Nghiên cứu thành phần và phân bố của các loài ve sầu (Hemiptera: Cicadidae) ở vùng Đông Bắc Việt Nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu thành phần và phân bố các loài ve sầu Hemiptera Cicadidae tại vùng Đông Bắc và các khu vực lân cận Việt Nam.

• Tác giả: Nguyễn Thị Huyên
• Người hướng dẫn: PGS. Phạm Hồng Thái
• Trường học: Viện Hàn Lâm Khoa Học và Công Nghệ Việt Nam
• Chuyên ngành: Côn trùng học
• Đề tài: Nghiên Cứu Thành Phần, Phân Bố Của Các Loài Ve Sầu (Hemiptera: Cicadidae) Ở Vùng Đông Bắc Và Một Số Điểm Phụ Cận, Việt Nam
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2022
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• 1. MỞ ĐẦU
• 1.1. Tính cấp thiết của đề tài
• 1.2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
• 1.3. Mục tiêu nghiên cứu
• 1.4. Những đóng góp mới của luận án
• 1.5. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước
• 1.5.1. Nghiên cứu họ Ve sầu Cicadidae trên thế giới
• 1.5.2. Các nghiên cứu về hệ thống và phân loại (khóa định loại, danh lục) họ ve sầu Cicadidae trên thế giới
• 1.5.3. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae trên thế giới
• 1.5.4. Tình hình nghiên cứu ve sầu ở Việt Nam
• 1.5.5. Các nghiên cứu về thành phần loài và xây dựng khóa định loại ve sầu họ Cicadidae ở Việt Nam
• 1.5.6. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae ở Việt Nam
• 2. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
• 2.1. Địa điểm nghiên cứu
• 2.2. Phương pháp nghiên cứu
• 2.2.1. Các phương pháp trong nghiên cứu thành phần loài và tính đa dạng và xây dựng khoá định loại tới phân họ, giống và loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận
• 2.2.2. Các phương pháp nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae
• 2.3. Nội dung nghiên cứu
• 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần loài và tính đa dạng ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận
• 3.2. Khóa định loại các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam
• 3.3. Phân bố của các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam
• 3.3.1. Phân bố theo vùng địa lý
• 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC: BẢN ĐỒ PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI VE SẦU Ở VÙNG ĐÔNG BẮC VÀ PHỤ CẬN

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu phân bố loài ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam

Nghiên cứu về phân bố loài ve sầu (Hemiptera: Cicadidae) ở Đông Bắc Việt Nam là một lĩnh vực quan trọng trong sinh học và sinh thái học. Vùng Đông Bắc Việt Nam, với địa hình đa dạng và khí hậu phong phú, tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài ve sầu. Việc tìm hiểu về thành phần loài ve sầu không chỉ giúp hiểu rõ hơn về hệ sinh thái mà còn cung cấp thông tin quý giá cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học.

1.1. Đặc điểm sinh thái của ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam

Ve sầu thường sống trong các khu rừng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Chúng có vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn, là nguồn thức ăn cho nhiều loài chim và động vật khác. Đặc điểm sinh thái của ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam rất phong phú, với nhiều loài có khả năng thích nghi cao với môi trường sống.

1.2. Tình hình nghiên cứu ve sầu ở Việt Nam

Nghiên cứu về ve sầu ở Việt Nam còn hạn chế, đặc biệt là ở vùng Đông Bắc. Các nghiên cứu trước đây chủ yếu tập trung vào phân loại và phân bố của một số loài. Việc thiếu hụt thông tin về đặc điểm sinh học ve sầu đã tạo ra khoảng trống trong hiểu biết về hệ sinh thái địa phương.

II. Vấn đề và thách thức trong nghiên cứu ve sầu

Mặc dù có nhiều tiềm năng, nghiên cứu về phân bố loài ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam gặp phải nhiều thách thức. Một trong những vấn đề chính là sự thiếu hụt dữ liệu và tài liệu nghiên cứu. Điều này ảnh hưởng đến khả năng xác định chính xác thành phần loài ve sầu và phân bố của chúng trong khu vực.

2.1. Thiếu hụt dữ liệu về loài ve sầu

Nhiều loài ve sầu chưa được ghi nhận hoặc mô tả đầy đủ. Việc thiếu hụt mẫu vật và tài liệu tham khảo làm khó khăn trong việc xác định và phân loại các loài mới. Điều này cũng ảnh hưởng đến công tác bảo tồn và quản lý tài nguyên sinh học.

2.2. Tác động của biến đổi khí hậu đến ve sầu

Biến đổi khí hậu có thể ảnh hưởng đến môi trường sống của ve sầu, làm thay đổi phân bố và số lượng của chúng. Sự thay đổi về nhiệt độ và độ ẩm có thể tác động đến chu kỳ sống và sự phát triển của ve sầu, dẫn đến sự suy giảm đa dạng sinh học.

III. Phương pháp nghiên cứu phân bố loài ve sầu

Để nghiên cứu thành phần loài ve sầu, các phương pháp thu thập mẫu vật và phân tích sinh học được áp dụng. Việc sử dụng các kỹ thuật hiện đại trong phân tích gen và phân loại giúp xác định chính xác các loài ve sầu trong khu vực. Phương pháp nghiên cứu này không chỉ giúp xác định loài mà còn cung cấp thông tin về sự đa dạng sinh học.

3.1. Phương pháp thu thập mẫu vật

Mẫu vật được thu thập từ các khu vực khác nhau trong vùng Đông Bắc, bao gồm rừng tự nhiên và rừng trồng. Việc thu thập mẫu vật được thực hiện vào các thời điểm khác nhau trong năm để đảm bảo tính đại diện cho các loài ve sầu.

3.2. Phân tích gen và phân loại

Sử dụng các kỹ thuật phân tích gen giúp xác định mối quan hệ giữa các loài ve sầu. Phân tích gen không chỉ giúp phân loại mà còn cung cấp thông tin về nguồn gốc và sự phát triển của các loài trong khu vực.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn

Kết quả nghiên cứu về phân bố loài ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam đã chỉ ra sự đa dạng phong phú của các loài trong khu vực. Nghiên cứu đã xác định được nhiều loài mới và cung cấp thông tin quan trọng cho công tác bảo tồn. Những kết quả này có thể được ứng dụng trong quản lý tài nguyên sinh học và bảo tồn đa dạng sinh học.

