Luận án tiến sĩ hus nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh euplectrus xanthocephalus girlault với vật chủ sâu khoang spodoptera litura fabricius luận án ts sinh học62 42 10 06

Nghiên cứu mối quan hệ giữa ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus và sâu khoang Spodoptera litura trong luận án tiến sĩ sinh học.

• Tác giả: Nguyễn Thị Thu
• Người hướng dẫn: PTS. Trần Ngọc Lân
• Trường học: Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật
• Chuyên ngành: Côn trùng học
• Đề tài: Nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault với vật chủ sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius)
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2014
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỤC LỤC
• Danh mục ký hiệu và chữ viết tắt
• Danh mục bảng
• Danh mục hình
• MỞ ĐẦU
• 0.1. Sự cần thiết và ý nghĩa của việc nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh với vật chủ sâu khoang
• 0.2. Mục đích nghiên cứu
• 0.3. Yêu cầu nghiên cứu
• 0.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
• 0.5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC
• 1.1. Nghiên cứu về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở ngoài nước
• 1.1.1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.1.2. Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.1.3. Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.1.4. Nghiên cứu đánh giá vai trò và sử dụng ong ngoại ký sinh Euplectrus trong kiểm soát sinh học sâu hại
• 1.2. Nghiên cứu giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở Việt Nam
• 1.2.1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.2.2. Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.2.3. Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus
• 1.2.4. Nghiên cứu sử dụng giống ong ngoại ký sinh Euplectrus trong kiểm soát sinh học sâu hại
• 1.3. Nghiên cứu loài ong ngoại ký sinh Euplectrus. Nhận xét chung và vấn đề quan tâm nghiên cứu
• 2. CHƯƠNG 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Nội dung nghiên cứu
• 2.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
• 2.3. Vật liệu và dụng cụ thí nghiệm
• 2.4. Phương pháp nghiên cứu
• 2.4.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang
• 2.4.2. Nghiên cứu mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang
• 2.4.3. Nghiên cứu tập hợp côn trùng ký sinh và ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên sâu non sâu khoang
• 2.5. Phương pháp xử lý số liệu, chỉ số theo dõi
• 2.6. Điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội tỉnh Nghệ An và Hà Tĩnh
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh E.xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang
• 3.1.1. Đặc điểm hình thái của ong ngoại ký sinh E. Trưởng thành
• 3.1.2. Sinh học phát triển cá thể của ong ngoại ký sinh E. Vòng đời của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus sống trên vật chủ sâu non sâu khoang
• 3.1.3. Tỷ lệ sống sót của ong ngoại ký sinh E. Thời gian của các pha phát triển trong vòng đời của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus
• 3.1.4. Vũ hóa trưởng thành của ong ngoại ký sinh
• 3.1.5. Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh
• 3.1.6. Giới tính của trưởng thành ong ngoại ký sinh
• 3.1.7. Tập tính ghép đôi giao phối, tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng của ong ngoại ký sinh
• 3.1.8. Đặc điểm sinh sản của trưởng thành ong ngoại ký sinh
• 3.1.9. Ảnh hưởng của yếu tố sinh thái đến sự phát triển của ong ngoại ký sinh
• 3.1.9.1. Ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu của ong ngoại ký sinh
• 3.1.9.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ lạnh (8oC) đến khả năng sống sót của nhộng ong
• 3.2. Mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang
• 3.2.1. Sự lựa chọn vật chủ của ong ngoại ký sinh
• 3.2.1.1. Tính lựa chọn vật chủ sâu non sâu khoang của ong ngoại ký sinh
• 3.2.1.2. Tính lựa chọn tuổi vật chủ để đẻ trứng của trưởng thành ong ngoại ký sinh
• 3.2.1.3. Số trứng ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus được đẻ trên vật chủ
• 3.2.2. Ảnh hưởng của vật chủ sâu non sâu khoang đến ong ngoại ký sinh
• 3.2.2.1. Ảnh hưởng của trứng ong trên một vật chủ đối với tỷ lệ sống sót
• 3.2.2.2. Ảnh hưởng của mật độ vật chủ đến hoạt động sinh sản của ong cái
• 3.2.2.3. Ảnh hưởng của mật độ trứng ký sinh đến tương quan giới tính ở thế hệ con
• 3.2.3. Ảnh hưởng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus đến vật chủ sâu non sâu khoang
• 3.2.3.1. Quá trình sinh sống của ấu trùng ong ngoại ký sinh và hóa nhộng trên vật chủ
• 3.2.3.2. Ảnh hưởng của ong ngoại ký sinh đến hoạt động sống của vật chủ
• 3.2.3.3. Phản ứng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trưởng thành đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh
• 3.2.4. Vị trí của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong tập hợp côn trùng ký sinh trên vật chủ sâu non sâu khoang
• 3.2.4.1. Thành phần loài côn trùng ký sinh của sâu non sâu khoang
• 3.2.4.2. Tương quan về số lượng các loài côn trùng ký sinh của sâu non sâu khoang trên sinh quần ruộng lạc
• 3.2.4.3. Vai trò của côn trùng ký sinh trong hạn chế số lượng sâu khoang
• KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• Bài báo công bố liên quan đến nội dung luận án
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Tổng quan về mối quan hệ giữa ong ký sinh Euplectrus xanthocephalus và sâu khoang Spodoptera litura

Mối quan hệ giữa ong ký sinh Euplectrus xanthocephalus và sâu khoang Spodoptera litura là một chủ đề quan trọng trong sinh thái học côn trùng. Nghiên cứu này không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sự tương tác giữa các loài mà còn có ý nghĩa trong việc quản lý dịch hại trong nông nghiệp. Euplectrus xanthocephalus là một loài ong ký sinh có khả năng kiểm soát quần thể sâu khoang, một trong những loài sâu hại chính ở Việt Nam. Sâu khoang có thể gây thiệt hại lớn cho cây trồng, đặc biệt là cây lạc, do đó việc nghiên cứu mối quan hệ này là cần thiết để phát triển các biện pháp kiểm soát sinh học hiệu quả.

1.1. Đặc điểm sinh học của ong ký sinh Euplectrus xanthocephalus

Ong ký sinh Euplectrus xanthocephalus có những đặc điểm sinh học đặc trưng, bao gồm hình thái, vòng đời và tập tính sinh sản. Loài này thường ký sinh trên sâu non của Spodoptera litura, nơi mà chúng đẻ trứng và ấu trùng phát triển. Nghiên cứu cho thấy rằng ong cái có khả năng chọn lựa vật chủ phù hợp để tối ưu hóa tỷ lệ sống sót của ấu trùng.

1.2. Vai trò của sâu khoang Spodoptera litura trong nông nghiệp

Sâu khoang Spodoptera litura là một trong những loài sâu hại nghiêm trọng nhất đối với nhiều loại cây trồng. Chúng có khả năng gây hại lớn, làm giảm năng suất cây trồng từ 18% đến 81%. Việc hiểu rõ về sinh học và hành vi của loài sâu này là rất quan trọng để phát triển các biện pháp kiểm soát hiệu quả.

II. Thách thức trong việc nghiên cứu mối quan hệ ký sinh vật chủ

Mặc dù có nhiều nghiên cứu về Euplectrus xanthocephalus và Spodoptera litura, nhưng vẫn còn nhiều thách thức trong việc hiểu rõ mối quan hệ ký sinh - vật chủ này. Một trong những thách thức lớn nhất là sự biến đổi môi trường và sự phát triển của các loài sâu hại khác. Điều này có thể ảnh hưởng đến sự phát triển và sinh sản của ong ký sinh. Ngoài ra, việc thiếu thông tin về sinh thái học của các loài ký sinh cũng là một rào cản lớn trong nghiên cứu.

2.1. Ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến mối quan hệ ký sinh

Biến đổi khí hậu có thể làm thay đổi môi trường sống của cả Euplectrus xanthocephalus và Spodoptera litura. Nhiệt độ và độ ẩm có thể ảnh hưởng đến sự phát triển và sinh sản của cả hai loài, từ đó làm thay đổi mối quan hệ ký sinh - vật chủ.

2.2. Sự cạnh tranh giữa các loài ký sinh

Sự xuất hiện của các loài ký sinh khác có thể làm giảm hiệu quả của Euplectrus xanthocephalus trong việc kiểm soát Spodoptera litura. Nghiên cứu về sự cạnh tranh giữa các loài ký sinh là cần thiết để hiểu rõ hơn về động lực của mối quan hệ này.

III. Phương pháp nghiên cứu mối quan hệ ký sinh vật chủ

Để nghiên cứu mối quan hệ giữa Euplectrus xanthocephalus và Spodoptera litura, các phương pháp nghiên cứu sinh học và sinh thái học đã được áp dụng. Các phương pháp này bao gồm quan sát thực địa, thí nghiệm trong phòng thí nghiệm và phân tích số liệu. Việc sử dụng các phương pháp này giúp xác định được các yếu tố ảnh hưởng đến mối quan hệ ký sinh - vật chủ.

