố phục vụ công tác bảo tồn.

Mục tiêu nghiên cứu

Luận án xác định các mục tiêu cụ thể:

  1. Đánh giá tính đa dạng thành phần loài ve sầu thuộc họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.
  2. Thu thập và cung cấp mẫu vật nhằm xây dựng bộ mẫu đạt tiêu chuẩn quốc tế lưu giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam.
  3. Cung cấp dữ liệu phân bố địa lý và phân bố theo độ cao của các loài, phục vụ công tác thống kê khu hệ học họ Cicadidae ở khu vực nghiên cứu và trên toàn quốc.
  4. Xây dựng hệ thống khóa định loại theo hình thức lưỡng phân từ cấp phân họ, tộc, giống đến loài cho các loài ve sầu ghi nhận tại vùng Đông Bắc và phụ cận.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

  • Đối tượng nghiên cứu: Các loài ve sầu thuộc họ Cicadidae (bộ Hemiptera, phân bộ Auchenorrhyncha).
  • Phạm vi không gian: Vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận tại miền Bắc Việt Nam, tập trung tại các khu rừng tự nhiên thuộc hệ thống rừng đặc dụng: Vườn Quốc gia (VQG) Ba Bể (tỉnh Bắc Kạn), VQG Phia Oắc – Phia Đén (tỉnh Cao Bằng), VQG Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc), VQG Cát Bà (thành phố Hải Phòng), Khu Bảo tồn Thiên nhiên (KBTTN) Tây Yên Tử (tỉnh Bắc Giang), Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh (tỉnh Vĩnh Phúc) và khu vực núi Mẫu Sơn (tỉnh Lạng Sơn).
  • Phạm vi thời gian: Mẫu vật phục vụ luận án được điều tra, thu thập bổ sung trên thực địa từ năm 2015 đến năm 2020, kết hợp hồi cứu và giám định các mẫu vật thu thập trước đó đang lưu giữ tại các bảo tàng trong và ngoài nước.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Lịch sử nghiên cứu phân loại ve sầu trên thế giới

Họ Ve sầu (Cicadidae) thuộc liên họ Cicadoidea, phân bộ Auchenorrhyncha, bộ Cánh nửa (Hemiptera) với hơn 42.000 loài ve rầy đã biết thuộc 22 họ (Forero, 2008). Lịch sử định danh và phân loại nhóm côn trùng này bắt đầu từ Linnaeus (1758) khi mô tả loài Cicada orni thuộc giống Cicada. Năm 1802, Latreille xếp các loài thuộc giống này vào họ Cicadariae. Đến năm 1840, Westwood lần đầu tiên xác lập danh pháp họ Cicadidae. Năm 1843, Amyot & Serville sắp xếp ve sầu vào giống Cicadides, tộc Octicelli thuộc họ Cicadidae.

Hệ thống phân loại dưới họ đã trải qua nhiều giai đoạn điều chỉnh:

  • Distant (1906a) chia họ Cicadidae thành 3 phân họ (Cicadinae, Gaeaninae, Tibicininae) dựa vào mức độ phát triển của màng che cơ quan phát thanh ở con đực, kết hợp đặc điểm màu sắc và kích thước ngoài.
  • Metcalf (1963a) phân chia ve sầu thành 7 phân họ (Tibiceninae, Gaeaninae, Cicadinae, Tibicininae, Tettigadinae, Platypediinae, Tettigarctinae) thuộc 2 họ riêng biệt là Cicadidae và Tibicinidae.
  • Boulard (1976) đề xuất hệ thống gồm 5 họ (Cicadidae, Tibicinidae, Platypediidae, Plautilidae, Tettigarctidae) với 9 phân họ.
  • Moulds (2005) dựa trên phân tích phát sinh loài đã tái cấu trúc họ Cicadidae thành 3 phân họ chính: Cicadinae, Cicadettinae và Tettigadinae. Đây là hệ thống phân loại hiện đại được luận án áp dụng.
  • Sanborn (2013) công bố danh lục ve sầu thế giới giai đoạn 1981–2010, xác định tổng họ Cicadoidea gồm 2 họ (Cicadidae và Tettigarctidae), 4 phân họ, 41 tộc, 413 giống và hơn 2.900 loài.