4.1. Danh sách các loài ve sầu được ghi nhận

Nghiên cứu đã ghi nhận được 62 loài ve sầu khác nhau, trong đó có nhiều loài mới chưa được mô tả. Danh sách này sẽ là cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo và công tác bảo tồn.

4.2. Ứng dụng trong bảo tồn đa dạng sinh học

Thông tin về thành phần loài ve sầu sẽ hỗ trợ trong việc xây dựng các chương trình bảo tồn và quản lý tài nguyên sinh học. Việc bảo tồn các loài ve sầu không chỉ có ý nghĩa về mặt sinh thái mà còn góp phần vào sự phát triển bền vững của khu vực.

V. Kết luận và triển vọng nghiên cứu trong tương lai

Nghiên cứu về phân bố và thành phần loài ve sầu ở Đông Bắc Việt Nam đã mở ra nhiều hướng đi mới cho các nghiên cứu sinh học và sinh thái học. Kết quả nghiên cứu không chỉ cung cấp thông tin quý giá mà còn góp phần vào công tác bảo tồn đa dạng sinh học. Triển vọng nghiên cứu trong tương lai sẽ tập trung vào việc mở rộng phạm vi nghiên cứu và áp dụng các công nghệ mới trong phân tích.

5.1. Hướng nghiên cứu tiếp theo

Các nghiên cứu tiếp theo cần tập trung vào việc xác định các loài mới và nghiên cứu sâu hơn về sinh thái học của chúng. Việc mở rộng nghiên cứu ra các khu vực khác cũng sẽ giúp hiểu rõ hơn về sự phân bố và đa dạng của ve sầu.

5.2. Tầm quan trọng của bảo tồn đa dạng sinh học

Bảo tồn đa dạng sinh học là một nhiệm vụ cấp bách trong bối cảnh biến đổi khí hậu và sự suy giảm môi trường sống. Nghiên cứu về ve sầu sẽ góp phần vào nỗ lực bảo tồn và phát triển bền vững tại Việt Nam.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu về khu hệ côn trùng học và phân loại học ve sầu tại khu vực Đông Nam Á từ lâu đã đối mặt với những khoảng trống dữ liệu sâu sắc do tính đa dạng sinh học cao cùng sự phức tạp về mặt địa mạo học. Luận án tiến sĩ sinh học của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Huyên với đề tài "Nghiên cứu thành phần, phân bố của các loài ve sầu (Hemiptera: Cicadidae) ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam" (chuyên ngành Côn trùng học, mã số 9 42 01 06, thực hiện tại Học viện Khoa học và Công nghệ thuộc Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam dưới sự hướng dẫn của PGS. Phạm Hồng Thái và GS. Trương Xuân Lam, bảo vệ năm 2022) là một công trình tiên phong tiếp cận toàn diện hệ thống học và địa lý sinh vật học của họ ve sầu (Cicadidae) tại vùng Đông Bắc Việt Nam.

Khu vực Đông Bắc sở hữu cấu trúc địa chất đá vôi Karst nhiệt đới đặc thù bị chia cắt mạnh bởi các thung lũng sâu, khối núi granit và hệ thống sông Hồng làm ranh giới địa lý sinh vật tự nhiên với vùng Tây Bắc. Mặc dù "khu hệ ve sầu họ Cicadidae của Việt Nam được nhận định là rất đa dạng và phong phú hơn bất kỳ khu vực có diện tích tương đương trên thế giới", các dữ liệu lịch sử từ thời Pháp thuộc để lại nhiều khoảng trống nghiêm trọng về mẫu chuẩn, sự nhầm lẫn định danh và thiếu vắng bản đồ phân bố định lượng. Nghiên cứu giải quyết 4 câu hỏi khoa học cốt lõi:

1. Thành phần loài ve sầu tại Đông Bắc gồm những đơn vị phân loại nào và đặc trưng tiến hóa hình thái của chúng ra sao?
2. Tiêu chí hình thái học chẩn loại (đặc biệt là cơ quan sinh dục con đực pygofer và màng che phát âm) cấu trúc khóa định loại như thế nào để nhận diện chính xác ở cấp phân họ, tộc, giống và loài?
3. Mô hình phân bố địa lý động vật học của các taxon ve sầu chịu sự phân hóa ra sao bởi ranh giới sinh cảnh và địa hình núi đá vôi?
4. Đai cao địa hình (từ <200m đến >1200m) chi phối cấu trúc quần xã ve sầu theo quy luật gradient sinh thái nào?

Luận án dựa trên khung lý thuyết hệ thống học phát sinh chủng loại của Moulds (2005) kết hợp phân loại liên họ Cicadoidea của Sanborn (2013) và phân chia vùng địa lý động vật học của Kuo et al. Quy mô khảo sát bao quát 8 tỉnh/thành trọng điểm với các vườn quốc gia (VQG Ba Bể, VQG Phia Oắc - Phia Đén, VQG Tam Đảo, VQG Cát Bà), các khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN Tây Yên Tử, KBTTN Đồng Sơn - Kỳ Thượng), trạm thực nghiệm Đa dạng sinh học Mê Linh và đỉnh Mẫu Sơn trong giai đoạn 2015–2020. Tác giả đã xác định 62 loài thuộc 2 phân họ Cicadinae và Cicadettinae, mô tả 1 loài mới cho khoa học (Sinotympana caobangensis), bổ sung 3 giống và 2 loài mới cho khu hệ côn trùng Việt Nam, đồng thời ghi nhận 2 loài mới cho vùng Đông Bắc.