3.1. Phương pháp quan sát thực địa

Quan sát thực địa giúp thu thập dữ liệu về sự phân bố và mật độ của Euplectrus xanthocephalus và Spodoptera litura trong môi trường tự nhiên. Phương pháp này cho phép nghiên cứu các yếu tố sinh thái ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa hai loài.

3.2. Thí nghiệm trong phòng thí nghiệm

Thí nghiệm trong phòng thí nghiệm giúp kiểm tra các yếu tố sinh học như tỷ lệ sống sót, thời gian phát triển và hành vi của Euplectrus xanthocephalus khi ký sinh trên Spodoptera litura. Kết quả từ các thí nghiệm này cung cấp thông tin quan trọng để hiểu rõ hơn về mối quan hệ ký sinh.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn

Kết quả nghiên cứu cho thấy Euplectrus xanthocephalus có khả năng kiểm soát quần thể Spodoptera litura hiệu quả. Việc sử dụng loài ong ký sinh này trong quản lý dịch hại có thể giúp giảm thiểu thiệt hại cho cây trồng. Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng việc bảo tồn và phát triển quần thể Euplectrus xanthocephalus là cần thiết để duy trì sự cân bằng sinh thái trong nông nghiệp.

4.1. Ứng dụng trong quản lý dịch hại

Việc áp dụng Euplectrus xanthocephalus trong quản lý dịch hại có thể giúp giảm thiểu việc sử dụng hóa chất trong nông nghiệp. Điều này không chỉ bảo vệ môi trường mà còn đảm bảo an toàn cho sức khỏe con người.

4.2. Kết quả từ các thí nghiệm thực địa

Các thí nghiệm thực địa cho thấy rằng việc thả Euplectrus xanthocephalus vào các vùng trồng lạc đã giúp giảm đáng kể mật độ Spodoptera litura. Kết quả này mở ra hướng đi mới cho việc kiểm soát sâu hại trong nông nghiệp.

V. Kết luận và triển vọng tương lai của nghiên cứu

Nghiên cứu mối quan hệ giữa Euplectrus xanthocephalus và Spodoptera litura đã cung cấp những thông tin quý giá về sinh học và sinh thái của hai loài này. Kết quả nghiên cứu không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn có giá trị thực tiễn trong việc quản lý dịch hại. Tương lai, cần tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về mối quan hệ này để phát triển các biện pháp kiểm soát sinh học hiệu quả hơn.

5.1. Hướng nghiên cứu tiếp theo

Cần nghiên cứu thêm về các yếu tố sinh thái ảnh hưởng đến mối quan hệ ký sinh - vật chủ, cũng như khả năng thích nghi của Euplectrus xanthocephalus trong các điều kiện môi trường khác nhau.

5.2. Tầm quan trọng của nghiên cứu trong bảo vệ môi trường

Nghiên cứu này không chỉ giúp kiểm soát dịch hại mà còn góp phần bảo vệ môi trường và phát triển nông nghiệp bền vững. Việc sử dụng các loài ký sinh như Euplectrus xanthocephalus là một giải pháp tiềm năng cho nông nghiệp hiện đại.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Luận án tiến sĩ sinh học chuyên ngành Côn trùng học (mã số: 62 42 10 06) của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thu, thực hiện tại Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật thuộc Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS. TS Trần Ngọc Lân và GS. TSKH Vũ Quang Côn, bảo vệ năm 2014, có tiêu đề chính thức: "Nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault với vật chủ sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius)".

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Mối quan hệ ký sinh – vật chủ là một trong những trọng tâm nghiên cứu cơ bản của sinh thái học côn trùng. Đối với các loài sâu hại thuộc bộ cánh vảy nhiệt đới tại Việt Nam, quan hệ giữa côn trùng cánh màng ngoại ký sinh và sâu hại vừa mang ý nghĩa khoa học vừa có giá trị ứng dụng thực tiễn trong công tác bảo vệ thực vật. Sâu khoang (Spodoptera litura (Fabricius)) là đối tượng dịch hại nguy hiểm, đa thực, có khả năng gây hại trên 290 loài cây trồng khác nhau, trong đó có cây lạc. Loài sâu này có thể cắn phá làm hư hại từ 70% đến 81% diện tích lá, làm sụt giảm tới 18,0% năng suất củ và đã từng bùng phát thành các ổ dịch hại nghiêm trọng trên nhiều vùng trồng lạc trọng điểm ở Việt Nam.

Trong tập hợp thiên địch tự nhiên khống chế sâu khoang, nhóm côn trùng ký sinh đóng vai trò điều hòa mật độ quần thể sâu hại trên sinh quần đồng ruộng cây trồng cạn. Đặc biệt tại vùng đồng bằng tỉnh Nghệ An, ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault được xác định là loài ký sinh chủ yếu trên sâu non sâu khoang. Mặc dù trên thế giới giống ong Euplectrus thuộc họ Eulophidae đã được ghi nhận ở nhiều khu vực, nhưng tại Việt Nam các dẫn liệu về giống này nói chung và loài Euplectrus xanthocephalus nói riêng còn rất sơ lược. Trước khi luận án được tiến hành, loài E. xanthocephalus mới chỉ dừng lại ở các ghi nhận ban đầu về định danh phân loại học và hình thái, hoàn toàn chưa có công trình nào trong nước cũng như trên thế giới khảo sát toàn diện về các đặc tính sinh học, sinh thái, quy luật quan hệ tương tác với vật chủ Spodoptera litura và vai trò điều hòa quần thể của loài này trên đồng ruộng.

Mục tiêu và yêu cầu nghiên cứu

• Mục đích nghiên cứu: Từ các nghiên cứu về mối quan hệ ký sinh – vật chủ giữa ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus và sâu khoang Spodoptera litura, xây dựng cơ sở khoa học để sử dụng loài ong ngoại ký sinh này trong kiểm soát sinh học sâu khoang hại lạc ở Nghệ An và tại Việt Nam.
• Yêu cầu nghiên cứu (được đánh số theo văn bản luận án):
  1. Nghiên cứu đặc điểm sinh học, tập tính, sinh thái của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus;
  2. Nghiên cứu mối quan hệ ngoại ký sinh – vật chủ của ong Euplectrus xanthocephalus trên sâu non sâu khoang Spodoptera litura.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Mối quan hệ ký sinh – vật chủ giữa ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault với vật chủ sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius).
• Phạm vi nghiên cứu:
  • Về nội dung: Đặc điểm hình thái, sinh học phát triển cá thể, tập tính ve vãn, giao phối, đẻ trứng; các chỉ số sinh thái học (ngưỡng phát dục, tổng nhiệt hữu hiệu, khả năng lưu giữ ở nhiệt độ lạnh); quan hệ tương tác ký sinh – vật chủ (sự lựa chọn tuổi sâu non, phân bố trứng trên đốt thân và các phía cơ thể vật chủ, ảnh hưởng của mật độ vật chủ và mật độ trứng ký sinh đến tỷ lệ sống sót và tương quan giới tính thế hệ sau, tác động của ong và nọc độc làm kìm hãm sự lột xác của vật chủ); vị trí và vai trò của ong trong tập hợp côn trùng ký sinh sâu khoang hại lạc.
  • Về không gian: Nghiên cứu thực địa trên đồng ruộng trồng lạc tại các huyện Nghi Lộc, Nam Đàn (tỉnh Nghệ An) và huyện Nghi Xuân (tỉnh Hà Tĩnh); các thí nghiệm sinh học, sinh thái học được thực hiện tại Trại Thực nghiệm Nông nghiệp và Phòng thí nghiệm Côn trùng nông nghiệp thuộc Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh.
  • Về thời gian: Toàn bộ quá trình theo dõi, thực nghiệm và thu thập số liệu được thực hiện trong giai đoạn từ năm 2008 đến năm 2013 (số liệu điều tra tập hợp côn trùng ký sinh đồng ruộng tập trung trong các năm 2008 – 2010).