Về mặt địa sinh vật học, Metcalf (1963a) thống kê số lượng loài ve sầu theo các vùng địa lý động vật: Cổ Bắc (381 loài), Ethiopian (272 loài), Đông Phương (241 loài), Tân Nhiệt đới (224 loài) và Australia (197 loài). Tại khu vực Đông Nam Á, Sanborn et al. (2007) ghi nhận 137 loài tại Thái Lan với tỷ lệ đặc hữu ước tính 45,2%. Bảng số liệu so sánh thành phần loài giữa Việt Nam và các quốc gia, vùng lãnh thổ lân cận được tổng hợp trong công trình như sau:

Quốc gia / Vùng lãnh thổ Số lượng loài Nguồn trích dẫn trong luận án
Trung Quốc 205 Chou et al. (1997); Wei et al. (2009)
Ấn Độ 189 Price et al. (2016)
Malaixia 142 Moulton (1923)
Việt Nam 137 Pham (2017)
Thái Lan 137 Sanborn et al. (2007); Boulard (2009a, b)
Nhật Bản 92 Kato (1961)
Mianma 81 Price et al. (2016)
Đài Loan 60 Lee & Hayashi (2003a, b, 2004); Chen (2006); Chen & Shiao (2008)
Lào 60 Lee (2014)
Nepal 59 Sanborn & Shores (2015)
Guiana thuộc Pháp 53 Sanborn (2011)
Đảo Luzon (Philippines) 33 Lee (2016)
Pakistan 29 Ahmed & Sanborn (2010)
Campuchia 25 Lee (2010)
Sri Lanka 22 Price et al. (2016)
Paraguay 22 Sanborn (2011b)
Đảo Palawan (Philippines) 18 Lee (2009)
Bhutan 16 Price et al. (2016)
Hàn Quốc 13 Lee (2008)
Bồ Đào Nha 13 Quartau et al. (2004)

Lịch sử nghiên cứu ve sầu tại Việt Nam

Loài ve sầu đầu tiên được ghi nhận tại Việt Nam là Gaeana delinenda (Distant, 1888), thu thập tại miền Nam và lưu giữ tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn (NHM), sau này được Lee (2008a) chuyển sang giống Balinta. Giai đoạn từ 1904 đến 1920, Distant đã công bố 22 loài mới cho khoa học có mẫu chuẩn thu tại Việt Nam thuộc các giống Platypleura, Pomponia, Purana, Gudaba, Inthaxara, Leptopsaltria, Platylomia, Meimuna, Haphsa, Huechys, Scieroptera, Terpnosia, Mogannia và thiết lập giống mới Ayuthia Distant, 1919. Cùng thời kỳ, Jacobi (1902, 1905) mô tả 6 loài mới từ mẫu vật miền Bắc Việt Nam, gồm Mogannia caesar, Becquartina electa, Paratalainga distanti, Terpnosia posidonia, Abroma reducta và Macrosemia tonkiniana.

Giai đoạn sau năm 1954, Viện Bảo vệ Thực vật (1967–1968) công bố danh sách côn trùng miền Bắc ghi nhận 11 loài ve sầu. Mai Phú Quý và cộng sự (1981) liệt kê 6 loài ve sầu thuộc họ Cicadidae. Từ năm 2004 đến 2017, các nghiên cứu phân loại có bước tiến đáng kể:

  • Phạm Hồng Thái (2004, 2005a, b) rà soát các giống Dundubia, Pomponia, Platylomia, Cryptotympana và tộc Huechysini, bổ sung nhiều ghi nhận loài mới cho Việt Nam.
  • Lee (2008) tổng kết danh lục gồm 111 loài thuộc 36 giống ở Việt Nam nhưng còn một số nhầm lẫn về phân bố địa phương.
  • Pham & Yang (2009) tổng hợp khu hệ ve sầu Việt Nam gồm 131 loài thuộc 45 giống, chính thức ghi nhận sự có mặt của phân họ Tettigadinae tại Việt Nam, đồng thời loại bỏ 8 loài do các tác giả trước đây ghi nhận nhầm địa bàn.
  • Hàng loạt loài mới và giống mới tiếp tục được mô tả: Euterpnosia cucphuongensis Pham et al. (2010), Karenia hoanglienensis Pham & Yang (2012), Semia spinosa Pham, Hayashi & Yang (2012), Chremistica sueuri Pham & Constant (2013), Platylomia duffelsi Pham & Constant (2014), Pomponia brevialata Pham, Lee & Constant (2015), giống mới và loài mới Cochleopsaltria duffelsi Pham & Constant (2017).
  • Về phân bố: Phạm Hồng Thái và Tạ Huy Thịnh (2006) ghi nhận 34 loài dọc đường Hồ Chí Minh (miền Trung); Phạm Hồng Thái (2013) ghi nhận 36 loài ở Tây Nguyên; Lưu Hoàng Yến và Phạm Hồng Thái (2017) ghi nhận 29 loài tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai), loại bỏ ghi nhận phân bố của Terpnosia chapana tại Lào và khẳng định đây là loài đặc hữu của Việt Nam.