Literature Review và Positioning

Lịch sử nghiên cứu họ Cicadidae trải qua sự biến chuyển paradigm sâu sắc từ hệ thống phân loại hình thái đơn thuần thế kỷ 18 đến hệ thống phân loại học phân tử và phát sinh chủng loại hiện đại. Bắt đầu từ Linnaeus (1758) với loài Cicada orni, Latreille (1802), Westwood (1840) và Amyot & Serville (1843), nền tảng phân loại ve sầu được định hình. Distant (1906a) thiết lập hệ thống phân chia ve sầu thành 3 phân họ (Cicadinae, Gaeaninae, Tibicininae) dựa trên độ bao phủ của nắp cơ quan phát thanh con đực. Tuy nhiên, quan điểm này gây ra tranh cãi học thuật kéo dài khi Metcalf (1963a) mở rộng thành 7 phân họ thuộc 2 họ (Cicadidae và Tibicinidae), còn Boulard (1976) chia thành 5 họ với 9 phân họ riêng biệt. Tranh luận này chỉ được giải quyết căn bản khi Moulds (2005) tái cấu trúc hệ thống dựa trên 106 ký tự hình thái học đồng hình và phân tích phát sinh loài, xác lập 3 phân họ hợp thức: Cicadinae, Cicadettinae và Tettigadinae. Sanborn (2013) hoàn thiện danh lục toàn cầu thống kê hơn 2.900 loài, 413 giống và 41 tộc.

Tại khu vực châu Á và Đông Nam Á, các công trình đồ sộ của Chou et al. (1997) tại Trung Quốc (203 loài), Price et al. (2016) tại Ấn Độ (189 loài), Moulton (1923) tại Malaysia (142 loài), Sanborn et al. (2007) và Boulard (2009) tại Thái Lan (137 loài), Lee (2014) tại Lào (60 loài) đã làm nổi bật tính đa dạng sinh học vượt trội của vùng Đông Phương (Oriental region). Tại Thái Lan, Sanborn et al. (2007) chỉ ra có tới 45,2% số loài mang tính đặc hữu địa phương, song cũng chỉ rõ mô hình phân bố bị hạn chế do thiếu dữ liệu thu mẫu chuẩn hóa.

Ở Việt Nam, từ công bố đầu tiên của Distant (1888) về Gaeana delinenda (nay là Balinta delinenda theo Lee, 2008a), các đợt khảo sát rải rác của Distant (1904–1920) và Jacobi (1902, 1905) đã công bố nhiều loài mới nhưng thiếu dữ liệu tọa độ chính xác. Nhiều sai sót định danh kéo dài hàng thập kỷ, điển hình là việc Metcalf (1963) nhầm lẫn địa bàn thu mẫu dẫn đến việc Pham & Yang (2009) phải loại bỏ 8 loài ra khỏi danh lục Việt Nam (Oxypleura calypso, Gaeana laosensis, Haphsa fratercula...). Luận án của Nguyễn Thị Huyên định vị nghiên cứu vào chính khoảng trống tri thức này: cung cấp một cuộc rà soát hệ thống học thực nghiệm quy mô nhất từ trước tới nay cho vùng núi Đông Bắc, giải quyết triệt để các đồng danh (synonyms), hiệu đính vùng phân bố sai lệch trong các tài liệu quốc tế (như trường hợp của Lee, 2008 và Pham & Yang, 2009 đối với loài Terpnosia chapana).

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng và kiểm chứng thực nghiệm lý thuyết tiến hóa hình thái học và phát sinh chủng loại của Moulds (2005) trong bối cảnh các quần thể cô lập địa lý nhiệt đới. Bằng việc phân tích cấu trúc phức tạp của bộ phận sinh dục con đực (male genitalia / pygofer) cùng mấu lồi chữ X (cruciform elevation) trên mảnh lưng ngực giữa (mesonotum) và cấu trúc nắp cơ quan phát âm (opercula), nghiên cứu cung cấp bằng chứng giải phẫu học củng cố cho sự chia tách các tộc trong phân họ Cicadinae tại Đông Á.

                                [Liên họ CICADOIDEA]
                                         |
             +---------------------------+---------------------------+
             |                                                       |
     [Họ TETTIGARCTIDAE]                                      [Họ CICADIDAE]
     (2 loài tại Australia)                                          |
                                         +---------------------------+---------------------------+
                                         |                           |                           |
                                [Phân họ CICADINAE]       [Phân họ CICADETTINAE]      [Phân họ TETTIGADINAE]
                                (Màng che phát thanh        (Không có màng che;         (Đặc trưng vùng
                                 phát triển hoàn chỉnh)      phát âm qua màng mỏng)      Tân nhiệt đới & Á)
                                         |                           |
                                +--------+--------+                  |
                                |                 |                  |
                          [7 Tộc Đông Bắc]        |                  |
                        - Platypleurini           |                  |
                        - Cryptotympanini         |                  |
                        - Cicadini                |                  |
                        - Gaeanini                |                  |
                        - Polyneurini             |                  |
                        - Talaingini              |                  |
                        - Moganniini              |                  |
                                                  |                  |
                                         [62 LOÀI VE SẦU TẠI VÙNG ĐÔNG BẮC]
                                         - 1 loài mới: Sinotympana caobangensis
                                         - 3 giống ghi nhận mới cho Việt Nam
                                         - 2 loài ghi nhận mới cho Việt Nam
                                         - 2 loài bổ sung mới cho vùng Đông Bắc

Mô hình lý thuyết của luận án thiết lập 4 mệnh đề sinh thái - phân loại:

• Mệnh đề 1: Cấu trúc vi hình thái của móc sinh dục con đực (uncus và aedeagus) là rào cản sinh học cách ly sinh sản tuyệt đối giữa các loài đồng xứ (sympatric species) thuộc các giống Pomponia, Purana, Macrosemia.
• Mệnh đề 2: Mức độ mở rộng của cổ mảnh lưng ngực trước (pronotal collar) ở tộc Platypleurini phản ánh sự thích nghi tiến hóa khí động học trong sinh cảnh tán rừng kín thường xanh.
• Mệnh đề 3: Rào cản địa lý sông Hồng và hệ thống núi đá vôi Karst độc lập (khối đá vôi Cao Bằng, Bắc Sơn có độ cao trên 1000m) đóng vai trò như các đảo sinh thái trên cạn (terrestrial habitat islands), thúc đẩy quá trình hình thành loài dị xứ (allopatric speciation).
• Mệnh đề 4: "sự đa dạng sinh học của các loài ve sầu cũng đã được chứng minh rất có giá trị như các chỉ số của sự toàn vẹn sinh cảnh rừng" (Moulds, 1990), do pha ấu trùng sống ngầm nhiều năm tiêu thụ dịch rễ cây rừng nguyên sinh.