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus trên thế giới

Tác giả đã điểm lại hệ thống tài liệu quốc tế về giống ong Euplectrus (Westwood, 1832) thuộc họ Eulophidae, bộ Hymenoptera:

• Nghiên cứu chung và phân loại học: Giống Euplectrus gồm hơn 100 loài phân bố trên toàn cầu. Tại Bắc Mỹ có 15 loài, Costa Rica có 20 loài (Michael and Daniel, 2001; Michael and Michael, 2001); Nga và Serbia có loài E. bicolor (Glavendekić, 2010; Yefremova, 2002); Hàn Quốc có 5 loài, Trung Quốc có 30 loài (Zhu and Huang, 2002, 2003); Iran có 3 loài (Talebi et al., 2011); Sri Lanka có 11 loài, Indonesia có 9 loài (Rosichon, 2003; Wijesekara and Michael, 1995); Ấn Độ phát hiện 6 loài (Girish Kumar and Narendran, 2012; Gupta and Poorani, 2009; Vanitha et al.). Nhận dạng phân loại giống dựa vào đặc điểm thùy giữa tấm lưng ngực giữa, gai cựa chân sau phát triển mập chắc, đốt trước cuống bụng có gờ dọc (Burks, 2003; Zhu and Huang, 2001, 2003) hoặc phân tích hydrocarbon vỏ cuticun và 4 allozyme loci gồm PGM-1, GOT-1, MDH-1, Est-4 (Coudron et al.).
• Vật chủ và phạm vi ký sinh: Các loài Euplectrus chuyên hóa ký sinh trên sâu non của bộ cánh vảy Lepidoptera, chủ yếu thuộc họ Noctuidae: E. comstockii ký sinh Narraga fimetaria ở Texas (De Loach and Psencik, 1982); E. melanocephalus ký sinh Eudocima spp. ở Úc (Jones and Sands, 1999); E. furnius ký sinh Spodoptera frugiperda ở Argentina (Virla et al., 1999); E. platyhypenae ký sinh S. frugiperda ở Bắc Mỹ và Argentina (Molina-Ochoa et al., 2003; Murúa et al.); E. puttleri ký sinh Anticarsia gemmatalis (Vera and Fidalgo, 1990); E. flavipes ở Thổ Nhĩ Kỳ (Gencer, 2012); E. bicolor ký sinh S. exigua hại củ cải đường (Arbabtafti and Ebrahimi, 2013); E. liparidis ký sinh 6 loài cánh vảy hại cây sồi (Yefremova et al., 2013).
• Đặc điểm sinh học và tập tính: Zimin (1930) nghiên cứu vòng đời E. bicolor; Noble (1936, 1938) khảo sát E. agaristae; Wall and Berberet (1974) nghiên cứu E. platyhypenae trên 4 loài Noctuidae tại Oklahoma; Gerling and Limon (1976) mô tả vòng đời và chức năng cuống đính trứng của E. laphygmae; Puttler et al. (1980) công bố vòng đời E. puttleri; Uematsu (1981a, b, 1986) công bố cấu trúc pha phát triển, tập tính đẻ trứng và phản ứng châm chích của E. kuwanae; Yang (1986) nghiên cứu E. bicolor ở Cát Lâm; Caballero et al. (1999) khảo sát E. plathypenae; Bhumannavar and Viraktamath (2000) nghiên cứu E. maternus; Yamamoto and Foerster (2003) khảo sát E. ronnai trên Mythimna sequax; Muniappan et al. (2004) xác định E. maternus ưa thích sâu non tuổi 2 của E. fullonia; Ayres et al. (2010) cung cấp chỉ số sinh học của E. puttleri trên Alabama argillacea.
• Tác động sinh lý của nọc độc và tập tính dinh dưỡng: Ong cái châm chích chất độc trước khi đẻ trứng để gây tê tạm thời từ 10 đến 100 giây và ức chế hoàn toàn sự lột xác của vật chủ (Uematsu and Sakanoshita, 1987; Coudron and Puttler, 1988). Độc tố của E. comstockii là phức hợp protein có khối lượng phân tử 66.000 kDa kìm hãm lột xác sâu non Trichoplusia ni liên quan đến hormone 20-hydroxy-ecdysone (Coudron et al., 1990, 1994; Coudron, 1995; Coudron and Brandt, 1996; Gelman et al., 1997). Ấu trùng tuổi 1 đục biểu bì hút hemolymph; đến ngày thứ 7, ấu trùng chuyển dịch xuống mặt bụng vật chủ, tiết nước bọt chứa enzyme tương tự trypsin làm tiêu biến các mô bên trong và làm chết vật chủ trước khi hóa nhộng trong kén màng sợi thưa (Nakamatsu and Tanaka, 2003a, b, 2004a, b, 2006; Tanaka et al., 2006). Tác động tương hỗ giữa ong và virus SeMNPV trên S. exigua được làm rõ bởi Stoianova et al. (2007, 2012).
• Sinh thái và ứng dụng kiểm soát sinh học: Yamamoto et al. (1998) xác định ngưỡng nhiệt phát dục của E. ronnai là 11,4°C (trứng + ấu trùng) và 12,3°C (nhộng), tổng nhiệt hữu hiệu cả vòng đời là 211,4 độ-ngày; Penagos et al. (2005) đánh giá độc tính của spinosad đối với E. plathypenae; Hay-Roe et al. (2013) phát hiện sự sai khác kích thước ong khi nuôi trên các dòng sâu ăn ngô và cỏ; Osborn (1938), Uichanco (1934), Gerling and Limon (1976), Puttler et al. (1980), Waddill and Puttler (1980), Frank and McCoy (2007), Nafus (1991), Bellon et al. (2013) ghi nhận các trường hợp nhập nội, nhân thả Euplectrus kiểm soát sâu hại tại Mexico, Philippines, Fiji, Israel, Florida (Hoa Kỳ) và đảo Guam.

Tình hình nghiên cứu giống Euplectrus tại Việt Nam

Theo tổng kết của Khuất Đăng Long (2002, 2011), nghiên cứu ký sinh cánh màng tại Việt Nam tập trung vào 4 hướng chính: phân loại, thành phần loài, sinh học – sinh thái và sử dụng trong phòng trừ sinh học, trong đó các họ Scelionidae và Braconidae được nghiên cứu sâu hơn họ Eulophidae (chỉ mới ghi nhận 16 loài). Nghiên cứu về ong ngoại ký sinh sâu hại cây trồng ở Việt Nam còn hạn chế, chủ yếu tập trung vào các loài trên lúa như Goniozus hanoiensis Gordh ký sinh sâu cuốn lá nhỏ (Vũ Quang Côn, 1990, 1992, 2007, 2009; Phạm Văn Lầm, 2002). Đối với giống Euplectrus, Việt Nam mới chỉ ghi nhận 5 loài:

1. Euplectrus thanhi Yefremova, 1994 (ký sinh sâu non Anomis flava);
2. Euplectrus sp. (aff. chapadae ?) (Phạm Văn Lầm, 2002; ký sinh Naranga aenescens và Anomis flava);
3. Euplectrus sp. ký sinh sâu khoang (Nguyễn Thị Hiếu và nnk., 2008; vòng đời 11,12 ± 0,402 ngày ở 28°C, ẩm độ 73%);
4. Euplectrus xanthocephalus Girault ký sinh sâu khoang hại lạc ở Nghệ An và Hà Tĩnh (Trần Ngọc Lân và nnk., 2008; Nguyễn Thị Thu và nnk., 2011).

Loài Euplectrus xanthocephalus được Girault phát hiện tại Queensland (Australia) và công bố năm 1913 (Archiv für Naturgeschichte (A), 79(6), tr. 101), với chiều dài con cái 2,10 mm. Zhu and Huang (2003) phân tích loài này phân bố ở Australia, Indonesia, Nhật Bản, Malaysia, Papua New Guinea, Trung Quốc, Thái Lan. Tại Việt Nam, loài được phát hiện ký sinh chủ yếu trên sâu non sâu khoang và đôi khi gặp trên sâu xám (Agrotis ypsilon), sâu đo (Anomis flava), sâu xanh (Helicoverpa armigera) tại đồng ruộng Nghệ An và Hà Tĩnh.

Khoảng trống luận án giải quyết

Toàn bộ các tài liệu trong nước và thế giới trước năm 2014 đối với loài Euplectrus xanthocephalus chỉ dừng lại ở mô tả phân loại hình thái sơ bộ. Hoàn toàn chưa có nghiên cứu chuyên sâu về quy luật phát triển cá thể, vòng đời, các pha phát dục dưới các ngưỡng nhiệt độ khác nhau, tập tính sinh sản, ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu, khả năng sống sót ở nhiệt độ thấp, mối tương tác ngoại ký sinh với vật chủ Spodoptera litura (sự lựa chọn tuổi sâu non, vị trí đẻ trứng trên đốt thân, tác động lên sự sống và sự lột xác của vật chủ), cũng như đánh giá vị trí của loài này trong tập hợp thiên địch ký sinh sâu khoang hại lạc. Luận án giải quyết toàn bộ các khoảng trống khoa học này.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

Luận án vận dụng lý thuyết hệ sinh thái nông nghiệp, sinh thái học côn trùng về mối quan hệ vật ký sinh – vật chủ (parasitoid-host interactions), lý thuyết chuyên hóa ký sinh của côn trùng cánh màng (bầy đàn ngoại ký sinh - gregarious ectoparasitoids), và nguyên lý tổng nhiệt hữu hiệu trong phát dục côn trùng biến nhiệt.

Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm

• Vật liệu và thiết bị:
  • Vật liệu: Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus, sâu khoang (S. litura), cây lạc, mật ong dung dịch 20% pha nước cất.
  • Thiết bị: Tủ nuôi định ôn Binder (Đức), kính hiển vi sinh học hai mắt, kính lúp soi nổi, trắc vi thị kính, camera quan sát, máy vi tính ghi dữ liệu, máy ảnh kỹ thuật số Canon 10.0, nhiệt kế, ẩm kế.
  • Dụng cụ thí nghiệm: Hộp nhựa nuôi thí nghiệm (đường kính 15-20 cm, cao 20-25 cm), lồng nuôi (đường kính 45-60 cm, cao 60-75 cm), chậu vại (đường kính 40-50 cm, cao 1400-1600 mm), ống nghiệm nuôi cá thể sâu bị ký sinh (đường kính 1,5 cm, cao 12 cm), cốc thủy tinh (đường kính 4-5 cm, cao 6-7 cm), vợt bắt côn trùng, vải màn thông khí, bông giữ ẩm, dụng cụ giải phẫu côn trùng.
• Phương pháp nghiên cứu hình thái và sinh học phát triển:
  • Hình thái: Mô tả các pha phát dục (trứng, ấu trùng các tuổi, nhộng, trưởng thành đực và cái, cơ quan sinh dục) theo phương pháp của Noble (1938), định loại dựa theo tài liệu của Girault (1913) và Zhu and Huang (2003); kích thước được đo bằng trắc vi thị kính.
  • Vòng đời: Cho ong ghép đôi giao phối 24 giờ trong hộp nuôi có sâu non tuổi 2, tuổi 3, lá lạc tươi và mật ong 20%. Sau khi ong đẻ trứng, tách từng cá thể sâu non bị ký sinh vào ống nghiệm riêng biệt, bịt miệng bằng vải màn. Đặt ống nghiệm theo dõi trong tủ định ôn Binder ở 2 chế độ nhiệt độ/ẩm độ (20°C, ẩm độ 60% và 25°C, ẩm độ 68%, chu kỳ chiếu sáng 14L:10D) và điều kiện phòng thí nghiệm (nhiệt độ trung bình 28,73°C, ẩm độ 71,43%). Hàng ngày quan sát sự phát triển, lột xác và thay lá lạc mới.
• Phương pháp nghiên cứu tập tính và sinh sản:
  • Tập tính ghép đôi, ve vãn, tìm kiếm vật chủ và châm chích: Quan sát trong cốc thủy tinh, sử dụng hệ thống 2 camera và 3 máy vi tính ghi hình liên tục trong suốt quá trình thí nghiệm.
  • Khả năng sinh sản và nhịp điệu đẻ trứng: Ghép cặp 2 ong cái : 1 ong đực với 15 sâu non sâu khoang tuổi 2 và 3 trong hộp nuôi, cung cấp 3 cành lá lạc (12 - 15 lá lạc/hộp), thức ăn bổ sung mật ong 20%. Thí nghiệm thực hiện ở điều kiện phòng (nhiệt độ 32,41 ± 0,46°C, ẩm độ 59,30 ± 1,93%), lặp lại 5 lần cho đến khi ong bố mẹ chết. Hàng ngày tách sâu non bị ký sinh để theo dõi nhịp điệu đẻ trứng, số lượng trứng, tỷ lệ sống sót và tương quan giới tính con.
• Phương pháp xác định ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu:
  • Bố trí nuôi các pha phát dục trong tủ định ôn Binder ở 2 mức nhiệt độ 20°C (ẩm độ 60%) và 25°C (ẩm độ 68%).
  • Tính toán theo công thức của Sandeson and Rears (1917) và Bluck (1923) dẫn theo Nguyễn Viết Tùng (2006): $$K = X_n (t_n - t_o)$$ Trong đó: $K$ là tổng nhiệt hữu hiệu (độ-ngày); $t_n$ là nhiệt độ môi trường thí nghiệm (°C); $X_n$ là thời gian phát triển của pha ở nhiệt độ $t_n$ (ngày); $(t_n - t_o)$ là nhiệt độ hữu hiệu; $t_o$ là ngưỡng phát dục hay nhiệt độ khởi điểm phát dục (°C).
• Phương pháp khảo sát sức chịu lạnh của nhộng:
  • Dựa vào ngưỡng phát dục của pha nhộng xác định được (8,53°C), nhộng ong được lưu giữ trong tủ Binder ở nhiệt độ 8°C, ẩm độ 60% theo các mức thời gian: 5, 10, 15, 20, 25 và 30 ngày. Sau đó chuyển nhộng ra điều kiện phòng (33,25°C, ẩm độ 63,5%) để theo dõi tỷ lệ vũ hóa thành trưởng thành.
• Phương pháp nghiên cứu quan hệ ký sinh – vật chủ:
  • Thí nghiệm tính lựa chọn vật chủ: Cho ong tiếp xúc với các loài sâu hại cánh vảy khác nhau và khảo sát sự lựa chọn giữa các tuổi sâu non sâu khoang (từ tuổi 1 đến tuổi 6) ở điều kiện 28°C, ẩm độ 80%, chu kỳ sáng 14L:10D; xác định vị trí trứng đẻ trên các đốt thân và các phía bề mặt cơ thể sâu non.
  • Khảo sát ảnh hưởng của mật độ vật chủ và mật độ trứng ký sinh đến sức sống và giới tính của thế hệ con trong hộp nuôi và lồng nuôi.
  • Khảo sát phản ứng của ong cái đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh bởi các loài ong nội ký sinh (như Microplitis sp.).
• Phương pháp điều tra thực địa:
  • Điều tra định kỳ trên ruộng lạc ở Nghi Lộc, Nam Đàn (Nghệ An) và Nghi Xuân (Hà Tĩnh) các năm 2008 – 2010. Thu thập sâu non sâu khoang đem về phòng thí nghiệm nuôi theo dõi để xác định thành phần loài côn trùng ký sinh, tỷ lệ ký sinh tự nhiên, tương quan số lượng giữa các loài ký sinh và biến động mật độ theo các giai đoạn sinh trưởng của cây lạc.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1. Tổng quan nghiên cứu trong và ngoài nước

Chương này tổng kết toàn diện các tài liệu khoa học về giống ong Euplectrus trên bình diện quốc tế và trong nước:

• Lịch sử phân loại giống từ năm 1832 đến các nghiên cứu hiện đại, làm rõ vị trí độc đáo của giống Euplectrus trong họ Eulophidae: đây là giống duy nhất đẻ trứng bám ngoại ký sinh và ấu trùng sống thành bầy đàn trên bề mặt cơ thể sâu non vật chủ.
• Cơ chế tác động nọc độc của ong cái: trước khi đẻ trứng, ong châm chích dịch độc qua máng đẻ trứng gây tê tạm thời và ngăn chặn sự lột xác của sâu non vật chủ. Các nghiên cứu sinh hóa quốc tế chỉ ra khối lượng phân tử nọc độc đạt 66.000 kDa làm rối loạn hormone ecdysone, ngăn cản hóa nhộng nhưng duy trì vật chủ sống để bảo đảm môi trường dinh dưỡng tươi sống cho ấu trùng ký sinh.
• Các công trình sinh thái học và ứng dụng thiên địch: điểm lại các nghiên cứu về ngưỡng nhiệt, ảnh hưởng của thức ăn thực vật (axit ascorbic) đến dinh dưỡng vật chủ và sức sống của ong ký sinh, tác động của thuốc bảo vệ thực vật (spinosad), và các chương trình nhập nội, nhân thả kiểm soát sinh học các loài sâu hại họ Noctuidae ở nhiều quốc gia.
• Đánh giá hiện trạng tại Việt Nam: xác định 5 loài Euplectrus đã được ghi nhận, chỉ ra sự thiếu hụt nghiêm trọng các dẫn liệu cơ bản về sinh học, sinh thái của loài Euplectrus xanthocephalus Girault, từ đó khẳng định tính cấp thiết và định hình hai yêu cầu nghiên cứu chính của đề tài luận án.

Chương 2. Nội dung và phương pháp nghiên cứu

Trình bày cấu trúc 3 nội dung nghiên cứu lớn của đề tài; giới thiệu điều kiện địa lý, khí hậu nông nghiệp tỉnh Nghệ An và Hà Tĩnh; quy chuẩn hóa vật liệu, thiết bị nuôi dưỡng và bố trí thí nghiệm:

• Nội dung 1: Hình thái, sinh học, sinh thái của E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang;
• Nội dung 2: Mối quan hệ ký sinh – vật chủ giữa E. xanthocephalus và sâu khoang;
• Nội dung 3: Vị trí của loài ong này trong tập hợp côn trùng ký sinh sâu khoang hại lạc tại Nghệ An và Hà Tĩnh.
• Trình bày hệ thống công thức toán sinh học tính ngưỡng phát dục ($t_o$) và tổng nhiệt hữu hiệu ($K$), phương pháp xử lý số liệu thống kê sinh học, quy trình ghi hình hành vi tự động bằng hệ thống máy tính và camera.

Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

1. Đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

• Hình thái và kích thước các pha phát dục (Bảng 3.1; Hình 3.1 - Hình 3.8):
  • Trưởng thành cái dài khoảng 2,10 mm, thùy giữa tấm lưng ngực giữa có gờ dọc đặc trưng, cựa chân sau lớn; cơ quan sinh dục cái có máng đẻ trứng sắc nhọn kết nối với túi chứa nọc độc. Trưởng thành đực có kích thước nhỏ hơn, cơ quan sinh dục đực có cấu trúc móc bám đặc thù.
  • Trứng có dạng thon dài, hơi cong như quả dưa, một đầu có cuống đính chuyên dụng giúp gắn chặt vào lớp cuticun biểu bì sâu non (Hình 3.15).
  • Ấu trùng trải qua 3 tuổi, cơ thể dạng dòi, miệng gắn chặt vào lớp vỏ vật chủ để hút dịch cơ thể. Nhộng thuộc dạng nhộng trần, được bao bọc trong kén màng sợi thưa màu nâu đen bám chặt giữa bụng sâu non chết và mặt lá cây (Hình 3.7, Hình 3.18).
• Sinh học phát triển và vòng đời (Bảng 3.2 - Bảng 3.13; Hình 3.8 - Hình 3.14):
  • Thời gian phát triển của các pha (trứng, ấu trùng tuổi 1, 2, 3, nhộng) rút ngắn khi nhiệt độ tăng từ 20°C lên 25°C và điều kiện phòng thí nghiệm. Ở 25°C, ẩm độ 68%, ong có tỷ lệ sống sót cao qua các pha phát dục (Bảng 3.2).
  • Tỷ lệ vũ hóa của nhộng thu ngoài đồng ruộng và nhộng nuôi trong phòng thí nghiệm đều đạt mức cao (Bảng 3.4, Bảng 3.5).
  • Thời gian sống của trưởng thành kéo dài rõ rệt khi được bổ sung thức ăn mật ong dung dịch 20% so với điều kiện không có thức ăn; ong cái sống khi không có vật chủ dài hơn so với khi có vật chủ đẻ trứng liên tục (Bảng 3.6, Bảng 3.7).
  • Tương quan giới tính (cái:đực) luôn nghiêng về con cái ở cả điều kiện đồng ruộng và phòng thí nghiệm (Bảng 3.8, Bảng 3.9). Tỷ lệ giao phối thành công cao ngay sau khi vũ hóa 24 giờ (Bảng 3.10).
  • Sức sinh sản và nhịp điệu đẻ trứng: Ong cái tập trung đẻ trứng với mật độ cao nhất trong những ngày đầu sau vũ hóa, tạo đường cong tích lũy trứng tăng nhanh (Hình 3.13); số lượng trứng đẻ trên sâu non tuổi 2 và tuổi 3 đạt giá trị tối ưu cho sự sống sót của thế hệ sau (Bảng 3.11, Bảng 3.12, Bảng 3.13).
• Ảnh hưởng của nhiệt độ và khả năng chịu lạnh (Bảng 3.14, Bảng 3.15):
  • Xác định ngưỡng phát dục khởi điểm ($t_o$) và tổng nhiệt hữu hiệu ($K$) của từng pha phát dục; trong đó ngưỡng phát dục của pha nhộng được xác định là 8,53°C (Bảng 3.14).
  • Nhộng ong có khả năng chịu lạnh tốt: khi lưu giữ ở 8°C, ẩm độ 60% trong thời gian 5, 10, 15, 20, 25 và 30 ngày, sau đó đưa ra điều kiện phòng (33,25°C), nhộng vẫn vũ hóa thành công với tỷ lệ sống sót phụ thuộc vào thời gian lưu giữ (Bảng 3.15).

2. Mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên sâu non sâu khoang

• Sự lựa chọn vật chủ và vị trí đẻ trứng (Bảng 3.16 - Bảng 3.22; Hình 3.10 - Hình 3.12):
  • Khảo sát thực địa và thực nghiệm xác định Spodoptera litura là vật chủ chính, thích hợp nhất của E. xanthocephalus (Bảng 3.16, Bảng 3.17).
  • Tính lựa chọn tuổi sâu non: Ong cái ưu tiên lựa chọn sâu non tuổi 2 và tuổi 3 để châm chích và đẻ trứng (Bảng 3.18, Bảng 3.19). Sâu non tuổi 1 quá nhỏ không đủ dinh dưỡng, trong khi sâu tuổi lớn (tuổi 4, 5, 6) có phản xạ tự vệ mạnh, dễ hất văng hoặc làm tổn thương ong cái và có khả năng loại bỏ trứng/ấu trùng khi lột xác.
  • Vị trí đẻ trứng: Trứng phân bố tập trung chủ yếu ở mặt lưng, tại các đốt ngực sau và các đốt bụng đầu tiên (Bảng 3.20, Bảng 3.21). Vị trí này giúp trứng và ấu trùng tránh được sự cắn phá của phần phụ miệng vật chủ khi sâu non quay đầu tự vệ. Số trứng đẻ trên một vật chủ ngoài đồng ruộng dao động tương tự như quan sát trong phòng thí nghiệm (Bảng 3.22).
• Ảnh hưởng qua lại giữa mật độ vật chủ, mật độ trứng và sức sống của ong (Bảng 3.23 - Bảng 3.26; Hình 3.14):
  • Tồn tại mối tương quan nghịch giữa số lượng trứng đẻ trên một vật chủ và tỷ lệ sống sót của giai đoạn trước trưởng thành: mật độ trứng quá cao dẫn đến cạnh tranh thức ăn hemolymph gay gắt, làm giảm tỷ lệ vũ hóa (Bảng 3.23, Hình 3.14).
  • Mật độ vật chủ sâu khoang có ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng sinh sản của ong cái trong cả điều kiện hộp nuôi và lồng nuôi thí nghiệm (Bảng 3.24, Bảng 3.25).
  • Mật độ trứng ký sinh tác động đến tương quan giới tính thế hệ con: trên các vật chủ có số lượng ấu trùng vừa phải, tỷ lệ ong cái nở ra chiếm ưu thế vượt trội (Bảng 3.26).
• Ảnh hưởng của ong lên hoạt động sống của sâu non và tương tác với loài ký sinh khác (Bảng 3.27; Hình 3.16 - Hình 3.20):
  • Nọc độc của ong làm sâu non ngừng lột xác hoàn toàn, cơ thể vật chủ duy trì kích thước nhưng vẫn tiếp tục ăn lá ở mức độ nhẹ, không hóa nhộng được. Ấu trùng ong hút hemolymph làm cạn kiệt mô dự trữ của vật chủ; khi ấu trùng đạt tuổi 3, sâu non chết và hóa lỏng mô bên trong, làm giá thể cho ong dệt kén nhộng ở mặt dưới bụng (Hình 3.18, Hình 3.19).
  • Khi tiếp xúc với sâu non sâu khoang đã bị nhiễm bởi ong nội ký sinh (như ong Microplitis), ong cái E. xanthocephalus có phản ứng nhận biết và điều chỉnh hành vi đẻ trứng nhằm giảm thiểu cạnh tranh dinh dưỡng cùng loài và khác loài (Bảng 3.27, Hình 3.20).
• Vị trí của E. xanthocephalus trong tập hợp côn trùng ký sinh sâu khoang (Bảng 3.28 - Bảng 3.31):
  • Điều tra trên đồng ruộng lạc ở Nghệ An từ năm 2008 đến 2010 đã xác định được thành phần gồm nhiều loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang (Bảng 3.28).
  • Phân tích tương quan số lượng cho thấy E. xanthocephalus chiếm tỷ lệ cá thể áp đảo, giữ vai trò loài ký sinh chủ lực trong sinh quần ruộng lạc (Bảng 3.29).
  • Tỷ lệ ký sinh chung và tỷ lệ ký sinh của E. xanthocephalus biến động nhịp nhàng theo các giai đoạn sinh trưởng của cây lạc và mật độ sâu non ngoài đồng ruộng, đóng góp lớn vào tỷ lệ chết tự nhiên của sâu khoang trong vụ lạc xuân năm 2010 (Bảng 3.30, Bảng 3.31).

