Chương 1 TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC 1. Nghiên cứu về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở ngoài nước 1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Giống ong Euplectrus (Westwood, 1832) (Hym.: Eulophidae) sinh sống ký sinh trên sâu non của nhiều loài cánh vảy Lepidoptera (Coudron et al., 1997; Michael and Michael, 2001)[34, 54]. Giống ong Euplectrus có nhiều vấn đề lý thú về khoa học và những giá trị thực tiễn.
Trong họ Eulophidae, Euplectrus là giống ong duy nhất đẻ trứng và ấu trùng sống ngoại ký sinh, ấu trùng sống thành bầy đàn trên cơ thể vật chủ. Con cái châm chích một chất để gây tê vật chủ tạm thời ngay trước khi đẻ trứng ký sinh, chất này có khối lượng phân tử tổng số 66000 kDa (khác với các chất độc của tất cả các loài cánh màng ký sinh khác), có tác dụng làm ngừng trệ sự lột xác của sâu non vật chủ. Giống ong Euplectrus có giá trị tiềm năng để sử dụng ong ký sinh trong các chương trình kiểm soát sinh học sâu hại (Coudron and Brandt, 1996; Coudron et al., 1997; Uematsu and Sakanoshita, 1987)[ 33, 34, 88]. Trên thế giới, giống ong Euplectrus có hơn 100 loài, phân bố khắp thế giới, có 15 loài phân bố ở Bắc Mỹ, 20 loài phân bố ở Costa Rica (Michael and Daniel, 2001; Michael and Michael, 2001)[53, 54]; ở Nga và Serbia có 1 loài Euplectrus bicolor (Swederus) (Glavendekić ,2010; Yefremova, 2002)[100, 45]; ở Hàn Quốc có 5 loài, ở Trung Quốc có 30 loài (Zhu and Huang, 2002, 2003)[103, 104]; ở Iran có 3 loài, Euplectrus bicolor (Swederus), E.
liparidis Ferriere (Talebi et al., 2011)[84]; ở Sri Lanka có 11 loài, ở Indonesia có 9 loài (Rosichon, 2003; Wijesekara and Michael, 1995)[78, 95]; ở Ấn Độ đã phát hiện được 6 loài của giống Euplectrus, Euplectrus coimbatorensis Ferrière, E. zandanus Narendran, Euplectrus sp. (Girish Kumar and Narendran, 2012; Gupta and Poorani, 2009; Vanitha et al. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 Ong Euplectrus ký sinh trên sâu non của nhiều loài sâu hại thuộc bộ cánh vảy Lepidoptera ở nhiều nơi trên thế giới.
Euplectrus comstockii Howard là một trong ba loài ký sinh chính của sâu non Narraga fimetaria (Grote et Robinson) ở Texas (Hoa kỳ) (De Loach and Psencik, 1982)[37]. Euplectrus melanocephalus Girault là ong ngoại ký sinh chính trên sâu non của ngài chích hút quả thuộc giống Eudocima tại Queensland (Úc). Ong Euplectrus melanocephalus ký sinh sâu non tuổi 2 và tuổi 3 của các loài Eudocima spp., nhưng không ký sinh trên sâu non của hai loài sâu hại thuộc họ Noctuidae khác (Erebus terminitincta (Gaede) và Spodoptera litura (Jones and Sands, 1999)[48]; Euplectrus furnius (Walker) ký sinh trên sâu non Spodoptera frugiperda ở Tucuman, Argentina (Virla et al., 1999)[91]; Euplectrus bicolor (Swederus) và Euplectrus maculiventris (Westwood) là hai loài ong ký sinh phổ biến ở Appalachians (Hoa Kỳ) (Petrice et al., 2004)[73]; Euplectrus platyhypenae (Howard) là loài ký sinh chính trên sâu non Spodoptera frugiperda (Smith) ở Bắc Mỹ, Argentina (Molina- Ochoa et al., 2003; Murúa et al. ký sinh trên sâu non Anomis flava (Fabricius) trên cây đậu bắp ở Brazil (Rogéria et al., 2012)[77]; Euplectrus puttleri ký sinh sâu non Anticarsia gemmatalis, một loài sâu hại quan trọng của đậu tương ở Argentina (Vera and Fidalgo, 1990)[90]; Euplectrus flavipes (Fonscolombe) là ký sinh sâu hại ở Turkey (Gencer, 2012)[41]; Euplectrus bicolor ký sinh trên sâu non S.