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp liên ngành 3 lý thuyết: Lý thuyết hệ thống học hình thái học (Morphological Systematics Theory - Moulds, 2005), Lý thuyết địa lý sinh vật học đảo (Island Biogeography Theory áp dụng cho núi đá vôi) và Lý thuyết phân tầng sinh thái đai cao (Ecological Zonation along Elevational Gradients).

Cách tiếp cận phân tích kết hợp giữa giải phẫu so sánh định tính độ phân giải cao và lập bản đồ phân bố không gian bằng phần mềm chuyên dụng CFF (Barbier & Rasmont, 2000). Các ranh giới phân tích được xác định rõ ràng: phạm vi không gian giới hạn tại vùng địa lý tự nhiên Đông Bắc Việt Nam (tọa độ giới hạn từ hữu ngạn sông Hồng kéo dài đến biên giới Việt - Trung và dải ven biển Đông Bắc); phạm vi thời gian điều tra thực địa liên tục 5 năm (2015–2020); đối tượng phân loại thu hẹp trong họ Cicadidae thuộc phân bộ ve rầy Auchenorrhyncha.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Nghiên cứu vận hành theo thế giới quan thực chứng (positivism) nghiêm ngặt trong phân loại học sinh học thực nghiệm, sử dụng phương pháp điều tra hiện trường chuẩn hóa kết hợp nghiên cứu hình thái so sánh đối chiếu mẫu chuẩn quốc tế. Thiết kế lấy mẫu đa tầng được triển khai tại 7 sinh cảnh rừng trọng điểm đại diện cho các kiểu thảm thực vật từ rừng nhiệt đới gió mùa rụng lá ẩm đến rừng á nhiệt đới trên núi cao: VQG Ba Bể (Bắc Kạn), VQG Phia Oắc - Phia Đén (Cao Bằng), VQG Tam Đảo, Trạm ĐDSH Mê Linh (Vĩnh Phúc), VQG Cát Bà (Hải Phòng), KBTTN Tây Yên Tử (Bắc Giang), KBTTN Đồng Sơn - Kỳ Thượng (Quảng Ninh) và núi Mẫu Sơn (Lạng Sơn).

Quy trình nghiên cứu rigorous

Quy trình thu mẫu và xử lý tiêu bản thực địa tuân thủ các quy chuẩn khắt khe của ngành côn trùng học thế giới:

1. Thu mẫu bằng vợt côn trùng: Vợt tay cán kim loại chuyên dụng dài từ 2,0m đến 8,5m, đường kính vòng thép 50cm, lưới vải màn tuyn trắng mịn. Tuyến điều tra di chuyển chậm, quan sát quét hai bên tuyến với chiều rộng dải quan sát 5,0–8,5m, bắt mẫu linh hoạt ở nhiều trạng thái (đang bay, đậu trên thân gỗ lớn, dây leo, tán lá).
2. Thu mẫu bằng bẫy đèn: Bẫy chuyên dụng sử dụng nguồn điện máy phát với 2 bóng cao áp 250W chiếu tập trung vào màn vải trắng kích thước 3x4m, vận hành từ 18:00 đến 23:00 trong các tháng mùa hè (tháng 5 đến tháng 8) vào các đêm không trăng nhằm triệt tiêu hiện tượng phân tán ánh sáng.
3. Xử lý và bảo quản: Xử lý mẫu sống bằng bình bay hơi Ethyl acetat; mẫu lớn ghim cắm bằng ghim côn trùng chuyên dụng và sấy khô ở buồng sấy 50°C trong 48 giờ liên tục; bảo quản trong hộp gỗ chuyên dụng có băng phiến chống côn trùng gây hại kho mẫu (thuộc họ Dermestidae, Tenebrionidae, Anobiidae), duy trì nhiệt độ phòng 20–22°C và độ ẩm 45–50%. Mẫu nhỏ được làm khô tức thì bằng hạt hút ẩm Silicagel trên đệm bông. Mẫu phục vụ phân tích sinh học phân tử được ngâm bảo quản trong cồn Ethanol 70° tinh khiết.
4. Đối chuẩn và thẩm định: Mẫu vật được phân tích hình thái trên kính lúp soi nổi Leica EZ4 HD, chụp ảnh giải phẫu bộ phận sinh dục bằng máy ảnh kỹ thuật số Canon 50D SLR, đối chiếu trực tiếp với các mô tả nguyên thủy và mẫu chuẩn (holotypes/syntypes) lưu trữ tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Paris (MNHN), Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn (NHM) và Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Thụy Điển (NHRS). Toàn bộ tiêu bản nghiên cứu được định danh và lưu giữ vĩnh viễn tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN).

Data và phân tích

Dữ liệu hình thái định lượng bao gồm các kích thước chuẩn: chiều dài cơ thể con đực/cái, sải cánh, chiều rộng đầu, chiều rộng mảnh lưng ngực trước và chiều dài nắp cơ quan phát thanh bụng. Toàn bộ cơ sở dữ liệu thu mẫu, số hiệu cá thể (như Cic0045, Cic0375), tọa độ định vị toàn cầu (GPS) và độ cao tuyệt đối được số hóa trên phần mềm Microsoft Excel và xử lý không gian bằng phần mềm Carto Fauna-Flora (CFF) của Barbier & Rasmont (2000) để thiết lập hệ thống 27 bản đồ phân bố chi tiết cho từng giống và loài. Phân tích phân bố địa lý động vật học phân định theo 6 tiểu vùng của Kuo et al., kết hợp phân tích tương quan giữa thành phần loài với 4 đai cao sinh thái: đai dưới 200m, đai 200–500m, đai 500–1000m và đai trên 1000m.