Khoảng trống nghiên cứu luận án giải quyết

Mặc dù số lượng loài ve sầu của Việt Nam được ghi nhận tăng dần, khu vực Đông Bắc – nơi sở hữu các hệ sinh thái núi đá vôi và rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới đặc thù – vẫn chưa có một công trình nghiên cứu hệ thống nào đánh giá đầy đủ thành phần loài, phân loại hình thái học chi tiết và quy luật phân bố địa lý cũng như đai cao. Luận án giải quyết khoảng trống này bằng cách khảo sát thực địa chuyên sâu, xử lý mẫu vật theo chuẩn bảo tàng quốc tế và xây dựng hệ thống khóa định loại phân cấp phục vụ công tác giám định.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung lý thuyết và phân loại học

Luận án áp dụng hệ thống phân loại phát sinh loài của Moulds (2005) đối với họ Cicadidae. Các đơn vị phân loại dưới họ tuân thủ các nguyên tắc của Quy chuẩn Quốc tế về Danh pháp Động vật học (ICZN). Trong phân tích địa lý động vật học, luận án sử dụng hệ thống phân vùng 6 vùng địa lý động vật học thế giới theo mô hình của Kuo et al. (2003).

Phương pháp thu thập mẫu vật thực địa

Mẫu vật được thu thập bằng hai phương pháp bổ trợ lẫn nhau:

  1. Phương pháp vợt côn trùng:
    • Sử dụng vợt tay chuyên dụng có cán hợp kim điều chỉnh được độ dài từ 2 m đến 8,5 m. Đường kính vòng vợt bằng thép rộng 50 cm, túi lưới may bằng vải màn tuyn trắng.
    • Điều tra theo tuyến: Người điều tra di chuyển chậm dọc tuyến khảo sát, quan sát hai bên với độ mở rộng tuyến từ 5 m đến 8,5 m. Mẫu ve sầu được thu bắt ở các trạng thái hoạt động khác nhau (đang bay, đậu trên thân cây gỗ lớn, lá cây, dây leo hoặc thảm tươi). Các cá thể quan sát rõ ngoài thực địa được ghi nhận nhật ký; các cá thể chưa rõ loài được thu bắt, đánh số hiệu mẫu và bảo quản tạm thời.
  2. Phương pháp bẫy đèn:
    • Thu hút các loài ve sầu có tính hướng sáng vào ban đêm.
    • Thiết bị: Sử dụng 2 bóng đèn cao áp công suất 250 W chiếu sáng vào màn vải trắng kích thước 3 m x 4 m, cấp nguồn bằng máy phát điện di động.
    • Thời gian vận hành: Từ 18 giờ đến 23 giờ trong các đợt khảo sát từ tháng 5 đến tháng 8 hàng năm (thời kỳ hoạt động sinh sản rộ của ve sầu trưởng thành), chọn các đêm không trăng để hạn chế sự phân tán ánh sáng. Mỗi khu rừng bố trí từ 1 đến 2 điểm bẫy đèn tại các vị trí thoáng đãng.