Bảng tổng hợp các chỉ số sinh học - sinh thái cốt lõi của ong Euplectrus xanthocephalus

(Dữ liệu trích xuất từ các bảng biểu và kết quả thực nghiệm trong văn bản luận án)

Tham số / Chỉ số nghiên cứu	Điều kiện thực nghiệm / Môi trường	Giá trị ghi nhận trong luận án
Kích thước cơ thể trưởng thành cái	Mẫu đo kính hiển vi sinh học	Chiều dài trung bình 2,10 mm
Vật chủ chính được lựa chọn	Ruộng lạc Nghệ An, Hà Tĩnh & phòng thí nghiệm	Sâu non sâu khoang (Spodoptera litura)
Tuổi sâu non vật chủ ưa thích nhất	Thực nghiệm lựa chọn tuổi vật chủ	Sâu non tuổi 2 và tuổi 3
Vị trí đẻ trứng chủ yếu	Bề mặt cơ thể sâu non vật chủ	Phía mặt lưng, các đốt ngực sau và đốt bụng trước
Hình thức liên kết của trứng	Biểu bì cuticun của sâu non	Cuống đính chuyên dụng dưới lớp vỏ da
Số tuổi phát triển của ấu trùng	Nuôi trong ống nghiệm theo dõi	3 tuổi
Thời gian gây tê tạm thời của ong cái	Châm chích máng đẻ trứng trước đẻ	Kéo dài 10 – 100 giây
Ngưỡng nhiệt phát dục pha nhộng ($t_o$)	Thí nghiệm buồng định ôn Binder	8,53°C
Khả năng lưu giữ lạnh của nhộng	Nhiệt độ 8°C, ẩm độ 60%	Sống sót và vũ hóa sau 5, 10, 15, 20, 25, 30 ngày
Thức ăn bổ sung kéo dài tuổi thọ trưởng thành	Phòng thí nghiệm	Dung dịch mật ong nồng độ 20%
Tương quan giới tính (Cái : Đực)	Đồng ruộng và phòng thí nghiệm	Luôn thiên về con cái (tỷ lệ cái vượt trội)
Vị trí hóa nhộng của ấu trùng ong	Khi vật chủ sâu khoang chết	Dưới mặt bụng sâu non, bám vào mặt lá cây
Vai trò trong tập hợp thiên địch ký sinh sâu khoang	Ruộng lạc đồng bằng Nghệ An (2008 – 2010)	Loài ngoại ký sinh chiếm số lượng cá thể ưu thế

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận và khoa học

1. Dẫn liệu sinh học toàn diện đầu tiên: Luận án là công trình đầu tiên ở Việt Nam và trên thế giới cung cấp hệ thống dẫn liệu khoa học hoàn chỉnh, có hệ thống về đặc điểm hình thái các pha phát dục (trứng, 3 tuổi ấu trùng, nhộng, trưởng thành đực - cái), cấu tạo cơ quan sinh dục, chu trình vòng đời, sức sinh sản và nhịp điệu đẻ trứng của loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault trên vật chủ sâu khoang Spodoptera litura.
2. Làm rõ các chỉ số sinh thái học nhiệt độ: Lần đầu tiên xác định được ngưỡng nhiệt độ phát dục khởi điểm ($t_o$) và tổng nhiệt hữu hiệu ($K$) của các pha phát triển cá thể loài E. xanthocephalus; xác định ngưỡng phát dục pha nhộng là 8,53°C và chứng minh khả năng sống sót, vũ hóa của nhộng sau thời gian dài lưu giữ ở nhiệt độ lạnh 8°C (từ 5 đến 30 ngày).
3. Làm sáng tỏ cơ chế quan hệ ngoại ký sinh – vật chủ: Chứng minh quy luật chuyên hóa lựa chọn tuổi vật chủ của ong cái tập trung vào sâu non tuổi 2 và tuổi 3; làm rõ tập tính châm chích gây tê tạm thời (10 - 100 giây), cơ chế ức chế hoàn toàn sự lột xác của sâu non vật chủ mà không làm chết ngay vật chủ; xác định quy luật định vị trứng trên mặt lưng các đốt ngực sau và đốt bụng trước để hạn chế sự tự vệ của vật chủ; xác lập mối quan hệ giữa mật độ trứng trên một vật chủ với tỷ lệ sống sót và tương quan giới tính thế hệ sau.
4. Xác định vị trí quần xã trong kiểm soát tự nhiên: Cung cấp dẫn liệu chính xác về thành phần tập hợp côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang hại lạc ở vùng đồng bằng Nghệ An và Hà Tĩnh (2008 – 2010), chứng minh E. xanthocephalus là loài ngoại ký sinh có số lượng cá thể chiếm ưu thế tuyệt đối và đóng vai trò khống chế mật độ sâu khoang quan trọng nhất trên sinh quần ruộng lạc.

Đóng góp thực tiễn và kiến nghị giải pháp

1. Xây dựng quy trình nhân nuôi thiên địch: Kết quả nghiên cứu về tuổi sâu non thích hợp (tuổi 2, 3), thức ăn bổ sung duy trì sức sống (mật ong 20%), tỷ lệ ghép đôi tối ưu cung cấp quy chuẩn kỹ thuật phục vụ nhân nuôi số lượng lớn loài ong này trong phòng thí nghiệm.
2. Giải pháp bảo quản giống bằng nhiệt độ thấp: Ứng dụng ngưỡng chịu lạnh của nhộng ở 8°C cho phép xây dựng quy trình lưu giữ nguồn ong giống trong tủ lạnh định ôn từ 5 đến 30 ngày mà không làm mất khả năng vũ hóa, giúp chủ động điều tiết nguồn thiên địch nhân tạo đón đầu các đợt phát sinh của sâu non sâu khoang ngoài đồng ruộng.
3. Bảo vệ và sử dụng thiên địch trong quản lý dịch hại tổng hợp (IPM): Luận án kiến nghị hạn chế tối đa việc sử dụng thuốc trừ sâu hóa học phổ rộng trên đồng ruộng lạc vào các giai đoạn cây lạc xuất hiện sâu khoang tuổi 2, tuổi 3 (thời điểm tỷ lệ ký sinh tự nhiên của E. xanthocephalus đạt đỉnh cao); khuyến khích bảo vệ, duy trì và nhân thả bổ sung loài ong ngoại ký sinh này vào sinh quần đồng ruộng để khống chế mật độ sâu khoang một cách bền vững.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Hạn chế: Theo phạm vi và điều kiện thực hiện của luận án, các nghiên cứu thực địa mới chỉ tập trung trên cây lạc tại các huyện Nghi Lộc, Nam Đàn (Nghệ An) và Nghi Xuân (Hà Tĩnh), chưa mở rộng khảo sát trên các hệ thống cây trồng cạn khác mà sâu khoang phá hại (như đậu tương, rau màu); các thí nghiệm sinh lý mới tập trung ở mức độ quan sát biến đổi hình thái, lột xác và tỷ lệ chết của vật chủ, chưa tiến hành phân tích sâu về cấu trúc hóa sinh protein của nọc độc hay enzyme dịch tiết tuyến nước bọt ấu trùng bằng các kỹ thuật điện di hay sắc ký phân tử như một số nghiên cứu chuyên sâu ở nước ngoài.
• Hướng nghiên cứu tiếp:
  • Tiếp tục nghiên cứu hoàn thiện quy trình công nghệ nhân nuôi hàng loạt ong Euplectrus xanthocephalus trên thức ăn nhân tạo hoặc vật chủ thay thế nhằm hạ giá thành sản xuất thiên địch.
  • Thử nghiệm nhân thả diện rộng loài ong ngoại ký sinh này trên các vùng sinh thái trồng lạc và cây rau màu khác nhau để đánh giá hiệu quả kinh tế - kỹ thuật trong các mô hình IPM sinh học.
  • Nghiên cứu sâu hơn về đặc tính hóa sinh, cơ chế phân tử của các protein trong nọc độc E. xanthocephalus có tác động kìm hãm hormone sinh trưởng của sâu hại.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh, học viên cao học và giảng viên chuyên ngành Côn trùng học, Bảo vệ thực vật, Sinh thái thái học: Luận án là tài liệu tham khảo có giá trị cao về phương pháp luận nghiên cứu mối quan hệ ký sinh – vật chủ; kỹ thuật ứng dụng hệ thống camera và máy vi tính để giải mã tập tính côn trùng học; phương pháp xác định ngưỡng phát dục khởi điểm và tổng nhiệt hữu hiệu theo mô hình toán sinh học. Các chương 1, 2 và 3 cung cấp nguồn tư liệu trích dẫn phong phú về giống ong Euplectrus và tập hợp thiên địch họ Eulophidae.
• Đối với cán bộ quản lý nông nghiệp, kỹ thuật viên bảo vệ thực vật và khuyến nông: Cung cấp cơ sở khoa học để đánh giá đúng vai trò điều hòa tự nhiên của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus; hỗ trợ xây dựng lịch dự tính, dự báo sâu bệnh và hướng dẫn nông dân điều chỉnh thời điểm phun thuốc bảo vệ thực vật nhằm bảo vệ tối đa nguồn thiên địch hữu ích trên đồng ruộng lạc.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Ong Euplectrus xanthocephalus ưu tiên lựa chọn tuổi nào của sâu non sâu khoang để đẻ trứng ký sinh và vì sao?

Ong cái E. xanthocephalus ưu tiên lựa chọn sâu non sâu khoang ở tuổi 2 và tuổi 3 để đẻ trứng. Nguyên nhân do sâu non tuổi 1 kích thước cơ thể quá nhỏ, không cung cấp đủ lượng hemolymph dinh dưỡng cho bầy ấu trùng phát triển; trong khi sâu non từ tuổi 4 đến tuổi 6 có kích thước lớn, phản xạ tự vệ mạnh (dễ hất văng hoặc cắn chết ong cái khi tiếp cận) và nếu vật chủ lột xác thì trứng hoặc ấu trùng ong dễ bị loại bỏ theo lớp vỏ cuticun cũ.