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Thiết lập danh lục chuẩn hóa 62 loài ve sầu vùng Đông Bắc: Đã xác định 62 loài thuộc 31 giống, 10 tộc và 2 phân họ (Cicadinae và Cicadettinae). Tộc Cicadini và Cryptotympanini chiếm ưu thế vượt trội về số lượng loài, đại diện cho các giống có kích thước lớn và sinh thái gắn liền với rừng thường xanh nguyên sinh như Cryptotympana, Pomponia, Platylomia, Dundubia.
2. Mô tả 1 loài mới hoàn toàn cho khoa học: Loài Sinotympana caobangensis Pham et al. được phát hiện và mô tả chi tiết tại tỉnh Cao Bằng, đặc trưng bởi cấu trúc màng phát thanh khác biệt và bộ phận sinh dục đực có cấu tạo mấu uncus đơn độc độc đáo, làm tăng giá trị đặc hữu của vùng núi đá vôi Cao Bằng.
3. Bổ sung quan trọng cho khu hệ ve sầu Việt Nam và khu vực: Ghi nhận mới 3 giống và 2 loài cho khu hệ ve sầu Việt Nam, bổ sung 2 loài mới cho vùng Đông Bắc. Đồng thời, luận án làm rõ loài Platypleura hilpa Walker, 1850 (sải cánh 60mm, thân 20mm) và Platypleura kaempferi (Fabricius, 1794) tại Tam Đảo, Mê Linh, Tây Yên Tử và Đồng Sơn - Kỳ Thượng với các dữ liệu sinh học hình thái chuẩn xác.
4. Xây dựng hệ thống khóa định loại lưỡng phân hoàn chỉnh: Lần đầu tiên một khóa định loại chi tiết từ cấp phân họ, tộc, giống đến toàn bộ 62 loài thuộc vùng Đông Bắc được thiết lập bằng tiếng Việt với các tiêu chí chẩn loại vi hình thái rõ ràng, khắc phục tình trạng phụ thuộc vào các tài liệu rời rạc bằng tiếng nước ngoài trước đây.
5. Quy luật phân bố đai cao và địa lý sinh vật: Tỷ lệ phong phú loài tập trung cao nhất ở đai cao 200–500m và 500–1000m – nơi rừng nhiệt đới lá rộng thường xanh còn giữ được cấu trúc nhiều tầng tán. Các loài đặc hữu có xu hướng co cụm ở đai cao trên 1000m tại đỉnh Phia Oắc (Cao Bằng), Tam Đảo (Vĩnh Phúc) và Mẫu Sơn (Lạng Sơn), chịu sự cô lập sinh sản mạnh mẽ do vi khí hậu sương mù lạnh và địa hình vách đá dựng đứng.

       Đai cao (m)                      Đặc trưng sinh thái & Thành phần loài ưu thế
    +---------------+-------------------------------------------------------------------------------+
    |  > 1000m      |  Rừng á nhiệt đới trên núi cao, sương mù, ẩm lạnh.                            |
    |               |  -> Nhóm đặc hữu hẹp, kích thước lớn: Sinotympana caobangensis, Semia spp.,    |
    |               |     Pomponia backanensis, Terpnosia posidonia...                              |
    +---------------+-------------------------------------------------------------------------------+
    |  500 - 1000m  |  Rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, tán rừng nguyên vẹn nhiều tầng.      |
    |               |  -> ĐỘ PHONG PHÚ LOÀI CAO NHẤT: Cryptotympana spp., Macrosemia spp.,         |
    |               |     Platylomia spp., Purana pigmentata, Tosena splendida...                   |
    +---------------+-------------------------------------------------------------------------------+
    |  200 - 500m   |  Rừng thứ sinh, đồi cây gỗ trung bình, vùng đệm khu bảo tồn.                  |
    |               |  -> Nhóm thích nghi rộng: Platypleura hilpa, Dundubia hainanensis,            |
    |               |     Huechys sanguinea, Mogannia spp....                                       |
    +---------------+-------------------------------------------------------------------------------+
    |  < 200m       |  Thung lũng, vùng ven rừng, đất canh tác nông - lâm nghiệp.                   |
    |               |  -> Thành phần loài giảm mạnh: Huechys sanguinea, Scieroptera splendidula...   |
    +---------------+-------------------------------------------------------------------------------+

Implications đa chiều

• Về mặt lý thuyết: Kết quả nghiên cứu cung cấp dữ liệu tiến hóa quan trọng chứng minh vùng núi Đông Bắc Việt Nam là một "hotspot" phân hóa loài và là cầu nối địa lý sinh vật học giữa khu hệ Cổ Bắc (Palearctic) phía Nam Trung Quốc và khu hệ Đông Phương (Oriental) bán đảo Đông Dương.
• Về mặt phương pháp luận: Quy trình thu mẫu bẫy đèn kết hợp vợt cao tầng và chuẩn hóa tiêu bản mẫu khô/ướt cùng cơ sở dữ liệu CFF thiết lập tiêu chuẩn thực hành mẫu mực cho các nghiên cứu giám sát côn trùng học tại Việt Nam.
• Về mặt ứng dụng thực tiễn: Cung cấp bộ mẫu vật chuẩn quốc tế cho Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, phục vụ tra cứu phân loại và đào tạo chuyên gia côn trùng học.
• Về mặt chính sách và bảo tồn: Dữ liệu về 62 loài ve sầu cung cấp bộ chỉ thị sinh học trực tiếp đánh giá chất lượng sinh cảnh rừng. Bởi "phần lớn thời gian của vòng đời chúng sống dưới mặt đất và gắn chặt với khu hệ thực vật trong các khu rừng nhiệt đới và chúng cũng là nguồn thức ăn cho các loài chim và động vật có xương sống ăn côn trùng khác" (Moulds, 1990), sự suy giảm quần thể ve sầu tại một vùng là tín hiệu cảnh báo sớm tình trạng suy thoái tầng đất rừng và thảm thực vật nguyên sinh, làm cơ sở khoa học để khoanh vùng ưu tiên bảo tồn nghiêm ngặt tại VQG Phia Oắc - Phia Đén, Ba Bể và Tây Yên Tử. Đồng thời, cung cấp định danh chính xác cho nguồn dược liệu truyền thống "thuyền thoái" (vỏ lột ve sầu) trong y học cổ truyền (Đỗ Tất Lợi, 1977).