exigua hại cây củ cải đường (Arbabtafti and Ebrahimi, 2013)[22]; Euplectrus liparidis Ferrière là ký sinh trên sâu non của 6 loài sâu cánh vảy hại cây sồi ở vùng sông Volga (Yefremova et al., 2013)[101], Euplectrus coimbatorensis Ferrière phân bố ở Jammu và Kashmir, India (Ahmad et al. Đặc điểm hình thái đặc trưng của giống ong Euplectrus là các dấu hiệu hình thái của tấm lưng ngực giữa, gai cựa chân sau to mập chắc và đốt trước cuống bụng có một gờ dọc (Burks, 2003; Zhu and Huang, 2001, 2003)[26, 102, 104]. Sự phân biệt hay phân loại các loài của giống Euplectrus chủ yếu dựa vào các đặc điểm hình thái của trưởng thành cái và đực, thùy giữa tấm lưng ngực LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 5 giữa và lông cứng, đốt trước bụng và gờ rãnh, hình dạng và màu sắc của mảnh gốc môi, số đo của đầu, lông cứng trên mặt, và hệ gân cánh (Zhu and Huang, 2003)[104]. Đối với một số loài gần nhau, có thể tương đối giống nhau về hình thái, cần phải sử dụng các đặc điểm khác, như loài ong Euplectrus comstockii Howard và loài ong E.
plathypenae Howard được phân biệt với nhau bằng sự khác biệt của cơ quan cảm giác ở trên đốt gốc râu (scape) con đực, hydrocarbon vỏ cuticular, hoặc một trong bốn allozyme loci (PGM-1, GOT-1, MDH-1, và Est-4) và đây cũng là các đặc điểm phân biệt đáng tin cậy các loài của giống Euplectrus (Coudron et al. Giống ong ngoại ký sinh Euplectrus có tính chuyên hóa vật chủ, vật chủ của chúng chủ yếu là sâu non các loài cánh vảy thuộc họ Noctuidae và một số họ khác của bộ cánh vảy Lepidoptera. Theo nghiên cứu của Zimin (1930)[105], trong phòng thí nghiệm ong Euplectrus bicolor ký sinh các tuổi sâu non khác nhau của các loài sâu thuộc họ Noctuidae (B. brassicae, Phytometra gamma, Agrotis sp.), trong khi đó chúng không đẻ trứng ký sinh trên sâu non của các loài khác thuộc bộ cánh vảy Lepidoptera.
Theo Bhumannavar và Viraktamath (2000)[25], ong Euplectrus maternus Bhatnagar chỉ ký sinh trên sâu non của các loài thuộc giống Othreis Hübner (O. homaena) với tỷ lệ ký sinh giao động từ 0 đến 50%. Một số loài ong ngoại ký sinh Euplectrus đã được sử dụng thành công trong kiểm soát sinh học sâu hại cây trồng, như loài Euplectrus platyhypenae (Howard) đã được sử dụng để kiểm soát sâu hại Spodoptera mauritia (Boisduval) ở Mexico (Osborn, 1938), Spodoptera litura (Fabricius) ở Philippines (Uichanco, 1934) và Levuana iridescens (Bethune-Baker) ở Fiji (Rao et al., 1971) (dẫn theo Bellon et al. Ong Euplectrus laphygmae (Ferrière), đã được nhập nội Đông Phi vào Israel để sử dụng kiểm soát loài sâu hại Spodoptera littoralis (Boisduval) (Gerling and Limon, 1976)[42].
Ong Euplectrus puttleri (Gordh) đã được nhập nội Colombia vào Hoa Kỳ để kiểm soát loài sâu hại Anticarsia gemmatalis (Hubner) (Puttler et al., 1980)[74], LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 Euplectrus sp. được sử dụng để kiểm soát sâu hại Penicillaria jocosatrix (Guenée) tại Guam (Nafus, 1991)[59]. Ong Euplectrus floryae (Schauff and Janzen) sống ký sinh trên sâu non tuổi 2 và tuổi 3 của sâu hại Enyocypete (Linnaeus) ở Costa Rica (Schauff and Janzen, 2001)[79]. Ong Euplectrus liparidis Ferrière, được đưa vào Hoa Kỳ để kiểm soát loài sâu hại Lymantria dispar (L.
Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus 1. Nghiên cứu về vòng đời và sinh sản của giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Trong lĩnh vực côn trùng học, việc nghiên cứu về sinh học, sinh thái của côn trùng ký sinh là cơ sở để nhận biết về mối quan hệ của ký sinh – vật chủ, và cơ sở để nghiên cứu ứng dụng chúng trong kiểm soát sinh học. Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của giống ong Euplectrus là công trình của Zimin (1930)[105]. Nghiên cứu về vòng đời ong Euplectrus bicolor (Swederus) trong phòng thí nghiệm vào các tháng VIII - X (năm 1929) ở Bắc Caucasia cho thấy, các pha phát triển của trứng, ấu trùng và nhộng có thời gian tương ứng là 4 – 5 ngày, 10 – 12 ngày và 10 - 18 ngày; ở nhiệt độ phòng, con đực sống 1 - 8 ngày và con cái sống 7 – 68 ngày, trung bình 22 ngày; ở nhiệt độ 13°C hoặc thấp hơn, chúng sống hơn 4 tháng.