2. Nọc độc do ong cái châm chích vào sâu non vật chủ có cơ chế tác động như thế nào?

Trước khi đẻ trứng, ong cái châm chích máng đẻ trứng vào cơ thể sâu non trong khoảng 10 đến 100 giây để truyền chất độc. Chất độc này có hai tác dụng sinh học quyết định: thứ nhất, gây tê liệt tạm thời (làm đờ đẫn vật chủ) để ong cái dễ dàng thao tác gắn trứng vào biểu bì; thứ hai, làm ngừng trệ vĩnh viễn quá trình lột xác và hóa nhộng của sâu non vật chủ thông qua ức chế sinh lý, nhưng sâu non vẫn duy trì sự sống và ăn uống nhẹ để giữ nguồn thức ăn tươi sống nuôi ấu trùng ong.

3. Ngưỡng phát dục của pha nhộng ong E. xanthocephalus là bao nhiêu và nhộng có thể chịu được điều kiện nhiệt độ thấp nào?

Ngưỡng phát dục khởi điểm ($t_o$) của pha nhộng ong E. xanthocephalus được xác định là 8,53°C. Nhộng ong có khả năng chịu lạnh rất tốt: trong thí nghiệm bảo quản ở nhiệt độ 8°C với ẩm độ 60%, nhộng được lưu giữ trong các khoảng thời gian 5, 10, 15, 20, 25 và 30 ngày, sau đó khi đưa trở lại điều kiện nhiệt độ phòng (33,25°C) vẫn có khả năng sống sót và vũ hóa thành ong trưởng thành bình thường.

4. Trứng của ong E. xanthocephalus được định vị tại vị trí nào trên cơ thể sâu non sâu khoang?

Trứng của ong được đẻ bám ở phía mặt lưng của sâu non, tập trung chủ yếu từ các đốt ngực sau đến các đốt bụng đầu tiên. Trứng được gắn cố định vào lớp vỏ cuticun nhờ một cuống đính chuyên dụng có chức năng cơ học và sinh lý. Vị trí mặt lưng phía trước giúp trứng và ấu trùng tránh được tầm quay đầu cắn phá tự vệ của phần phụ miệng sâu non vật chủ.

5. Đến thời điểm thực hiện luận án, giống ong Euplectrus ở Việt Nam đã ghi nhận được những loài nào?

Đến thời điểm nghiên cứu của luận án, ở Việt Nam mới chỉ ghi nhận được 5 loài thuộc giống Euplectrus:

1. Euplectrus thanhi Yefremova, 1994;
2. Euplectrus sp. (aff. chapadae ?);
3. Euplectrus sp. ký sinh sâu xanh và sâu đo;
4. Euplectrus sp. ký sinh sâu khoang (nghiên cứu năm 2008 của Nguyễn Thị Hiếu và cộng sự);
5. Euplectrus xanthocephalus Girault ký sinh sâu khoang hại lạc ở Nghệ An và Hà Tĩnh.

---

Kết luận

Bản luận án tiến sĩ của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thu là công trình khoa học chuyên khảo đầu tiên nghiên cứu toàn diện về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái và mối quan hệ ngoại ký sinh giữa loài ong Euplectrus xanthocephalus Girault với vật chủ sâu khoang Spodoptera litura hại lạc tại vùng Bắc Trung Bộ Việt Nam. Luận án đã xác lập đầy đủ chu trình phát triển cá thể, các thông số nhiệt phát dục, đặc tính tập tính chọn lọc vật chủ tuổi 2 - 3, cũng như cơ chế ức chế lột xác độc đáo của loài ong ngoại ký sinh này. Kết quả nghiên cứu khẳng định vị trí ưu thế vượt trội của E. xanthocephalus trong quần thể thiên địch tự nhiên khống chế sâu khoang trên ruộng lạc Nghệ An, mở ra cơ sở khoa học và giải pháp thực tiễn vững chắc cho việc bảo vệ, nhân nuôi và ứng dụng sinh học loài ong này trong các chương trình quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) cây trồng cạn tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1 TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC 1. Nghiên cứu về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở ngoài nước 1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Giống ong Euplectrus (Westwood, 1832) (Hym.: Eulophidae) sinh sống ký sinh trên sâu non của nhiều loài cánh vảy Lepidoptera (Coudron et al., 1997; Michael and Michael, 2001)[34, 54]. Giống ong Euplectrus có nhiều vấn đề lý thú về khoa học và những giá trị thực tiễn.

Trong họ Eulophidae, Euplectrus là giống ong duy nhất đẻ trứng và ấu trùng sống ngoại ký sinh, ấu trùng sống thành bầy đàn trên cơ thể vật chủ. Con cái châm chích một chất để gây tê vật chủ tạm thời ngay trước khi đẻ trứng ký sinh, chất này có khối lượng phân tử tổng số 66000 kDa (khác với các chất độc của tất cả các loài cánh màng ký sinh khác), có tác dụng làm ngừng trệ sự lột xác của sâu non vật chủ. Giống ong Euplectrus có giá trị tiềm năng để sử dụng ong ký sinh trong các chương trình kiểm soát sinh học sâu hại (Coudron and Brandt, 1996; Coudron et al., 1997; Uematsu and Sakanoshita, 1987)[ 33, 34, 88]. Trên thế giới, giống ong Euplectrus có hơn 100 loài, phân bố khắp thế giới, có 15 loài phân bố ở Bắc Mỹ, 20 loài phân bố ở Costa Rica (Michael and Daniel, 2001; Michael and Michael, 2001)[53, 54]; ở Nga và Serbia có 1 loài Euplectrus bicolor (Swederus) (Glavendekić ,2010; Yefremova, 2002)[100, 45]; ở Hàn Quốc có 5 loài, ở Trung Quốc có 30 loài (Zhu and Huang, 2002, 2003)[103, 104]; ở Iran có 3 loài, Euplectrus bicolor (Swederus), E.

liparidis Ferriere (Talebi et al., 2011)[84]; ở Sri Lanka có 11 loài, ở Indonesia có 9 loài (Rosichon, 2003; Wijesekara and Michael, 1995)[78, 95]; ở Ấn Độ đã phát hiện được 6 loài của giống Euplectrus, Euplectrus coimbatorensis Ferrière, E. zandanus Narendran, Euplectrus sp. (Girish Kumar and Narendran, 2012; Gupta and Poorani, 2009; Vanitha et al. LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 4 Ong Euplectrus ký sinh trên sâu non của nhiều loài sâu hại thuộc bộ cánh vảy Lepidoptera ở nhiều nơi trên thế giới.

Euplectrus comstockii Howard là một trong ba loài ký sinh chính của sâu non Narraga fimetaria (Grote et Robinson) ở Texas (Hoa kỳ) (De Loach and Psencik, 1982)[37]. Euplectrus melanocephalus Girault là ong ngoại ký sinh chính trên sâu non của ngài chích hút quả thuộc giống Eudocima tại Queensland (Úc). Ong Euplectrus melanocephalus ký sinh sâu non tuổi 2 và tuổi 3 của các loài Eudocima spp., nhưng không ký sinh trên sâu non của hai loài sâu hại thuộc họ Noctuidae khác (Erebus terminitincta (Gaede) và Spodoptera litura (Jones and Sands, 1999)[48]; Euplectrus furnius (Walker) ký sinh trên sâu non Spodoptera frugiperda ở Tucuman, Argentina (Virla et al., 1999)[91]; Euplectrus bicolor (Swederus) và Euplectrus maculiventris (Westwood) là hai loài ong ký sinh phổ biến ở Appalachians (Hoa Kỳ) (Petrice et al., 2004)[73]; Euplectrus platyhypenae (Howard) là loài ký sinh chính trên sâu non Spodoptera frugiperda (Smith) ở Bắc Mỹ, Argentina (Molina- Ochoa et al., 2003; Murúa et al. ký sinh trên sâu non Anomis flava (Fabricius) trên cây đậu bắp ở Brazil (Rogéria et al., 2012)[77]; Euplectrus puttleri ký sinh sâu non Anticarsia gemmatalis, một loài sâu hại quan trọng của đậu tương ở Argentina (Vera and Fidalgo, 1990)[90]; Euplectrus flavipes (Fonscolombe) là ký sinh sâu hại ở Turkey (Gencer, 2012)[41]; Euplectrus bicolor ký sinh trên sâu non S.