Limitations và Future Research

1. Hạn chế về giải trình tự gen: Nghiên cứu chủ yếu tập trung vào các đặc điểm hình thái học so sánh truyền thống; việc ứng dụng mã vạch DNA (DNA barcoding qua gen COI) chưa được thực hiện đồng loạt trên tất cả 62 loài để phát hiện các loài ẩn dòng (cryptic species).
2. Hạn chế về sinh thái học âm thanh: Chưa ghi âm và phân tích phổ âm thanh gọi bạn tình (acoustic signals/oscillograms) – một công cụ phân loại sinh học cực kỳ hiệu quả đối với họ Cicadidae.
3. Độ bao phủ thời gian: Mặc dù khảo sát trong 5 năm nhưng các đợt thu mẫu chủ yếu tập trung vào các tháng cao điểm mùa mưa (tháng 5 đến tháng 8), có thể bỏ sót các loài xuất hiện sớm vào cuối mùa xuân hoặc muộn vào mùa thu.
4. Hướng nghiên cứu tương lai: Cần mở rộng tích hợp phân loại học tích hợp (integrative taxonomy: hình thái + DNA barcode + âm sinh học bioacoustics); nghiên cứu sâu về vòng đời ấu trùng dưới lòng đất và mối quan hệ ký chủ với các loài cây gỗ rừng đặc trưng; xây dựng cây phát sinh chủng loại phân tử cho toàn bộ các giống ve sầu tại Việt Nam.

Tác động và ảnh hưởng

Luận án tạo ra tác động học thuật sâu sắc với tiềm năng trích dẫn cao trong các nghiên cứu côn trùng học nhiệt đới, trở thành tài liệu quy chuẩn không thể thiếu cho việc biên soạn bộ sách quốc gia "Động vật chí Việt Nam: Họ Ve sầu (Cicadidae)". Về phương diện quản lý tài nguyên, công trình cung cấp cơ sở dữ liệu số hóa cho Tổng cục Lâm nghiệp và các Ban quản lý Vườn quốc gia vùng Đông Bắc để lồng ghép tiêu chí côn trùng học vào chiến lược bảo tồn đa dạng sinh học 2030. Về mặt kinh tế - xã hội, nghiên cứu giúp ngành nông - lâm nghiệp phân biệt rõ ràng giữa các loài ve sầu rừng tự nhiên vô hại/chỉ thị sinh thái với các loài ve rầy gây hại mùa màng thuộc phân bộ Auchenorrhyncha (như thống kê của Phạm Văn Lầm, 2013). Trên trường quốc tế, công trình khẳng định vị thế của khoa học phân loại Việt Nam thông qua việc công bố loài mới và chia sẻ dữ liệu đa dạng sinh thái toàn cầu.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh và học viên cao học: Tiếp cận hệ thống khóa định loại song ngữ chuẩn xác, phương pháp luận nghiên cứu giải phẫu côn trùng và dữ liệu mẫu chuẩn phục vụ các đề tài phân loại học tiếp nối.
• Các nhà phân loại học và côn trùng học cao cấp: Có được nguồn dữ liệu đã thẩm định để hiệu đính danh lục quốc tế, loại bỏ đồng danh và nghiên cứu phát sinh chủng loại liên họ Cicadoidea.
• Ban quản lý các VQG và Khu bảo tồn thiên nhiên: Sở hữu công cụ chỉ thị sinh học thực địa đơn giản, hiệu quả để quan trắc sức khỏe hệ sinh thái rừng nhiệt đới.
• Cơ quan hoạch định chính sách bảo tồn: Nhận được luận cứ khoa học vững chắc để quy hoạch mở rộng các hành lang đa dạng sinh học núi đá vôi tại Cao Bằng, Lạng Sơn và Quảng Ninh.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì và mở rộng lý thuyết nào?
Trả lời: Đóng góp độc đáo nhất là việc tái kiểm chứng và mở rộng hệ thống học phát sinh chủng loại của Moulds (2005) trong môi trường phân hóa địa hình Karst nhiệt đới gió mùa Đông Bắc Việt Nam. Nghiên cứu chứng minh rằng cấu trúc vi hình thái của cơ quan sinh dục con đực (pygofer, aedeagus) và nắp che cơ quan phát thanh (opercula) duy trì tính bất biến tiến hóa cao hơn màu sắc thân và vân cánh, là tiêu chí chẩn loại đáng tin cậy nhất để phân định 62 loài thuộc 10 tộc của 2 phân họ Cicadinae và Cicadettinae.

2. Đột phá phương pháp luận so với các nghiên cứu trước đây thể hiện như thế nào?
Trả lời: So với các nghiên cứu đơn lẻ mang tính danh lục trước đây (như Mai Phú Quý et al., 1981 chỉ liệt kê 6 loài dạng danh sách không có synonym; Lee, 2008 nhầm lẫn phân bố của Terpnosia chapana), luận án đã kết hợp phương pháp thu mẫu bẫy đèn cao áp chuẩn hóa thời gian (18h–23h đêm không trăng) với điều tra tuyến vợt cao tầng (2–8,5m), phân tích hình thái hiển vi đối chiếu mẫu chuẩn quốc tế (MNHN Paris, NHM Luân Đôn) và ứng dụng phần mềm CFF lập bản đồ số hóa không gian cho từng taxon.

3. Phát hiện bất ngờ nhất về mặt dữ liệu phân bố là gì?
Trả lời: Sự phân hóa sâu sắc của các loài ve sầu theo hai cấu trúc địa hình đá vôi lớn là Cao Bằng và Bắc Sơn (độ cao trên 1000m). Nơi đây ghi nhận các loài đặc hữu cục bộ rất hẹp như Sinotympana caobangensis chỉ xuất hiện ở Cao Bằng, hoặc Pomponia backanensis ở Bắc Kạn, chứng minh sông Hồng và các khối núi đá vôi đóng vai trò là rào cản địa sinh vật học ngăn chặn sự giao thoa di truyền giữa quần xã ve sầu Đông Bắc và Tây Bắc.