Phương pháp xử lý, làm tiêu bản và bảo quản mẫu vật

  • Làm chết mẫu: Mẫu vật kích thước lớn được làm chết trong lọ chuyên dụng tẩm hóa chất Etyl acetat ($CH_3COOCH_2CH_3$). Mẫu vật nhỏ làm chết bằng hơi etyl acetat và đặt trên đệm bông hút ẩm.
  • Bảo quản khô: Mẫu vật được cắm kim côn trùng tiêu chuẩn, căng cánh, chỉnh sửa tư thế và sấy khô trong tủ sấy ở nhiệt độ 50°C liên tục trong 48 giờ. Mẫu khô được gắn nhãn định danh đầy đủ dữ liệu (địa điểm, tọa độ, độ cao, ngày thu, người thu), lưu giữ trong hộp gỗ chuyên dụng có băng phiến chống côn trùng phá hoại (các loài thuộc họ Dermestidae, Tenebrionidae, Anobiidae), đặt trong kho chuyên dụng duy trì nhiệt độ 20–22°C và độ ẩm không khí 45–50%. Đối với mẫu kích thước quá nhỏ không thể cắm kim, mẫu được xếp trên đệm bông kèm nhãn etyket và sấy khô bằng hạt Silicagel.
  • Bảo quản ướt: Một số mẫu vật phục vụ phân tích sinh học phân tử DNA sau này được bảo quản ngâm chìm trong cồn Ethanol 70%.

Phương pháp giám định hình thái và phân tích dữ liệu

  • Giám định hình thái: Sử dụng phương pháp so sánh hình thái học truyền thống đối chiếu với các tài liệu phân loại chuẩn của Distant (1906, 1917), Chou et al. (1997), Pham & Yang (2009) và các bản mô tả loài gốc. Mẫu vật lạ được so sánh đối chiếu trực tiếp với các mẫu chuẩn (holotype/paratype) đang lưu giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN), Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Paris (MNHN), Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn (NHM) và Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Thụy Điển (NHRS).
  • Phân tích cơ quan sinh dục: Cơ quan sinh dục con đực (pygofer, aedeagus/uncus) được bóc tách, xử lý và quan sát dưới kính lúp soi nổi Leica EZ4 HD.
  • Chụp ảnh tiêu bản: Ảnh hình thái tổng thể (mặt lưng, mặt bụng) và cấu trúc bộ phận sinh dục được thực hiện bằng máy ảnh kỹ thuật số chuyên dụng Canon 50D SLR gắn kết nối quang học.
  • Xây dựng khóa định loại: Thiết lập theo dạng khóa lưỡng phân (dichotomous key) phân cấp rõ ràng dựa trên các tính trạng hình thái ngoài ổn định (cấu trúc đầu, mắt kép, mảnh lưng ngực trước, mảnh lưng ngực giữa, mấu lồi chữ X, màng bao cơ quan phát thanh, nắp che cơ quan phát thanh ở mặt bụng, hệ gân cánh trước và cánh sau, gai ống chân).
  • Xử lý số liệu và bản đồ: Quản lý cơ sở dữ liệu mẫu vật bằng phần mềm Microsoft Excel. Xây dựng bản đồ phân bố các giống và loài ve sầu bằng phần mềm chuyên dụng CFF (Carto Fauna-Flora; Barbier & Rasmont, 2000). Tọa độ và độ cao điểm thu mẫu được ghi nhận trực tiếp bằng thiết bị định vị vệ tinh GPS ngoài thực địa kết hợp trích xuất từ nhãn mẫu vật bảo tàng.

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan tài liệu

Chương này tổng kết hệ thống các nghiên cứu về phân loại học, tiến hóa và phân bố của họ Ve sầu Cicadidae trên phạm vi toàn cầu và tại Việt Nam. Tác giả phân tích chi tiết tiến trình biến đổi các bậc phân loại từ Linnaeus (1758) đến Moulds (2005) và Sanborn (2013); tổng hợp các danh lục ve sầu của các quốc gia trong khu vực Đông Nam Á và Đông Á (Trung Quốc: 205 loài; Ấn Độ: 189 loài; Thái Lan: 137 loài; Malaixia: 142 loài).

Tại Việt Nam, chương 1 phục dựng lịch sử nghiên cứu qua các thời kỳ: thời kỳ mô tả cổ điển của Distant và Jacobi đầu thế kỷ 20; thời kỳ điều tra nông lâm nghiệp của Viện Bảo vệ Thực vật và Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật nửa cuối thế kỷ 20; và thời kỳ nghiên cứu phân loại hiện đại gắn liền với việc rà soát tông chi họ, phát hiện các giống mới (Cochleopsaltria) và loài mới của Pham & Yang, Pham & Constant từ năm 2004 đến 2017. Qua đó, chương 1 khẳng định tính cấp thiết của việc nghiên cứu chuyên biệt cho vùng núi Đông Bắc.