Một ong cái đẻ trung bình 27 quả trứng (giao động 8 - 46), tất cả trứng thường được đẻ trên một sâu non và đôi khi trên hai sâu non vật chủ. Ấu trùng có thời gian sinh sống 5 - 6 ngày, với miệng là một bộ phận đính vào cơ thể vật chủ, khoảng 21% ấu trùng trên một vật chủ bị chết trước khi hoàn thành pha phát dục. Kết quả nghiên cứu sinh học của Noble (1936, 1938)[66, 67], về ong Euplectrus agaristae Crawford ngoại ký sinh sâu hại Phalaenoides glycine ở New South Wales cho thấy, thời gian của các pha phát triển là : trung bình vòng đời là 17,73 ngày (16 - 20 ngày), trứng là 3,10 ngày (3 - 4 ngày), ấu trùng là 4,24 ngày (4 - 6 ngày), tiền nhộng là 2,26 ngày (2 - 3 ngày), nhộng là 7,58 ngày LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Ong ký sinh đẻ thành cụm trứng trên mặt lưng sâu non vật chủ ở tuổi 4, tuổi 5, tuổi 6, và chúng thường đẻ ở phía gần đầu.
Số ong trưởng thành phát triển từ 1 sâu non vật chủ trên đồng ruộng trung bình là 17,82 cá thể (giao động 2 – 60 cá thể), trong phòng thí nghiệm là 31,63 cá thể (giao động 22 – 63 cá thể). Thời gian sống của trưởng thành: con cái là 32 - 54 ngày, con đực là 29 - 55 ngày. Tương quan giới tính trên đồng ruộng: con đực là 11 - 15%, con cái là 84 - 89%, trong phòng thí nghiệm: con đực là 11 - 40%, con cái là 60 - 88%. Kết quả nghiên cứu của Wall và Berberet (1974)[94] cho thấy vòng đời ong Euplectrus platyhypenae Howard sinh sống trên cây lạc ở Oklahoma, được nuôi từ sâu non của 4 loài cánh vảy họ Noctuidae là Spodoptera frugiperda (Smith), Spodoptera ornithogalli (Guenée), Heliothis zea (Boddie), và Trichoplusia ni (Hübner).
Sâu non được thu thập trên các cánh đồng lạc ở vùng Oklahoma. Chúng không có tính ưa thích khác biệt với vật chủ. Trong phòng thí nghiệm (nhiệt độ 22 ± 3°C), thời gian phát triển của ấu trùng là 5 ngày, giai đoạn nhộng 10 ngày. Sau khi ấu trùng ký sinh hóa nhộng thì vật chủ sẽ bị chết trong vòng một ngày.
Theo nghiên cứu của Gerling và Limon (1976)[42], vòng đời của ong ngoại ký sinh Euplectrus laphygmae Ferriere ký sinh sâu non Spodoptera littoralis (Boisd.) ở Israel cho thấyhát triển của ong từ trứng đến trưởng thành kéo dài 11,7 ngày đối với cả ong đực và ong cái. Sâu non vật chủ khi bị ký sinh sẽ bị tê liệt tạm thời trước khi ong đẻ 1 - 2 quả trứng trên mặt lưng, chỉ có sâu non vật chủ tuổi 4 bị tấn công đẻ trứng ký sinh. Trứng và ấu trùng ong phát triển diễn ra bên ngoài và sự hình thành nhộng diễn ra trong kén khi vật chủ đã chết. Trứng được gắn vào vật chủ bằng một cuống đính dưới lớp vỏ da ngoài nhưng nằm trên lớp biểu bì dưới (hạ bì), cuống đính có chức năng sinh lý và cơ học.
Ấu trùng ký sinh phát triển đến trưởng thành sử dụng dinh dưỡng của vật chủ và tất cả vật chủ đều bị chết do ký sinh. Theo Puttler et al., (1980)[74], ong Euplectrus puttleri Gordh có nhiều thế hệ trong một năm và vật chủ riêng biệt là A. Ong đẻ trứng trên LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 8 tất cả các tuổi sâu non, ngoại trừ sâu non tuổi 1, và trứng được đẻ bất cứ đâu trên lưng vật chủ.