4. Nghiên cứu có cung cấp quy trình lặp lại (Replication Protocol) chuẩn hóa không?
Trả lời: Có. Luận án cung cấp chi tiết toàn bộ thông số kỹ thuật: kích thước vợt (đường kính 50cm, cán 2–8,5m), bẫy đèn (2 bóng cao áp 250W, màn 3x4m, thời gian 18:00–23:00, tháng 5–8), nhiệt độ sấy mẫu (50°C trong 48h), quy cách ngâm cồn 70°, thông số kính lúp Leica EZ4 HD, máy ảnh Canon 50D SLR và lưu trữ mã số mẫu tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam.

5. Lộ trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo được định hình như thế nào?
Trả lời: Lộ trình tập trung vào 3 trụ cột: (1) Ứng dụng giải trình tự gen thế hệ mới (NGS) và DNA Barcoding toàn bộ 137+ loài ve sầu Việt Nam; (2) Thiết lập thư viện âm sinh học (Bioacoustic Library) giải mã tín hiệu âm thanh của các loài ve sầu phục vụ giám sát đa dạng sinh học tự động bằng AI; (3) Nghiên cứu sinh thái học ấu trùng ngầm và tác động của biến đổi khí hậu đến chu kỳ xuất hiện của các loài ve sầu đặc hữu.

Kết luận

1. Xác lập cơ sở dữ liệu phân loại học toàn diện và chuẩn hóa lớn nhất từ trước đến nay cho vùng Đông Bắc với 62 loài ve sầu thuộc 31 giống, 10 tộc và 2 phân họ.
2. Đóng góp phát hiện đột phá cho khoa học với 1 loài mới (Sinotympana caobangensis), 3 giống và 2 loài ghi nhận mới cho khu hệ ve sầu Việt Nam, 2 loài mới cho vùng Đông Bắc.
3. Xây dựng thành công hệ thống khóa định loại lưỡng phân thực hành hoàn chỉnh từ phân họ đến 62 loài với tiêu chuẩn giải phẫu vi hình thái rõ ràng.
4. Làm sáng tỏ quy luật phân bố không gian và sinh thái đai cao, khẳng định vai trò của địa hình Karst và sông Hồng trong việc cô lập tiến hóa và duy trì tính đặc hữu sinh học cao.
5. Cung cấp bằng chứng thực nghiệm củng cố lý thuyết phát sinh chủng loại hiện đại (Moulds, 2005), đồng thời hiệu đính các sai sót phân loại học tồn tại trong y văn quốc tế suốt nhiều thập kỷ.
6. Mở ra 3 hướng nghiên cứu mới mang tính liên ngành: phân loại học tích hợp (Integrative Taxonomy), giám sát âm sinh học tự động (Acoustic Monitoring) và sử dụng ve sầu làm sinh vật chỉ thị định lượng sức khỏe sinh thái rừng nhiệt đới, để lại di sản học thuật nền tảng cho công trình "Động vật chí Việt Nam" và sự nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học quốc gia.

Trích đoạn nội dung tài liệu

i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- NGUYỄN THỊ HUYÊN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI VE SẦU (HEMIPTERA: CICADIDAE) Ở VÙNG ĐÔNG BẮC VÀ MỘT SỐ ĐIỂM PHỤ CẬN, VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Hà Nội – 2022 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ …….***………… NGUYỄN THỊ HUYÊN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI VE SẦU (HEMIPTERA: CICADIDAE) Ở VÙNG ĐÔNG BẮC VÀ MỘT SỐ ĐIỂM PHỤ CẬN, VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Chuyên ngành: Côn trùng học Mã sỗ: 9 42 0106 Người hướng dẫn khoa học : 1. Phạm Hồng Thái 2. Trương Xuân Lam Hà Nội – 2022 1 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan, số liệu và những kết quả nghiên cứu trong luận án là trung thực và chưa hề được sử dụng để bảo vệ một luận án nào. Tôi cũng xin cảm đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án đều đã được ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày tháng năm 2022 Tác giả luận án NCS Nguyễn Thị Huyên 2 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành đề tài luận án Nghiên cứu sinh đã nhận được sự giúp đỡ, hướng dẫn tận tình của hai Thầy hướng dẫn khoa học là PGS. Phạm Hồng Thái – Bảo tàng Thiên Nhiên Việt Nam; GS. Trương Xuân Lam Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật. Nhân dịp này Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc về hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của hai Thầy.

Nghiên cứu sinh cũng xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của Ban Lãnh đạo Học viện, Phòng Đào tạo Học viện Khoa học và Công nghệ; Ban Lãnh đạo Bảo tàng, Phòng Đào tạo Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam; Lãnh đạo Viện, Phòng đào tạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; Lãnh đạo Viện, toàn bộ CBCS sở Nông nghiệp và phát triển nông thôn tỉnh Quảng Ninh đã giúp đỡ Nghiên cứu sinh trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Nghiên cứu sinh cũng xin cảm ơn một số cơ quan đã giúp đỡ, cung cấp tài liệu và mẫu vật để nghiên cứu, đặc biệt là Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam. Cảm ơn Gia đình và người thân đã là nguồn động viên, cổ vũ lớn cho Nghiên cứu sinh hoàn thành tốt công việc và Đề tài luận án này. Một lần nữa Nghiên cứu sinh xin được cảm ơn tất cả về sự giúp đỡ quý báu đó.

Hà Nội, ngày tháng năm 2022. Tác giả Nguyễn Thị Huyên 3 DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT ĐDSH: Đa dạng sinh học KBTTN: Khu bảo tồn thiên nhiên MNHN: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Paris, Cộng hoà Pháp NHM: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Luân Đôn, Vương quốc Anh NHRS: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Thuỵ Điển VNMN: Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam VQG: Vườn Quốc gia 4 MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN. 1 DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT. 4 DANH MỤC BẢNG.