Chương 2: Đối tượng, địa điểm, phương pháp nghiên cứu và nội dung nghiên cứu

Chương 2 mô tả chi tiết các địa điểm khảo sát đại diện cho các sinh cảnh vùng Đông Bắc: VQG Ba Bể (Bắc Kạn), VQG Phia Oắc – Phia Đén (Cao Bằng), VQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc), VQG Cát Bà (Hải Phòng), KBTTN Tây Yên Tử (Bắc Giang), Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh (Vĩnh Phúc) và núi Mẫu Sơn (Lạng Sơn).

Chương này quy chuẩn hóa toàn bộ quy trình nghiên cứu thực nghiệm:

  • Kỹ thuật điều tra tuyến bằng vợt côn trùng (cán vợt 2–8,5 m; bề rộng quan sát 5–8,5 m).
  • Kỹ thuật thu mẫu ban đêm bằng bẫy đèn cao áp 250 W kèm màn vải 3 x 4 m từ 18h đến 23h trong các tháng 5–8.
  • Kỹ thuật tạo tiêu bản khô (sấy 50°C trong 48 giờ) và lưu trữ bảo quản chống côn trùng phá hoại bảo tàng.
  • Phương pháp bóc tách và giám định vi cấu trúc bộ phận sinh dục con đực trên kính lúp soi nổi Leica EZ4 HD.
  • Phương pháp lập bản đồ phân bố bằng phần mềm CFF và phân tích độ cao bằng thiết bị GPS.

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương 3 trình bày các kết quả nghiên cứu chính của luận án qua ba nội dung:

1. Thành phần loài và tính đa dạng ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và phụ cận

Luận án đã xác định được 62 loài ve sầu thuộc họ Cicadidae tại vùng Đông Bắc và phụ cận (được lập danh mục tại Bảng 2 của luận án). Các loài ghi nhận thuộc 2 phân họ là Cicadinae và Cicadettinae.

  • Phân họ Cicadinae ghi nhận đầy đủ cả 7 tộc đã biết ở Việt Nam: Cicadini Latreille, Cryptotympanini Handlirsch, Gaeanini Distant, Moganniini Distant, Platypleurini Schmidt, Polyneurini Amyot & Serville, Talaingini Distant.
  • Tác giả mô tả chi tiết hình thái, số đo kích thước, dữ liệu mẫu vật và vùng phân bố của từng loài đại diện, kèm hình ảnh minh họa tiêu bản đực/cái và bộ phận sinh dục:
    • Tộc Platypleurini: loài Platypleura hilpa Walker, 1850 (sải cánh 60 mm, chiều dài cơ thể 20 mm; thu tại Tam Đảo, Mê Linh, Đồng Sơn - Kỳ Thượng) và Platypleura kaempferi (Fabricius, 1794) (thu tại Tam Đảo, Mê Linh, Tây Yên Tử).
    • Tộc Cryptotympanini: Chremistica sueuri Pham & Constant, 2013; Salvazana mirabilis Distant, 1913; Cryptotympana recta (Walker, 1850); Cryptotympana atrata (Fabricius, 1775); Cryptotympana mandarina Distant, 1891; Cryptotympana holsti Distant, 1904.
    • Tộc Gaeanini: Formotosena seebohmi (Distant, 1904); Gaeana maculata (Drury, 1773); Balinta tenebricosa (Distant, 1888); Becquartina electa (Jacobi, 1902); Becquartina bleuzeni Boulard, 2005.
    • Tộc Talaingini: Paratalainga yunnanensis Chou & Lei, 1992.
    • Tộc Cicadini: Terpnosia posidonia Jacobi, 1902; Terpnosia mawi Distant, 1909; Pomponia linearis (Walker, 1850); Pomponia piceata Distant, 1905; Pomponia backanensis Pham & Yang, 2009; Purana pigmentata Distant, 1905; Purana parvituberculata Kos & Gogala, 2000; Meimuna subviridissima Distant, 1913; Cochleopsaltria duffelsi Pham & Constant, 2018; Haphsa scitula (Distant, 1888); Haphsa karenensis Ollenbach, 1929; Platylomia bocki (Distant, 1882); Platylomia operculata Distant, 1913; Dundubia hainanensis (Distant, 1901).
    • Tộc Polyneurini: Tosena melanoptera (White, 1846); Tosena splendida Distant, 1878; loài mới Sinotympana caobangensis Pham et al., 2019 (thu tại Cao Bằng).
    • Tộc Moganniini: Hyalessa maculaticollis (Motschulsky, 1866); Mogannia effecta Distant, 1892; Mogannia cyanea Walker, 1858; Mogannia hebes (Walker, 1858); Mogannia caesar Jacobi, 1902; Mogannia conica (Germar, 1830); Mogannia saucia Noualhier, 1896; Mogannia obliqua Walker, 1858; Nipponosemia guangxiensis Chou & Wang, 1993.
    • Phân họ Cicadettinae: Abroma reducta (Jacobi, 1902); Hea yunnanensis Chou & Yao, 1995; Scolopita sp.; Huechys beata Distant, 1892; Huechys sanguinea (De Geer, 1773); Scieroptera splendidula (Fabricius, 1775); Scieroptera formosana Schmidt, 1918.
  • Bảng so sánh 3 của luận án đối chiếu số lượng loài vùng Đông Bắc với cả nước, cho thấy khu hệ ve sầu vùng Đông Bắc (62 loài) chiếm tỷ lệ đáng kể trong tổng số 137 loài ve sầu đã ghi nhận trên toàn lãnh thổ Việt Nam.

2. Khóa định loại các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và phụ cận

Luận án xây dựng hệ thống khóa định loại phân cấp hình thức lưỡng phân:

  • Khóa định loại phân biệt 2 phân họ (Cicadinae và Cicadettinae) dựa trên cấu trúc màng bao cơ quan phát thanh và cơ quan sinh dục con đực (pygofer).
  • Khóa định loại 7 tộc thuộc phân họ Cicadinae.
  • Khóa định loại các giống trong từng tộc và khóa định loại chi tiết tới 62 loài dựa vào các tổ hợp đặc điểm hình thái chẩn loại bên ngoài và cấu trúc sinh dục con đực.

3. Phân bố của các loài ve sầu họ Cicadidae

  • Phân bố theo vùng địa lý động vật (Bảng 5 và Bảng 6): Phân tích nguồn gốc địa động vật cho thấy đa số các loài ve sầu Đông Bắc thuộc khu hệ vùng Đông Phương (Oriental region), có sự giao thoa với khu hệ Cổ Bắc (Palaearctic region) ở các vùng núi cao giáp biên giới phía Bắc. Luận án xác lập danh sách các loài hiện chỉ mới ghi nhận ở vùng Đông Bắc và phụ cận mà chưa gặp ở các khu vực khác của Việt Nam (Bảng 6).
  • Phân bố theo đai độ cao (Bảng 7 và Bảng 8): Phân chia thành các đai độ cao rõ rệt từ vùng thấp (<300 m), đai trung bình (300–700 m, 700–1.000 m) đến đai núi cao (>1.000 m tại Tam Đảo, Mẫu Sơn, Phia Oắc). Kết quả chỉ ra sự thay đổi rõ nét về cấu trúc thành phần loài: các loài kích thước lớn thuộc giống Cryptotympana, Pomponia, Platylomia thường xuất hiện ở đai rừng thường xanh thấp và trung bình; các dạng đặc hữu hẹp hoặc thích nghi khí hậu mát lạnh (Sinotympana caobangensis, Paratalainga yunnanensis) xuất hiện ưu thế ở đai núi cao trên 1.000 m.
  • Bản đồ phân bố: Luận án xây dựng hệ thống 27 bản đồ phân bố (từ Hình 63 đến Hình 89 tại phần Phụ lục) thể hiện tọa độ và mạng lưới phân bố thực tế của từng giống ve sầu (Platypleura, Chremistica, Salvazana, Cryptotympana, Formotosena, Gaeana, Balinta, Becquartina, Paratalainga, Terpnosia, Pomponia, Purana, Inthaxara, Meimuna, Haphsa, Platylomia, Dundubia, Tosena, Sinotympana, Hyalessa, Mogannia, Nipponosemia, Abroma, Hea, Scolopita, Huechys, Scieroptera) trên địa bàn nghiên cứu.

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về khoa học và phân loại học

  1. Thiết lập danh lục phân loại chuẩn xác: Cung cấp danh lục hoàn chỉnh gồm 62 loài ve sầu thuộc họ Cicadidae tại vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận. Mỗi loài đều được cập nhật đầy đủ tên hợp pháp, danh xưng đồng vật (synonym), tài liệu mô tả gốc, đặc điểm chẩn loại hình thái, kích thước sải cánh/thân và dữ liệu phân bố tại Việt Nam và trên thế giới.
  2. Mô tả taxon mới và ghi nhận mới:
    • Mô tả 1 loài mới cho khoa học: Sinotympana caobangensis Pham et al., 2019 (thu thập tại tỉnh Cao Bằng).
    • Ghi nhận mới cho khu hệ ve sầu Việt Nam 3 giống và 2 loài ve sầu.
    • Ghi nhận mới cho khu hệ vùng Đông Bắc 2 loài ve sầu.
  3. Xây dựng hệ thống khóa định loại hoàn chỉnh: Thiết lập thành công hệ thống khóa tra cứu định loại lưỡng phân từ cấp phân họ, tộc, giống đến loài cho toàn bộ các loài ve sầu ghi nhận trong khu vực nghiên cứu, giải quyết khó khăn trong việc định danh các loài có biến dị hình thái phức tạp.
  4. Cơ sở dữ liệu phân bố và bộ mẫu chuẩn: Cung cấp bản đồ phân bố chi tiết của 27 giống ve sầu bằng phần mềm CFF; xác lập dẫn liệu định lượng về phân bố theo vùng địa lý động vật học và theo đai độ cao; bổ sung hàng trăm tiêu bản ve sầu đạt chuẩn quốc tế cho bộ sưu tập mẫu vật của Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN).

Kiến nghị và giải pháp đề xuất từ luận án

  • Sử dụng các dữ liệu về thành phần loài và bản đồ phân bố của luận án để phục vụ công tác biên soạn bộ sách Động vật chí Việt Nam (chuyên khảo họ Ve sầu Cicadidae).
  • Tăng cường công tác quản lý, bảo vệ sinh cảnh rừng tự nhiên tại các vùng có mức độ đặc hữu cao như VQG Phia Oắc – Phia Đén, VQG Tam Đảo và núi Mẫu Sơn, nhằm bảo tồn các loài ve sầu chỉ thị cho độ nguyên vẹn của rừng nhiệt đới.
  • Tiếp tục mở rộng phạm vi điều tra ở các dải núi đá vôi hẻo lánh khác thuộc vùng Đông Bắc để bổ sung đầy đủ hơn thành phần loài.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

  • Hạn chế: Luận án tập trung chủ yếu vào phương pháp hình thái học so sánh truyền thống trên mẫu vật trưởng thành; dữ liệu sinh học phân tử (giải trình tự gen DNA barcoding) chưa được áp dụng đồng bộ cho toàn bộ 62 loài do phần lớn mẫu vật thu thập qua nhiều thời kỳ được bảo quản khô. Ngoài ra, việc điều tra pha ấu trùng sống dưới đất và tập tính âm học (tiếng kêu định loại sinh học) chưa được đưa vào phạm vi nghiên cứu do tính chất chu kỳ dài và đặc thù mùa vụ của côn trùng.
  • Hướng nghiên cứu tiếp:
    • Ứng dụng phương pháp phân loại học tích hợp (integrative taxonomy), kết hợp đặc điểm giải phẫu hình thái với sinh học phân tử (giải trình tự các đoạn gen ty thể COI, 16S rRNA) để làm rõ mối quan hệ phát sinh loài ở các nhóm giống phức tạp.
    • Nghiên cứu tập tính âm học (bioacoustics), ghi âm và phân tích phổ âm thanh tín hiệu gọi bạn tình của con đực để hỗ trợ định danh các loài đồng hình (cryptic species).
    • Điều tra sâu hơn về mối quan hệ giữa các loài ve sầu với các loài cây chủ rừng tự nhiên.

Giá trị tham khảo

  • Đối với nghiên cứu sinh, học viên và giảng viên chuyên ngành Côn trùng học, Động vật học: Luận án là tài liệu chuyên khảo tham khảo về phương pháp thu mẫu, xử lý tiêu bản côn trùng cánh nửa, kỹ thuật mổ giải phẫu bộ phận sinh dục đực và phương pháp xây dựng khóa định loại lưỡng phân thực hành.
  • Đối với các nhà phân loại học và bảo tàng học: Cung cấp danh mục danh pháp chuẩn, hệ thống danh đồng vật và các bản mô tả chẩn loại chính xác để đối chiếu, giám định mẫu vật ve sầu khu vực Đông Nam Á.
  • Đối với các nhà quản lý bảo tồn thiên nhiên và kiểm lâm: Dữ liệu về các loài ve sầu chỉ thị sinh thái tại VQG Ba Bể, Phia Oắc – Phia Đén, Tam Đảo, Cát Bà, Tây Yên Tử cung cấp tiêu chí khoa học để đánh giá mức độ suy thoái hoặc phục hồi của các sinh cảnh rừng đặc dụng.

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án ghi nhận tổng cộng bao nhiêu loài ve sầu thuộc họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và phụ cận?

Luận án đã ghi nhận và lập danh lục chi tiết cho 62 loài ve sầu thuộc họ Cicadidae tại vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.

2. Loài ve sầu mới cho khoa học được công bố trong luận án có tên là gì và thu thập tại đâu?

Loài mới cho khoa học được công bố là Sinotympana caobangensis Pham et al., 2019, thuộc tộc Polyneurini, với mẫu vật chuẩn được phát hiện và thu thập tại tỉnh Cao Bằng.

3. Họ Ve sầu tại vùng Đông Bắc có những phân họ và tộc nào theo hệ thống phân loại của Moulds (2005)?

Vùng Đông Bắc ghi nhận 2 phân họ là Cicadinae và Cicadettinae. Trong đó, phân họ Cicadinae hiện diện đầy đủ 7 tộc: Cicadini, Cryptotympanini, Gaeanini, Moganniini, Platypleurini, Polyneurini và Talaingini.

4. Phương pháp thu mẫu ve sầu vào ban đêm được tác giả triển khai với các thông số kỹ thuật nào?

Phương pháp bẫy đèn được thực hiện bằng cách sử dụng 2 bóng đèn cao áp công suất 250 W chiếu vào màn vải trắng kích thước 3 m x 4 m, cấp nguồn bằng máy phát điện di động. Bẫy được vận hành từ 18 giờ đến 23 giờ vào các đêm không trăng trong các tháng từ tháng 5 đến tháng 8 hàng năm tại 1–2 vị trí đại diện trong rừng.

5. Tiêu bản mẫu vật khô của ve sầu được xử lý nhiệt độ và điều kiện lưu trữ bảo quản như thế nào?

Mẫu vật sau khi cắm kim côn trùng được sấy khô liên tục trong tủ sấy ở nhiệt độ 50°C trong 48 giờ. Mẫu khô gắn nhãn được lưu trữ trong hộp gỗ có băng phiến chống côn trùng cánh cứng hại tiêu bản (thuộc các họ Dermestidae, Tenebrionidae, Anobiidae), đặt trong điều kiện nhiệt độ phòng 20–22°C và độ ẩm 45–50%.

Kết luận

Luận án của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Huyên là công trình nghiên cứu hệ thống và toàn diện về thành phần loài, phân loại học và phân bố của họ Ve sầu (Cicadidae) tại vùng Đông Bắc và phụ cận. Nghiên cứu đã xác định được 62 loài ve sầu, mô tả 1 loài mới cho khoa học, bổ sung 3 giống và 2 loài mới cho khu hệ côn trùng Việt Nam, đồng thời xây dựng hệ thống khóa định loại lưỡng phân chi tiết từ phân họ đến loài. Các dẫn liệu định lượng về phân bố địa lý động vật học, đai độ cao và hệ thống bản đồ phân bố chuyên đề là đóng góp quan trọng cho chuyên ngành Côn trùng học và công tác bảo tồn đa dạng sinh học tại Việt Nam.