exigua hại cây củ cải đường (Arbabtafti and Ebrahimi, 2013)[22]; Euplectrus liparidis Ferrière là ký sinh trên sâu non của 6 loài sâu cánh vảy hại cây sồi ở vùng sông Volga (Yefremova et al., 2013)[101], Euplectrus coimbatorensis Ferrière phân bố ở Jammu và Kashmir, India (Ahmad et al. Đặc điểm hình thái đặc trưng của giống ong Euplectrus là các dấu hiệu hình thái của tấm lưng ngực giữa, gai cựa chân sau to mập chắc và đốt trước cuống bụng có một gờ dọc (Burks, 2003; Zhu and Huang, 2001, 2003)[26, 102, 104]. Sự phân biệt hay phân loại các loài của giống Euplectrus chủ yếu dựa vào các đặc điểm hình thái của trưởng thành cái và đực, thùy giữa tấm lưng ngực LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 5 giữa và lông cứng, đốt trước bụng và gờ rãnh, hình dạng và màu sắc của mảnh gốc môi, số đo của đầu, lông cứng trên mặt, và hệ gân cánh (Zhu and Huang, 2003)[104]. Đối với một số loài gần nhau, có thể tương đối giống nhau về hình thái, cần phải sử dụng các đặc điểm khác, như loài ong Euplectrus comstockii Howard và loài ong E.

plathypenae Howard được phân biệt với nhau bằng sự khác biệt của cơ quan cảm giác ở trên đốt gốc râu (scape) con đực, hydrocarbon vỏ cuticular, hoặc một trong bốn allozyme loci (PGM-1, GOT-1, MDH-1, và Est-4) và đây cũng là các đặc điểm phân biệt đáng tin cậy các loài của giống Euplectrus (Coudron et al. Giống ong ngoại ký sinh Euplectrus có tính chuyên hóa vật chủ, vật chủ của chúng chủ yếu là sâu non các loài cánh vảy thuộc họ Noctuidae và một số họ khác của bộ cánh vảy Lepidoptera. Theo nghiên cứu của Zimin (1930)[105], trong phòng thí nghiệm ong Euplectrus bicolor ký sinh các tuổi sâu non khác nhau của các loài sâu thuộc họ Noctuidae (B. brassicae, Phytometra gamma, Agrotis sp.), trong khi đó chúng không đẻ trứng ký sinh trên sâu non của các loài khác thuộc bộ cánh vảy Lepidoptera.

Theo Bhumannavar và Viraktamath (2000)[25], ong Euplectrus maternus Bhatnagar chỉ ký sinh trên sâu non của các loài thuộc giống Othreis Hübner (O. homaena) với tỷ lệ ký sinh giao động từ 0 đến 50%. Một số loài ong ngoại ký sinh Euplectrus đã được sử dụng thành công trong kiểm soát sinh học sâu hại cây trồng, như loài Euplectrus platyhypenae (Howard) đã được sử dụng để kiểm soát sâu hại Spodoptera mauritia (Boisduval) ở Mexico (Osborn, 1938), Spodoptera litura (Fabricius) ở Philippines (Uichanco, 1934) và Levuana iridescens (Bethune-Baker) ở Fiji (Rao et al., 1971) (dẫn theo Bellon et al. Ong Euplectrus laphygmae (Ferrière), đã được nhập nội Đông Phi vào Israel để sử dụng kiểm soát loài sâu hại Spodoptera littoralis (Boisduval) (Gerling and Limon, 1976)[42].

Ong Euplectrus puttleri (Gordh) đã được nhập nội Colombia vào Hoa Kỳ để kiểm soát loài sâu hại Anticarsia gemmatalis (Hubner) (Puttler et al., 1980)[74], LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 6 Euplectrus sp. được sử dụng để kiểm soát sâu hại Penicillaria jocosatrix (Guenée) tại Guam (Nafus, 1991)[59]. Ong Euplectrus floryae (Schauff and Janzen) sống ký sinh trên sâu non tuổi 2 và tuổi 3 của sâu hại Enyocypete (Linnaeus) ở Costa Rica (Schauff and Janzen, 2001)[79]. Ong Euplectrus liparidis Ferrière, được đưa vào Hoa Kỳ để kiểm soát loài sâu hại Lymantria dispar (L.

Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus 1. Nghiên cứu về vòng đời và sinh sản của giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Trong lĩnh vực côn trùng học, việc nghiên cứu về sinh học, sinh thái của côn trùng ký sinh là cơ sở để nhận biết về mối quan hệ của ký sinh – vật chủ, và cơ sở để nghiên cứu ứng dụng chúng trong kiểm soát sinh học. Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của giống ong Euplectrus là công trình của Zimin (1930)[105]. Nghiên cứu về vòng đời ong Euplectrus bicolor (Swederus) trong phòng thí nghiệm vào các tháng VIII - X (năm 1929) ở Bắc Caucasia cho thấy, các pha phát triển của trứng, ấu trùng và nhộng có thời gian tương ứng là 4 – 5 ngày, 10 – 12 ngày và 10 - 18 ngày; ở nhiệt độ phòng, con đực sống 1 - 8 ngày và con cái sống 7 – 68 ngày, trung bình 22 ngày; ở nhiệt độ 13°C hoặc thấp hơn, chúng sống hơn 4 tháng.

Một ong cái đẻ trung bình 27 quả trứng (giao động 8 - 46), tất cả trứng thường được đẻ trên một sâu non và đôi khi trên hai sâu non vật chủ. Ấu trùng có thời gian sinh sống 5 - 6 ngày, với miệng là một bộ phận đính vào cơ thể vật chủ, khoảng 21% ấu trùng trên một vật chủ bị chết trước khi hoàn thành pha phát dục. Kết quả nghiên cứu sinh học của Noble (1936, 1938)[66, 67], về ong Euplectrus agaristae Crawford ngoại ký sinh sâu hại Phalaenoides glycine ở New South Wales cho thấy, thời gian của các pha phát triển là : trung bình vòng đời là 17,73 ngày (16 - 20 ngày), trứng là 3,10 ngày (3 - 4 ngày), ấu trùng là 4,24 ngày (4 - 6 ngày), tiền nhộng là 2,26 ngày (2 - 3 ngày), nhộng là 7,58 ngày LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Ong ký sinh đẻ thành cụm trứng trên mặt lưng sâu non vật chủ ở tuổi 4, tuổi 5, tuổi 6, và chúng thường đẻ ở phía gần đầu.

Số ong trưởng thành phát triển từ 1 sâu non vật chủ trên đồng ruộng trung bình là 17,82 cá thể (giao động 2 – 60 cá thể), trong phòng thí nghiệm là 31,63 cá thể (giao động 22 – 63 cá thể). Thời gian sống của trưởng thành: con cái là 32 - 54 ngày, con đực là 29 - 55 ngày. Tương quan giới tính trên đồng ruộng: con đực là 11 - 15%, con cái là 84 - 89%, trong phòng thí nghiệm: con đực là 11 - 40%, con cái là 60 - 88%. Kết quả nghiên cứu của Wall và Berberet (1974)[94] cho thấy vòng đời ong Euplectrus platyhypenae Howard sinh sống trên cây lạc ở Oklahoma, được nuôi từ sâu non của 4 loài cánh vảy họ Noctuidae là Spodoptera frugiperda (Smith), Spodoptera ornithogalli (Guenée), Heliothis zea (Boddie), và Trichoplusia ni (Hübner).

Sâu non được thu thập trên các cánh đồng lạc ở vùng Oklahoma. Chúng không có tính ưa thích khác biệt với vật chủ. Trong phòng thí nghiệm (nhiệt độ 22 ± 3°C), thời gian phát triển của ấu trùng là 5 ngày, giai đoạn nhộng 10 ngày. Sau khi ấu trùng ký sinh hóa nhộng thì vật chủ sẽ bị chết trong vòng một ngày.

Theo nghiên cứu của Gerling và Limon (1976)[42], vòng đời của ong ngoại ký sinh Euplectrus laphygmae Ferriere ký sinh sâu non Spodoptera littoralis (Boisd.) ở Israel cho thấyhát triển của ong từ trứng đến trưởng thành kéo dài 11,7 ngày đối với cả ong đực và ong cái. Sâu non vật chủ khi bị ký sinh sẽ bị tê liệt tạm thời trước khi ong đẻ 1 - 2 quả trứng trên mặt lưng, chỉ có sâu non vật chủ tuổi 4 bị tấn công đẻ trứng ký sinh. Trứng và ấu trùng ong phát triển diễn ra bên ngoài và sự hình thành nhộng diễn ra trong kén khi vật chủ đã chết. Trứng được gắn vào vật chủ bằng một cuống đính dưới lớp vỏ da ngoài nhưng nằm trên lớp biểu bì dưới (hạ bì), cuống đính có chức năng sinh lý và cơ học.

Ấu trùng ký sinh phát triển đến trưởng thành sử dụng dinh dưỡng của vật chủ và tất cả vật chủ đều bị chết do ký sinh. Theo Puttler et al., (1980)[74], ong Euplectrus puttleri Gordh có nhiều thế hệ trong một năm và vật chủ riêng biệt là A. Ong đẻ trứng trên LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 8 tất cả các tuổi sâu non, ngoại trừ sâu non tuổi 1, và trứng được đẻ bất cứ đâu trên lưng vật chủ.