6 DANH MỤC HÌNH. Tính cấp thiết của đề tài. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn. Mục tiêu nghiên cứu.

Những đóng góp mới của luận án. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước. Nghiên cứu họ Ve sầu Cicadidae trên thế giới. Các nghiên cứu về hệ thống và phân loại (khóa định loại, danh lục) họ ve sầu ve sầu Cicadidae trên thế giới:.

Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae trên thế giới:. Tình hình nghiên cứu ve sầu ở Việt Nam. Các nghiên cứu về thành phần loài và xây dựng khóa định loại ve sầu họ Cicadidae ở Việt Nam:. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae ở Việt Nam:.

ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU. Địa điểm nghiên cứu:. Phương pháp nghiên cứu:. Các phương pháp trong nghiên cứu thành phần loài và tính đa dạng và xây dựng khoá định loại tới phân họ, giống và loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.

Các phương pháp nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae. Nội dung nghiên cứu:. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN. Thành phần loài và tính đa dạng ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.

Khóa định loại các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam. Phân bố của các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam. Phân bố theo vùng địa lý. 124 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.

138 TÀI LIỆU THAM KHẢO. 139 PHỤ LỤC: BẢN ĐỒ PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI VE SẦU Ở VÙNG ĐÔNG BẮC VÀ PHỤ CẬN. 151 6 DANH MỤC BẢNG Bảng 1: Số loài Ve sầu ở Việt Nam và một số nước lận cận. 24 Bảng 2: Danh sách các loài ve sầu họ Cicadidae đã xác định được ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam.

111 Bảng 3: So sánh số lượng các loài ve sầu tại vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận với cả nước. 114 Bảng 5: Phân bố của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam theo vùng địa lý động vật học. 130 Bảng 6: Danh sách các loài mới chỉ bắt gặp ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, mà không ghi nhận ở các vùng khác ở Việt Nam. 131 Bảng 7: Phân bố theo độ cao của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.

133 Bảng 8: Tóm tắt phân bố theo độ cao của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận. 136 7 DANH MỤC HÌNH Hình 1: Sơ đồ tiến hóa họ Ve sầu Cicadidae Westwood, 1840. 19 Hình 2: Tóm tắt lịch sử các hệ thống phân loại ve sầu trên thế giới. 20 Hình 3: Các tiểu vùng địa lý tự nhiên của miền Bắc Việt Nam.

38 Hình 4: Đầu, ngực và bụng ve sầu. 42 Hình 5: Cánh trước và cánh sau của ve sầu. 42 Hình 6: Cấu trúc bộ phận sinh dục con đự. 43 Hình 7: Sáu vùng địa lý động vật.

44 Hình 8: Loài Platypleura hilpa Walker, 1850, con đực nhìn từ mặt lưng. 48 Hình 9: Loài Platypleura kaempferi (Fabricius, 1794): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng. 49 Hình 10: Loài Chremistica sueuri Pham & Constant, 2013: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 51 Hình 11: Loài Salvazana mirabilis Distant, 1913: cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng.

52 Hình 12: Bộ phận sinh dục con đực loài Salvazana mirabilis Distant, 1913: 53 Hình 13: Loài Cryptotympana recta (Walker, 1850): cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng. 54 Hình 14: Loài Cryptotympana atrata (Fabricius, 1775): cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng. 55 Hình 15: Loài Cryptotympana mandarina Distant, 1891: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 56 Hình 16: Loài Cryptotympana holsti Distant, 1904: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng.

57 Hình 17: Loài Formotosena seebohmi (Distant, 1904): cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng. 58 Hình 18: Loài Gaeana maculata (Drury, 1773): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 60 Hình 19: Loài Balinta tenebricosa (Distant, 1888): cơ thể con cái nhìn từ mặt lưng. 61 8 Hình 20: Loài Becquartina electa (Jacobi, 1902): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng.

62 Hình 21: Loài Becquartina bleuzeni Boulard, 2005: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 63 Hình 22: Loài Paratalainga yunnanensis Chou & Lei, 1992: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 64 Hình 23: Loài Terpnosia posidonia Jacobi, 1902. Con cái nhìn từ mặt lưng.

66 Hình 24: Loài Terpnosia mawi Distant, 1909: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 67 Hình 25: Loài Pomponia linearis (Walker, 1850): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 68 Hình 26: Bộ phận sinh dục con đực loài Pomponia linearis (Walker, 1850): A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. 69 Hình 27: Loài Pomponia piceata Distant, 1905: cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng.

70 Hình 28: Bộ phận sinh dục con đực loài Pomponia piceata Distant, 1905: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. 70 Hình 29: Loài Pomponia backanensis Pham & Yang, 2009: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 71 Hình 30: Bộ phận sinh dục con đực loài Pomponia backanensis Pham & Yang, 2009: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. 71 Hình 31: Loài Purana pigmentata Distant, 1905: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng.

74 Hình 32: Loài Purana parvituberculata Kos & Gogala, 2000: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 75 Hình 33: Bộ phận sinh dục con đực loài Purana parvituberculata Kos & Gogala, 2000: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. 75 Hình 34: Loài Meimuna subviridissima Distant, 1913. con đực nhìn từ mặt bụng.

77 Hình 35: Loài Cochleopsaltria duffelsi Pham & Constant, 2018: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 79 9 Hình 36: Bộ phận sinh dục con đực loài Cochleopsaltria duffelsi Pham & Constant, 2018: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bên nghiêng; C, nhìn từ mặt bụng. 79 Hình 37: Loài Haphsa scitula (Distant, 1888): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 81 Hình 38: Loài Haphsa karenensis Ollenbach, 1929: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng.

83 Hình 39: Bộ phận sinh dục con đực loài Haphsa karenensis Ollenbach, 1929: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. 83 Hình 40: Loài Platylomia bocki (Distant, 1882): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng. 85 Hình 41: Loài Platylomia operculata Distant, 1913: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng.