Luận văn thạc sĩ: Nghiên cứu họ dơi lá mũi Chiroptera Rhinolophidae ở Việt Nam

Nghiên cứu họ dơi lá mũi chiroptera rhinolophidae ở Việt Nam, khám phá đặc điểm sinh học và phân bố của chúng trong môi trường tự nhiên.

• Tác giả: Hoàng Trung Thành
• Người hướng dẫn: Nguyễn Xuân Huấn
• Trường học: Trường Đại học Khoa học Tự nhiên
• Chuyên ngành: Động vật học
• Đề tài: Nghiên cứu họ Dơi lá mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) ở Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án Tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2018
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
• 1.1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA
• 1.2. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE
• 1.2.1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố
• 1.2.2. Đặc điểm hình thái
• 1.2.3. Đặc điểm siêu âm
• 1.3. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI
• 1.3.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới
• 1.3.2. Nghiên cứu về di truyền phân tử
• 1.3.3. Nghiên cứu về siêu âm
• 1.4. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Ở VIỆT NAM
• 1.4.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
• 1.4.2. Tình hình nghiên cứu về di truyền phân tử
• 1.4.3. Tình hình nghiên cứu về siêu âm
• 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN NGHIÊN CỨU
• 2.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
• 2.3. THU MẪU VÀ THU THẬP SỐ LIỆU
• 2.3.1. Thu mẫu và xử lý mẫu vật
• 2.3.2. Thu mẫu bằng bẫy thụ cầm
• 2.3.3. Thu mẫu bằng lưới mờ
• 2.3.4. Ghi tiếng kêu siêu âm
• 2.3.5. Đo các chỉ số hình thái ngoài, sọ và răng
• 2.3.6. Tách chiết DNA, nhân dòng và đọc trình tự gene
• 2.4. ĐỊNH LOẠI VÀ PHÂN TÍCH SỐ LIỆU
• 2.4.1. Định loại bằng hình thái
• 2.4.2. Phân tích thống kê
• 2.4.3. Phân tích tiếng kêu siêu âm
• 2.4.4. Phân tích di truyền
• 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN
• 3.1. TÍNH ĐA DẠNG CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM
• 3.1.1. Tính đa dạng loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Những ghi nhận mới
• 3.1.2. Đặc điểm nhận dạng của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
• 3.1.3. Khóa định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
• 3.2. ĐẶC ĐIỂM TIẾNG KÊU SIÊU ÂM CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM
• 3.2.1. Tần số tiếng kêu siêu âm
• 3.2.2. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với một số chỉ số hình thái ngoài
• 3.2.3. Đánh giá khả năng định loại bằng tần số tiếng kêu siêu âm
• 3.3. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN PHÂN TỬ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM
• 3.3.1. Kết quả phân tích di truyền phân tử
• 3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài
• 3.4. ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ ĐỊA LÝ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM VÀ HIỆN TRẠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CẦN QUAN TÂM BẢO TỒN
• 3.4.1. Đặc điểm phân bố địa lý
• 3.4.2. Hiện trạng của một số loài cần quan tâm bảo tồn
• DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT
• DANH MỤC CÁC BẢNG
• DANH MỤC CÁC HÌNH
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ
• LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC
• Phụ lục 1. Danh sách mẫu vật sử dụng trong nghiên cứu
• Phụ lục 2. Danh sách các trình tự gene sử dụng trong phân tích di truyền
• Phụ lục 3. Một số chỉ số hình thái ngoài và sọ và răng của R.
• Phụ lục 5. Thông tin chi tiết các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
• Phụ lục 6. Kết quả so sánh trình tự di truyền nghiên cứu với dữ liệu từ GenBank

Tóm tắt

I. Tổng quan về họ dơi lá mũi Chiroptera Rhinolophidae tại Việt Nam

Họ dơi lá mũi (Chiroptera: Rhinolophidae) là một trong những nhóm động vật có vú quan trọng tại Việt Nam. Với 19 loài được ghi nhận, họ dơi này đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, từ việc thụ phấn đến kiểm soát côn trùng. Nghiên cứu về họ dơi lá mũi không chỉ giúp hiểu rõ hơn về đa dạng sinh học mà còn cung cấp thông tin cần thiết cho công tác bảo tồn. Tuy nhiên, thông tin về đặc điểm sinh học và phân bố của chúng vẫn còn hạn chế.

1.1. Đặc điểm sinh học và phân bố của dơi lá mũi

Dơi lá mũi có đặc điểm hình thái độc đáo với cấu trúc lá mũi giúp chúng định vị âm thanh. Chúng thường sống trong các khu rừng nhiệt đới và có thể được tìm thấy ở nhiều vùng khác nhau tại Việt Nam. Việc nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của chúng là cần thiết để bảo tồn các loài này.

1.2. Vai trò sinh thái của dơi lá mũi trong hệ sinh thái

Dơi lá mũi đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng sinh thái. Chúng không chỉ giúp thụ phấn cho nhiều loài thực vật mà còn kiểm soát số lượng côn trùng, góp phần bảo vệ mùa màng. Sự biến mất của chúng có thể dẫn đến những hệ lụy nghiêm trọng cho môi trường.

II. Những thách thức trong nghiên cứu họ dơi lá mũi tại Việt Nam

Mặc dù có nhiều nghiên cứu về dơi, nhưng việc nghiên cứu họ dơi lá mũi tại Việt Nam vẫn gặp nhiều thách thức. Thiếu thông tin về đặc điểm hình thái và sinh thái học của các loài dơi lá mũi là một trong những vấn đề lớn. Hơn nữa, các phương pháp nghiên cứu hiện đại như phân tích di truyền phân tử và siêu âm chưa được áp dụng rộng rãi.

2.1. Thiếu thông tin và tài liệu nghiên cứu

Nhiều loài dơi lá mũi vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ, dẫn đến việc thiếu thông tin về đặc điểm sinh học và phân bố. Điều này gây khó khăn trong việc xác định vị trí phân loại và bảo tồn các loài này.

2.2. Khó khăn trong việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại

Các phương pháp như phân tích di truyền phân tử và siêu âm chưa được phổ biến trong nghiên cứu dơi tại Việt Nam. Việc thiếu trang thiết bị và kiến thức chuyên môn đã hạn chế khả năng nghiên cứu và bảo tồn họ dơi lá mũi.

III. Phương pháp nghiên cứu họ dơi lá mũi tại Việt Nam

Để nghiên cứu họ dơi lá mũi, các nhà khoa học đã áp dụng nhiều phương pháp khác nhau. Việc kết hợp giữa phân tích hình thái, di truyền phân tử và siêu âm giúp cung cấp cái nhìn toàn diện về đa dạng sinh học của nhóm động vật này. Các phương pháp này không chỉ giúp xác định loài mà còn đánh giá tình trạng bảo tồn.

3.1. Phân tích hình thái và định loại

Phân tích hình thái là phương pháp truyền thống nhưng vẫn rất quan trọng trong việc xác định các loài dơi. Các đặc điểm như kích thước sọ và hình dạng lá mũi được sử dụng để phân loại các loài dơi lá mũi.

3.2. Phân tích di truyền phân tử trong nghiên cứu

Phân tích di truyền phân tử giúp xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài. Phương pháp này cung cấp thông tin chính xác hơn về phân loại và tình trạng bảo tồn của các loài dơi lá mũi.

3.3. Sử dụng siêu âm trong nghiên cứu hành vi

Phân tích tiếng kêu siêu âm giúp hiểu rõ hơn về hành vi săn mồi và giao tiếp của dơi. Phương pháp này cũng có thể được sử dụng để xác định các loài dựa trên tần số và đặc điểm âm thanh.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn

Kết quả nghiên cứu về họ dơi lá mũi tại Việt Nam đã cung cấp nhiều thông tin quý giá. Những phát hiện mới về đặc điểm hình thái, di truyền và hành vi của các loài dơi lá mũi không chỉ giúp nâng cao hiểu biết về đa dạng sinh học mà còn hỗ trợ cho công tác bảo tồn. Các thông tin này có thể được áp dụng trong việc xây dựng các kế hoạch bảo tồn hiệu quả.

4.1. Những phát hiện mới về đa dạng loài

Nghiên cứu đã ghi nhận nhiều loài dơi lá mũi mới cho danh sách động vật tại Việt Nam. Những phát hiện này không chỉ làm phong phú thêm hệ sinh thái mà còn mở ra hướng nghiên cứu mới cho các nhà khoa học.

4.2. Ứng dụng kết quả nghiên cứu trong bảo tồn

Thông tin từ nghiên cứu có thể được sử dụng để xây dựng các chương trình bảo tồn hiệu quả cho họ dơi lá mũi. Việc bảo tồn các loài này không chỉ bảo vệ đa dạng sinh học mà còn góp phần bảo vệ sức khỏe cộng đồng.

V. Kết luận và triển vọng nghiên cứu họ dơi lá mũi tại Việt Nam

Nghiên cứu họ dơi lá mũi tại Việt Nam đã mở ra nhiều cơ hội mới cho việc bảo tồn và nghiên cứu đa dạng sinh học. Tuy nhiên, cần tiếp tục đầu tư vào nghiên cứu và bảo tồn để đảm bảo sự tồn tại của các loài này trong tương lai. Việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại sẽ giúp nâng cao hiệu quả trong công tác bảo tồn.

5.1. Tầm quan trọng của nghiên cứu trong bảo tồn

Nghiên cứu về họ dơi lá mũi không chỉ giúp hiểu rõ hơn về đa dạng sinh học mà còn cung cấp thông tin cần thiết cho công tác bảo tồn. Điều này đặc biệt quan trọng trong bối cảnh biến đổi khí hậu và sự suy giảm môi trường sống.

5.2. Triển vọng nghiên cứu trong tương lai

Trong tương lai, cần tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về họ dơi lá mũi, đặc biệt là áp dụng các công nghệ mới trong phân tích di truyền và siêu âm. Điều này sẽ giúp nâng cao hiểu biết về các loài dơi và hỗ trợ cho công tác bảo tồn hiệu quả hơn.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) thuộc bộ Dơi (Chiroptera) là một trong những họ động vật có vú có số lượng loài phong phú nhất tại Việt Nam cũng như trên thế giới. Bên cạnh vai trò sinh thái thiết yếu như thụ phấn, phát tán hạt giống thực vật và kiểm soát số lượng côn trùng gây hại, nhiều loài dơi lá mũi còn được xác định là vật chủ tự nhiên lưu trữ các tác nhân gây bệnh nguy hiểm đối với động vật và con người, điển hình là các chủng coronavirus liên quan đến hội chứng SARS (như ở Rhinolophus pearsonii, R. macrotis, R. pusillus). Việc nghiên cứu phân loại học chính xác và xác định phạm vi phân bố của các loài dơi lá mũi đóng vai trò nền tảng trong công tác bảo tồn đa dạng sinh học và kiểm soát các nguy cơ dịch bệnh truyền nhiễm.

Khoảng trống nghiên cứu lớn nhất tại Việt Nam trước khi luận án được thực hiện là phần lớn các công trình nghiên cứu trước đây chỉ dựa thuần túy vào phương pháp so sánh hình thái học truyền thống. Do đó, giới nghiên cứu chưa đủ cơ sở để xác định rõ vị trí phân loại của các loài có kích thước và hình thái bên ngoài tương đồng (các loài ẩn - cryptic species hoặc các tổ hợp loài phức tạp). Những kỹ thuật hiện đại như phân tích tiếng kêu siêu âm và phân tích di truyền phân tử chưa được ứng dụng một cách toàn diện và có hệ thống trên toàn bộ họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Ngoài ra, sự hiện diện của một số loài như Rhinolophus subbadius, R. siamensis, R. osgoodi vẫn còn gây nhiều tranh cãi hoặc thiếu mẫu vật kiểm chứng chắc chắn.

Mục tiêu của luận án được xác định gồm 3 điểm:

1. Đánh giá tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam;
2. Xác định vị trí phân loại của các loài còn thiếu dẫn liệu trong những tài liệu đã công bố trước đây và những dạng loài mới được ghi nhận, trên cơ sở phân tích đặc điểm hình thái, di truyền phân tử và tiếng kêu siêu âm; đánh giá khả năng sử dụng tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử trong định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam;
3. Bổ sung dẫn liệu về đặc điểm phân bố địa lý, phạm vi phân bố và hiện trạng của một số loài dơi lá mũi cần quan tâm bảo tồn ở Việt Nam.

Đối tượng nghiên cứu của luận án là tất cả các loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi (giống duy nhất Rhinolophus) phân bố trên lãnh thổ Việt Nam. Phạm vi nghiên cứu về mặt không gian bao phủ 42 địa điểm khảo sát tại các vườn quốc gia, khu bảo tồn thiên nhiên và khu di tích trải dài từ Bắc vào Nam (tại các tỉnh Hà Giang, Cao Bằng, Bắc Kạn, Thái Nguyên, Quảng Ninh, Bắc Giang, Tuyên Quang, Lào Cai, Sơn La, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Ninh Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, Kon Tum, Đắk Lắk, Gia Lai, Quảng Ngãi, Lâm Đồng, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bà Rịa - Vũng Tàu, Đồng Nai, Kiên Giang). Về mặt thời gian, luận án thực hiện các đợt khảo sát thực địa trực tiếp trong giai đoạn 2013 - 2017 (tổng cộng 109 ngày thực địa tại 15 địa điểm trọng điểm), đồng thời tích hợp và tái phân tích các mẫu vật, dẫn liệu thu thập từ các nghiên cứu trước đó tại 39 địa điểm.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Về lịch sử phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới, giống Rhinolophus được Lacépède đề xuất lần đầu tiên vào năm 1799. Năm 1825, Gray xếp Rhinolophus vào phân họ Rhinolophina thuộc họ Vespertilionidae. Đến năm 1876, Dobson tách các loài dơi lá mũi và dơi nếp mũi thành hai phân họ riêng biệt: Rhinolophinae và Phyllorhininae. Năm 1907, Miller chính thức nâng hai phân họ này lên bậc họ (Rhinolophidae và Hipposideridae). Năm 1905, Andersen là người đầu tiên đưa ra thuật ngữ "nhóm loài" (species group) và chia giống Rhinolophus thành 6 nhóm loài dựa vào cấu trúc lá mũi, hình dạng tai, chiều dài xương khẩu cái và tỷ lệ các đốt xương ngón tay. Đến năm 2003, Csorba và cộng sự đã công bố hệ thống phân loại toàn diện nhất về họ Rhinolophidae với 71 loài thuộc 16 nhóm loài. Đến giai đoạn tác giả làm luận án, tổng số loài dơi lá mũi trên toàn thế giới được ghi nhận là 95 loài thuộc 16 nhóm loài (theo các bổ sung của Simmons, 2005; Yoshiyuki & Lim, 2005; Soisook et al., 2008, 2015, 2016; Sun et al., 2008; Wu et al., 2008, 2009; Zhou et al., 2009; Wu & Vu Dinh Thong, 2011; Chattopadhyay et al., 2012; Taylor et al., 2012; Benda & Vallo, 2012; Peterhans et al., 2013; Volleth et al., 2015).

Tại Việt Nam, lịch sử nghiên cứu dơi lá mũi khởi đầu từ ghi nhận loài Rhinolophus affinis của Dobson (1878b). Tiếp theo đó là các nghiên cứu của Pousargues (1904), Kloss (1921, 1926), Thomas (1925, 1928b), Osgood (1932), Sanborn (1939), Bourret (1951 - mô tả giống và loài Rhinomegalophus paradoxolophus tại Sa Pa, sau này được Hill chuyển về Rhinolophus paradoxolophus vào năm 1972), Topal (1974 - ghi nhận R. sinicus), Hill & Topal (1990 - ghi nhận R. marshalli), Csorba & Jenkins (1998 - mô tả R. pearsonii klossi, sau đó nâng lên loài R. klossi năm 2008). Trong nước, các danh lục tổng kết của Đào Văn Tiến (1985: 3 loài), Đặng Huy Huỳnh và cộng sự (1994: 13 loài; 2007: 18 loài), Lê Vũ Khôi (2000: 13 loài; 2001: 16 loài), Lê Vũ Khôi & Vũ Đình Thống (2005: 18 loài), Đặng Ngọc Cần và cộng sự (2008: 20 loài), Hendrichsen và cộng sự (2001: 12 loài), Borissenko & Kruskop (2003: 17 loài) và Kruskop (2013: 19 loài) cho thấy sự biến động và thiếu nhất quán giữa các danh mục do thiếu mẫu chuẩn và sự nhầm lẫn giữa các đơn vị phân loại (như trường hợp R. cornutus, R. rouxii, R. borneensis).

Về hướng nghiên cứu di truyền phân tử và siêu âm, trên thế giới, Griffin (1944) mở đầu nghiên cứu siêu âm định vị (echolocation). Đối với dơi lá mũi, tín hiệu có cấu trúc kết hợp tần số ổn định và tần số biến điệu (CF-FM), trong đó thành phần CF của họa âm thứ 2 mang tính đặc trưng cao cho loài (Surlykke & Moss, 2000; Neuweiler, 2003; Luo et al., 2008; Chen et al., 2009). Việc giải mã trình tự DNA ty thể (gene COI, Cytochrome b) được ứng dụng mạnh mẽ để phân lập loài ẩn (Li et al., 2006; Clare et al., 2006; Sun et al., 2008; Boston et al., 2014; Ith et al., 2015). Ở Việt Nam, các nghiên cứu tích hợp hình thái, siêu âm và di truyền bắt đầu phát triển trong thập niên 2010 với các công trình của Vũ Đình Thống và cộng sự (2007, 2011, 2012a, 2012b, 2014a, 2014b, 2015), Vương Tân Tú và cộng sự (2014, 2015, 2017b), Nguyễn Viết Thịnh và cộng sự (2015), Nguyễn Trường Sơn và cộng sự (2015, 2016).

Khoảng trống mà luận án lựa chọn giải quyết là thực hiện một công trình chuyên khảo đầu tiên và toàn diện tại Việt Nam cho riêng họ Dơi lá mũi, phối hợp đồng thời cả ba hệ thống chỉ thị: hình thái học chi tiết (sọ, răng, cấu trúc lá mũi), đặc tính âm thanh siêu âm (tần số ổn định CF) và trình tự di truyền phân tử (gene ty thể COI), nhằm kiểm định dứt điểm vị trí phân loại của các taxon còn nghi vấn và các dạng loài mới phát hiện.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Luận án dựa trên khung lý thuyết phân loại học tích hợp (integrative taxonomy), kết hợp các nguyên lý hình thái so sánh, đặc tính thích nghi tiến hóa trong phát xạ siêu âm (bioacoustics) và phát sinh chủng loại học phân tử (molecular phylogenetics).

Nguồn tư liệu và dữ liệu nghiên cứu

Bộ dữ liệu thực nghiệm của luận án bao gồm:

• Mẫu vật hình thái: Tổng cộng 1.140 mẫu dơi lá mũi, bao gồm 289 mẫu do tác giả trực tiếp thu thập hoặc tham gia thu thập và 851 mẫu thu từ các nghiên cứu trước đó được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam) và Bảo tàng Sinh học (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội).
• Dữ liệu siêu âm: 300 file ghi âm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam (281 file do tác giả thu thập trực tiếp và 19 file do PGS. Vũ Đình Thống cung cấp).
• Dữ liệu di truyền: 21 trình tự gene ty thể COI được giải trình tự trực tiếp từ các mẫu mô cơ ngực thu thập trong nghiên cứu và 67 trình tự gene COI tham chiếu tải từ cơ sở dữ liệu GenBank (gồm 47 mẫu tại Việt Nam, 16 mẫu tại Lào, 1 mẫu tại Malaysia và 3 mẫu tại Trung Quốc).

Phương pháp thu mẫu và xử lý thực địa

• Bẫy bắt mẫu: Sử dụng bẫy thụ cầm (harp trap) kích thước 1,8 x 2,0 m gồm 4 dàn cước song song (khoảng cách giữa các sợi cước là 2,5 cm) đặt tại các lối mòn trong rừng, khe hẹp giữa tán cây và vách đá hoặc trước cửa hang. Kết hợp lưới mờ (mist net) với các kích thước 3 x 4 m, 3 x 6 m, 3 x 9 m, 3 x 12 m đặt đơn lẻ hoặc liên kết dạng chữ T, chữ thập tại cửa hang và suối nhỏ (thời gian mở lưới từ 18h00 đến 23h00 hoặc 05h00 sáng). Dùng vợt cầm tay để bắt mẫu trong hang hẹp.
• Xử lý mẫu: Định loại sơ bộ, kiểm tra cân nặng, đo chỉ số ngoài, chụp ảnh. Cá thể đực trưởng thành được gây mê bằng chloroform để làm mẫu chuẩn (mẫu khô gồm da và sọ, hoặc mẫu ngâm cồn), các cá thể khác được thả sau khi đo đạc và ghi âm. Mô cơ ngực được bảo quản trong cồn 95% để tách chiết DNA.

Phương pháp đo đạc hình thái

• Chỉ số hình thái ngoài (đo bằng thước kẹp cơ học độ chính xác 0,1 mm): Dài cẳng tay (FA), Cao tai (EH), Rộng lá mũi trước (HSW), Dài bàn chân sau (HF), Dài xương chày (TIB).
• Chỉ số sọ và răng (đo bằng thước kẹp điện tử độ chính xác 0,01 mm): Dài sọ (SL), Dài nền sọ (CCL), Rộng mấu thái dương (MW), Rộng eo gian ổ mắt (IOW), Rộng các nốt phồng bên (ALSW), Rộng các nốt phồng giữa (AMSW), Dài xương khẩu cái (PL), Dài xương hàm dưới (ML), Dài dãy răng hàm trên (C-M3), Dài dãy răng hàm dưới (C-M3), Rộng trước vòm miệng (C1-C1), Rộng sau vòm miệng (M3-M3).

Phương pháp ghi âm và phân tích tiếng kêu siêu âm

Ghi âm ở 3 trạng thái: cầm tay, bay tự do trong màn bay (kích thước 2 x 4 x 4 m) và đậu cố định trên vách màn. Thiết bị thu âm sử dụng bao gồm:

• Hệ thống PCTape (chế độ ghi tối đa 240 kHz, phần mềm Batman);
• Máy dò siêu âm Pettersson D-240 (kết nối máy ghi âm SONY TCD-D100, hệ thống mở rộng thời gian x10, phân tích bằng Wavesurfer);
• Máy ghi siêu âm Echometer EM3 và Song Meter SM2BAT (Wildlife Acoustics, ghi nhận dải tần đến 128 kHz và 192 kHz).

Phân tích đồ họa ảnh phổ màu trên phần mềm Avisoft SASLab Pro và Wavesurfer. Trích xuất tần số ổn định (CF) tại điểm năng lượng cực đại (Frequency of Maximum Energy - FMAXE, đơn vị kHz) từ đoạn tín hiệu liên tục 5 giây.

Phương pháp phân tích di truyền phân tử

Tách chiết DNA tổng số từ mô cơ ngực theo quy trình của Sambrook và Russell (2001), điện di kiểm tra trên gel agarose và nhuộm FloroSafe. Khuếch đại đoạn gene ty thể Cytochrome c Oxidase subunit I (COI) dài khoảng 700 bp bằng kỹ thuật PCR với cặp mồi phổ thông:

• Mồi xuôi VF1d: 5’-TTCTCAACCAACAARGAYATYGG-3’
• Mồi ngược VR1d: 5’-TAGACTTCTGGGTGGCCRAARAAYCA-3’

Tinh sạch sản phẩm PCR bằng bộ kit MEGAquick-spin Total Fragment DNA Purification Kit (iNtRON), gửi đọc trình tự một chiều (mồi xuôi) tại Công ty 1st BASE (Singapore). Dữ liệu được kiểm chứng qua BLAST, tinh chỉnh trên BioEdit v7 và xây dựng cây phát sinh di truyền theo phương pháp Maximum Likelihood (ML).

Phương pháp xử lý thống kê

Các biến kích thước hình thái ngoài và sọ răng được logarit hóa để chuẩn hóa dữ liệu. Thực hiện phân tích thành phần chính (Principal Components Analysis - PCA) và kiểm định T-test để đánh giá mức độ tách biệt giữa các taxon. Phân tích tương quan tuyến tính giữa tần số siêu âm CF với dài cẳng tay (FA) và cao tai (EH) trên phần mềm PAST v3.

Nhóm dữ liệu / Chỉ tiêu	Số lượng / Thiết bị / Công cụ phân tích
Mẫu vật nghiên cứu	1.140 mẫu (289 mẫu trực tiếp, 851 mẫu kế thừa)
Địa điểm khảo sát	42 điểm (15 điểm tác giả trực tiếp khảo sát trong 109 ngày, 39 điểm kế thừa)
File tín hiệu siêu âm	300 files (Avisoft SASLab Pro, Wavesurfer)
Thiết bị ghi siêu âm	PCTape, Pettersson D-240, Echometer EM3, Song Meter SM2BAT
Trình tự gene COI	88 trình tự (21 trình tự tạo mới + 67 trình tự GenBank)
Cặp mồi PCR gene COI	VF1d và VR1d (~700 bp)
Phần mềm phân tích	PAST v3, BioEdit v7, BLAST, Avisoft SASLab Pro, Wavesurfer

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan về những vấn đề nghiên cứu

Chương này trình bày hệ thống cơ sở lý luận và tổng hợp các nghiên cứu đã công bố về bộ Dơi và họ Dơi lá mũi:

• Đặc trưng sinh học họ Rhinolophidae: Phân tích cấu trúc giải phẫu thích nghi đặc trưng gồm vòng xương ngực cố định (tạo bởi sự gắn kết của xương trước ức, xương sườn 1, một phần xương sườn 2, đốt sống cổ 7 và đốt sống ngực 1), sụn ngọc hành (baculum) có gốc hình nón và đầu không chẻ. Lá mũi cấu tạo phức tạp chia làm 3 phần: lá mũi trước (horseshoe) hình móng ngựa bao quanh hai lỗ mũi với vết khía chữ V phía trước; lá mũi giữa (sella) dựng đứng nối với lá mũi sau qua thùy liên kết (connecting process); lá mũi sau (lancet) dạng hình mác dựng đứng.
• Cơ chế phát và thu tín hiệu siêu âm: Họ Rhinolophidae phát âm qua mũi với sự biến điệu của các xoang mũi và lá mũi, thu hồi âm qua vành tai lớn và ốc tai phát triển. Cấu trúc âm thanh thuộc kiểu CF-FM với thành phần ổn định CF kéo dài vài chục mili giây, họa âm thứ hai là họa âm trội mang mức năng lượng cực đại, dùng để ước lượng sự chuyển dịch Doppler khi bắt mồi trong môi trường không gian hẹp.
• Lịch sử nghiên cứu phân loại: Hệ thống hóa toàn diện các công trình phân loại từ Andersen (1905), Csorba và cộng sự (2003) trên thế giới đến các nghiên cứu tại Việt Nam từ thế kỷ XIX đến năm 2017. Luận án chỉ rõ các bất cập trong các danh mục thú trước đây ở Việt Nam khi ghi nhận những loài không có vùng phân bố tại Việt Nam (như R. rouxii, R. borneensis, R. cornutus).

Chương 2: Địa điểm, thời gian, vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 mô tả chi tiết quy trình thực nghiệm, không gian khảo sát và các công cụ đo đạc, phân tích:

• Địa bàn khảo sát: Lập bản đồ và tọa độ chi tiết của 42 điểm nghiên cứu đại diện cho các vùng địa lý sinh vật của Việt Nam, trong đó có các vùng trọng điểm như VQG Hoàng Liên, KBTTN Tây Côn Lĩnh, KBTL&SC Khau Ca, KBTTN Phia Oắc - Phia Đén, KBTTN Na Hang, VQG Xuân Sơn, VQG Tam Đảo, KBTTN Pù Luông, KBTTN Bắc Hướng Hóa, KBTTN Sông Thanh, VQG Chư Mom Ray, KBTTN Ngọc Linh, VQG Bi Doup - Núi Bà, Huyện Hòn Đất.
• Tiêu chuẩn hóa đo đạc và phân tích: Mô tả chính xác 5 chỉ số hình thái ngoài và 12 chỉ số sọ răng theo chuẩn quốc tế của Bates & Harrison (1997) và Csorba và cộng sự (2003). Trình bày chi tiết giao thức điện di, khuếch đại gene COI, các thiết lập ghi âm siêu âm (mở rộng thời gian, tỷ lệ lấy mẫu) và quy trình xử lý số liệu bằng phân tích thành phần chính PCA trên phần mềm PAST v3. Luận án kiểm tra và xác nhận không có sự sai khác về tần số CF của dơi lá mũi giữa các trạng thái ghi âm (cầm tay, bay trong màn, đậu vách màn).

Chương 3: Kết quả và bàn luận

Chương 3 là phần trọng tâm của luận án, tích hợp kết quả nghiên cứu trên 4 khía cạnh chính:

1. Tính đa dạng loài và phân loại học:

• Xác định và kiểm định vị trí phân loại của 20 loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam.
• Ghi nhận bổ sung 1 loài mới cho danh lục dơi Việt Nam: Rhinolophus osgoodi.
• Khẳng định sự tồn tại của 2 loài trước đây thiếu dẫn liệu hoặc nghi ngờ: Rhinolophus subbadius và Rhinolophus siamensis.
• Phát hiện 7 dạng loài có đặc điểm hình thái và di truyền sai khác với mô tả chuẩn, có tiềm năng là các loài hoặc phân loài mới: Rhinolophus cf. affinis 1, Rhinolophus cf. affinis 2, Rhinolophus cf. macrotis, Rhinolophus cf. malayanus, Rhinolophus cf. marshalli 1, Rhinolophus cf. marshalli 2, Rhinolophus cf. rex.
• Xây dựng khóa định loại lưỡng phân hoàn chỉnh cho toàn bộ các loài dơi lá mũi ở Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái lá mũi, sọ và răng.
• Ứng dụng phân tích PCA phân tách thành công các tổ hợp loài phức tạp: R. lepidus (trên 10 chỉ số sọ răng), R. pusillus (trên 7 chỉ số sọ răng), R. affinis (trên 13 chỉ số sọ răng), R. macrotis (trên 6 chỉ số sọ răng), R. malayanus (trên 9 chỉ số sọ răng), R. sinicus (trên 13 chỉ số sọ răng), R. marshalli (trên 8 chỉ số ngoài và 8 chỉ số sọ răng), R. rex (trên 5 chỉ số ngoài và 10 chỉ số sọ răng).

2. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm:

• Luận án xây dựng cơ sở dữ liệu tần số siêu âm cho 25 loài và dạng loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
• Lần đầu tiên công bố dữ liệu tần số siêu âm CF của 2 loài: Rhinolophus osgoodi và Rhinolophus subbadius.
• Phân tích tương quan chỉ ra mối quan hệ nghịch biến có ý nghĩa thống kê giữa tần số phát sóng CF với kích thước cơ thể (dài cẳng tay FA và cao tai EH): loài có kích thước cơ thể càng lớn thì phát siêu âm ở tần số CF càng thấp.
• Khẳng định tần số CF là chỉ thị âm học đáng tin cậy để định loại nhanh ngoài thực địa và hỗ trợ giải quyết các tranh chấp phân loại giữa các loài có hình thái tương đồng.

3. Đặc điểm di truyền phân tử:

• Phân tích khoảng cách di truyền đoạn gene COI giữa các loài trong họ và giữa các dạng loài mới phát hiện với dạng loài phổ biến tương ứng.
• Cây quan hệ phát sinh xây dựng theo phương pháp Maximum Likelihood (ML) chứng minh các loài dơi lá mũi ở Việt Nam phân tách thành các nhánh đơn phát sinh rõ rệt tương ứng với các nhóm loài, củng cố tính chính xác của các định danh hình thái.

4. Đặc điểm phân bố địa lý và hiện trạng bảo tồn:

• Lập bản đồ phân bố địa lý của từng loài theo 6 vùng địa lý sinh vật của Việt Nam.
• Cung cấp dữ liệu thực địa về hiện trạng quần thể và sinh cảnh của 4 loài dơi lá mũi hiếm, phân bố hẹp hoặc bị đe dọa tại Việt Nam, làm cơ sở đề xuất ưu tiên bảo tồn.

Kết quả và những đóng góp mới

Luận án tự nêu 4 nhóm đóng góp mới chính về mặt học thuật và thực tiễn:

1. Về phân loại học và đa dạng thành phần loài:

   • Thống kê, xác định và kiểm định vị trí phân loại của 20 loài thuộc họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) ở Việt Nam.
   • Mô tả đặc điểm nhận dạng chi tiết và xây dựng khóa định loại lưỡng phân hoàn chỉnh cho họ Dơi lá mũi ở Việt Nam dựa trên các chỉ số hình thái ngoài, sọ và răng.
   • Ghi nhận bổ sung 1 loài cho danh lục dơi Việt Nam: Rhinolophus osgoodi.
   • Khẳng định sự hiện diện với đầy đủ bằng chứng mẫu vật của 2 loài từng thiếu dẫn liệu xác thực: Rhinolophus subbadius và Rhinolophus siamensis.
   • Phát hiện 7 dạng loài mang sai khác hình thái và di truyền so với mô tả đã công bố (R. cf. affinis 1, R. cf. affinis 2, R. cf. macrotis, R. cf. malayanus, R. cf. marshalli 1, R. cf. marshalli 2, R. cf. rex), mở ra triển vọng mô tả taxon mới cho khoa học.

2. Về âm học siêu âm:

   • Cung cấp bộ dữ liệu khoa học đầy đủ nhất về tần số tiếng kêu siêu âm của 25 loài và dạng loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
   • Lần đầu tiên công bố thông số tần số siêu âm CF của 2 loài Rhinolophus osgoodi và Rhinolophus subbadius.
   • Khẳng định giá trị thực tiễn của tần số CF trong định loại và phân biệt các loài dơi lá mũi.

3. Về di truyền phân tử:

   • Cung cấp bộ tư liệu có tính hệ thống và đầy đủ nhất về trình tự DNA ty thể gene COI của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
   • Khẳng định đoạn mã vạch DNA gene COI có khả năng phân loại và hỗ trợ phân loại hiệu quả hầu hết các loài dơi lá mũi tại Việt Nam.

4. Về phân bố địa lý và bảo tồn:

   • Xác định đặc điểm phân bố địa lý theo vùng sinh thái của các loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
   • Cung cấp số liệu cơ bản về tình trạng bảo tồn của 4 loài dơi lá mũi hiếm, làm cơ sở khoa học cho công tác quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học và quản lý mầm bệnh lây truyền từ động vật hoang dã.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Dựa trên các nội dung văn bản luận án trình bày:

• Về âm học siêu âm: Luận án chỉ mới tập trung khai thác và phân tích tần số ổn định (CF) tại mức năng lượng cực đại (FMAXE) để phục vụ mục đích định loại. Các thông số âm học quan trọng khác như tần số khởi đầu (iFM), tần số kết thúc (tFM), thời gian kéo dài xung âm (pulse duration) và khoảng cách giữa các tiếng kêu (inter-pulse interval) chưa được phân tích toàn diện trong công trình này và được tác giả định hướng thực hiện trong các nghiên cứu tiếp theo.
• Về phân loại học các dạng loài mới: Đối với 7 dạng loài nghi ngờ (Rhinolophus cf.), luận án chỉ ra sự sai khác nhưng cần tiếp tục thu thập thêm số lượng mẫu vật tại nhiều sinh cảnh khác nhau, kết hợp giải trình tự thêm các gene nhân và gene ty thể khác (như Cytochrome b) để chính thức công bố mô tả loài mới hoặc phân loài mới.
• Về phạm vi dữ liệu bảo tồn: Số liệu hiện trạng bảo tồn và kích thước quần thể mới chỉ tập trung đánh giá chi tiết trên 4 loài dơi lá mũi hiếm; cần tiếp tục mở rộng điều tra định lượng sinh thái quần thể cho toàn bộ các loài còn lại trong họ.

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu chuyên khảo có giá trị ứng dụng cao đối với:

• Nghiên cứu sinh, học viên cao học và giảng viên ngành Động vật học, Sinh thái học, Bảo tồn thiên nhiên: Khóa định loại lưỡng phân, các bảng số đo hình thái sọ răng chi tiết và thư viện tần số siêu âm 25 dạng loài là công cụ chuẩn mực phục vụ giảng dạy và thực hành định danh dơi ngoài thực địa và trong phòng thí nghiệm.
• Cán bộ quản lý tại các Vườn quốc gia, Khu bảo tồn thiên nhiên: Dữ liệu phân bố và danh lục loài giúp rà soát đa dạng sinh học địa phương, xây dựng danh mục loài cần ưu tiên bảo vệ và thiết lập phương án giám sát đa dạng loài bằng thiết bị thu âm tự động (acoustic monitoring).
• Cơ quan quản lý dịch tễ học và sức khỏe môi trường: Bản đồ phân bố và dẫn liệu nhận dạng các loài dơi lá mũi là cơ sở tra cứu thiết yếu trong các chương trình giám sát, tầm soát virus có nguồn gốc tự nhiên (đặc biệt là nhóm coronavirus) lây truyền qua vật chủ trung gian.

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án đã xác định được bao nhiêu loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam và có ghi nhận mới nào cho danh lục?

Luận án đã thống kê, xác định và kiểm định vị trí phân loại của 20 loài dơi lá mũi thuộc giống Rhinolophus ở Việt Nam. Công trình ghi nhận bổ sung 1 loài mới cho danh lục dơi Việt Nam là Rhinolophus osgoodi, đồng thời xác nhận chắc chắn sự có mặt của 2 loài từng thiếu bằng chứng mẫu vật là Rhinolophus subbadius và Rhinolophus siamensis.

2. Có bao nhiêu dạng loài tiềm năng mới cho khoa học được phát hiện trong luận án?

Tác giả đã phát hiện 7 dạng loài có đặc điểm hình thái và di truyền sai khác so với các mô tả chuẩn đã công bố, bao gồm: Rhinolophus cf. affinis 1, Rhinolophus cf. affinis 2, Rhinolophus cf. macrotis, Rhinolophus cf. malayanus, Rhinolophus cf. marshalli 1, Rhinolophus cf. marshalli 2 và Rhinolophus cf. rex.

3. Phương pháp phân tích tiếng kêu siêu âm của luận án tập trung vào thông số nào và có giá trị gì trong định loại?

Luận án phân tích tần số ổn định (CF - Constant Frequency) ở mức năng lượng cực đại (FMAXE, kHz) của họa âm thứ hai từ đoạn ghi âm liên tục 5 giây. Kết quả cung cấp dữ liệu siêu âm của 25 loài/dạng loài (trong đó lần đầu công bố tần số CF của R. osgoodi và R. subbadius), chứng minh tần số CF có tính ổn định cao và phân tách rõ rệt giữa các loài, là công cụ định loại tin cậy hỗ trợ cho hình thái học.

4. Gene nào được sử dụng trong phân tích di truyền phân tử và quy mô mẫu di truyền của luận án là bao nhiêu?

Luận án sử dụng đoạn gene ty thể Cytochrome c Oxidase subunit I (COI) dài khoảng 700 bp, được khuếch đại bằng cặp mồi phổ thông VF1d và VR1d. Tổng số có 88 trình tự gene COI được phân tích, gồm 21 trình tự tách chiết và đọc mới trong nghiên cứu và 67 trình tự tham chiếu từ GenBank.

5. Số lượng mẫu vật hình thái và địa bàn khảo sát của luận án được thực hiện ở quy mô nào?

Luận án đã phân tích tổng cộng 1.140 mẫu vật dơi lá mũi (289 mẫu tác giả trực tiếp thu thập và 851 mẫu từ các nghiên cứu trước). Dữ liệu phân bố được tổng hợp từ 42 địa điểm trải dài từ Bắc vào Nam, trong đó tác giả trực tiếp khảo sát 15 điểm trong 109 ngày thực địa thuộc giai đoạn 2013 - 2017.

Kết luận

Luận án tiến sĩ của nghiên cứu sinh Hoàng Trung Thành là công trình nghiên cứu chuyên sâu, toàn diện và có hệ thống đầu tiên về họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) tại Việt Nam. Bằng việc kết hợp chặt chẽ ba phương pháp hình thái học so sánh, âm học siêu âm và di truyền học phân tử (gene COI), tác giả đã kiểm định thành công vị trí phân loại của 20 loài, bổ sung 1 loài mới cho danh lục quốc gia (R. osgoodi), xác nhận sự hiện diện của 2 loài còn thiếu dẫn liệu (R. subbadius, R. siamensis) và phát hiện 7 dạng loài nghi ngờ có giá trị khoa học cao. Bộ khóa định loại lưỡng phân, thư viện tần số siêu âm 25 dạng loài cùng bản đồ phân bố địa lý sinh vật học do luận án thiết lập là nguồn tư liệu khoa học chuẩn mực, đóng góp quan trọng vào công tác bảo tồn đa dạng sinh học và nghiên cứu dịch tễ học động vật hoang dã tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1 TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA Bộ Dơi (Chiroptera) gồm những loài thú có khả năng phát tán tốt nhất và là một trong hai bộ thú có số lượng loài nhiều nhất. Chúng thường tạo thành những tập hợp cá thể lớn và có thể là bộ thú có số lượng cá thể phong phú nhất trong số các bộ thú hiện có trên Trái đất [Kunz và Pierson, 1994]. Bô ̣ Dơi cũng là bộ duy nhất bao gồ m những loài thú có khả năng bay lượn thực sự.

Khả năng bay góp phần làm tăng tính đa dạng về đặc điểm sinh học và sinh thái học của dơi như tính đa dạng về thức ăn, tập tính ngủ nghỉ, các chiến lược sinh sản và tập tính xã hội của dơi [Kunz và Pierson, 1994]. Dơi phân bố ở tất cả các lục địa trên thế giới và chỉ không có mặt ở các vùng cực và một số đảo đại dương bị cách ly [Kunz và Pierson, 1994]. Hình dạng và kích cỡ của các loài dơi cũng rất đa dạng. Khối lượng cơ thể của chúng thay đổi từ khoảng dưới 2g (Dơi ong - Craseonycteris thonglongyai) với sải cánh nhỏ hơn 10cm đến những loài có khối lượng trên 1.000g (mô ̣t số loà i thuô ̣c giố ng Dơi ngựa – Pteropus) với sải cánh gần 2m.

Một số loài đã chuyên hóa với việc ăn quả, mật hoa, phấn hoa, động vật chân khớp (côn trùng, nhện, bọ cạp), ăn thịt (ăn cá, lưỡng cư, bò sát, thú nhỏ, chim), và hút máu [Lawlor, 1976; Kunz, 2009]. Dơi có vai trò đặc biệt quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh thái tự nhiên, thụ phấn và phát tán nhiều loài thực vật; góp phần quan trọng trong việc duy trì và tái sinh rừng tự nhiên sau khi bị tàn phá. Mặt khác, dơi săn bắt và tiêu thụ một số lượng lớn côn trùng và những động vật cỡ nhỏ; đồng thời, chúng là thức ăn của một số loài chim, bò sát và thú [Kunz, 2009]. Theo hê ̣ thố ng phân loa ̣i hiê ̣n nay, bộ Dơi Chiroptera bao gồm 18 họ, với tổng số 1.171 loài, trong đó số lượng loà i thuô ̣c mỗ i ho ̣ thay đổi từ 1 (Craseonycteridae, Myzopodidae) đến hơn 400 loài (Vespertilionidae) [Wilson và Reeder, 2011] (hình 1.

14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Cây phát sinh và số lượng loài của các họ thuộc bộ Dơi [Jones và Teeling, 2006; Wilson và Reeder, 2011] 1. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE 1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được 95 loài dơi lá mũi thuộc 16 nhóm loài hiện biết trên toàn thế giới [Csorba và cộng sự, 2003; Simmons, 2005; Yoshiyuki và Lim 2005; Soisook và cộng sự, 2008; Sun và cộng sự, 2008; Wu và cộng sự, 2008, 2009; Zhou và cộng sự, 2009; Wu và Vu Dinh Thong 2011, Chattopadhyay và cộng sự, 2012; Taylor và cộng sự, 2012; Benda và Vallo, 2012; Peterhans và cộng sự, 2013; Volleth và cộng sự, 2015; Soisook và cộng sự, 2015, 2016].

Thuật ngữ ‘nhóm loài - group’ được K. Andersen đưa ra lần đầu tiên trong công bố năm 1905 [Andersen, 1905a] khi ông sử dụng một số đặc điểm về hình thái và kích thước để xây dựng nên hệ thống sắp xếp riêng cho nhóm dơi này. 15 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Họ Dơi lá mũi phân bố rộng khắp cựu lục địa, từ Tây Âu và châu Phi đến Đông Nam Á, Nhật Bản, Philippine, New Guinea và Australia [Corbet và Hill, 1992; Csorba và cộng sự, 2003]. Dơi lá mũi chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới, nhưng một số loài có thể chịu đựng được nhiệt độ thấp ở vùng ôn đới bằng cách ngủ đông, một đặc điểm rất hiếm gặp ở những loài dơi nhiệt đới [Altringham, 1996].

Khoảng 15 loài dơi lá mũi sinh sống ở vùng ôn đới châu Âu và châu Á có thân nhiệt thay đổi khi rơi vào trạng thái ngủ đông. Chúng thường cư trú ở trong hang, có thể sống đơn độc hoặc tập trung thành đàn và thường kết hợp với các loài thuộc giống Hipposideros [Altringham,1996]. Đặc điểm hình thái Họ Dơi lá mũi được đặc trưng bởi một vòng xương ngực chắc chắn, được tạo thành bởi sự gắn kết của xương trước ức, xương sườn thứ nhất và một phần xương sườn thứ hai, đốt sống cổ thứ bảy và đốt sống ngực đầu tiên. Các đốt sống phần thắt lưng không gắn lại với nhau.

Xương háng và xương mu giảm về kích thước làm cho không gian giữa chúng hẹp lại. Trừ ngón cái chẽ hẳn ra ngoài, mỗi ngón có ba đốt ngón. Sụn ngọc hành dài với phần gốc hình nón, đầu sụn ngọc hành không chẻ [Csorba và cộng sự, 2003]. Một trong những đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi là chúng có các lá mũi, gồm một số chóp da kỳ dị, phức tạp và phần da ở phần lá mũi mở rộng tạo thành hình móng ngựa bao quanh hai lỗ mũi.

Các nếp da này được chia làm ba phần, gồm lá mũi trước, lá mũi giữa và lá mũi sau. Lá mũi trước (horseshoe) có hình móng ngựa che phủ môi trên, bao quanh hai lỗ mũi và có một vết khía hình chữ V ở chính giữa phía trước. Lá mũi giữa (sella) hướng về phía trước, nằm giữa lá mũi trước và lá mũi sau, gắn với lá mũi trước ở phần gốc và gắn với lá mũi sau bởi thùy liên kết. Hình dạng và sắp xếp của các lá mũi thay đổi tùy thuộc vào từng nhóm loài và từng loài khác nhau [Nowak, 1994].

16 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Lá mũi sau Thùy liên kết Lá mũi giữa Đài gian mũi Lá mũi trước Lá mũi phụ Hình 1. Cấu trúc lá mũi của Dơi lá mũi Rhinolophus 1. Đặc điểm siêu âm Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae có hệ thống thu phát âm thanh mang tính đặc trưng giúp chúng có khả năng phát và thu âm đồng thời. Các lá mũi phức tạp cùng các xoang mũi rộng liên quan đến việc phát và truyền tín hiệu, trong khi vành tai lớn và cấu tạo ốc tai giúp chúng thu nhận các tín hiệu hồi âm [Csorba và cộng sự, 2003].

Tín hiệu âm thanh của dơi lá mũi được đặc trưng bởi một đoạn ổn định CF (constant- frequency), một đoạn khởi đầu iFM (initial frequency-modulated) và đoạn kết thúc tFM (terminal frequency-modulated) (hình 1. Tiếng kêu có thành phần với tần số ổn định (CF) (hình 1.3) là đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) cùng với họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) và loài Pteronotus parnellii [Ulanovsky và Moss, 2008]. Các tiếng kêu CF có thể kéo dài trong khoảng vài chục mili giây, và các dịch chuyển Doppler của các hồi âm cho phép dơi ước lượng sự chuyển động của mục tiêu [Altringham, 1996; Ulanovsky và Moss, 2008]. Những tiếng kêu này thường bắt đầu và kết thúc với một thành phần 17 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] FM ngắn (hình 1.

Những nhóm dơi có thể phát ra tiếng kêu này gọi là “dơi CF- FM” [Ulanovsky và Moss, 2008]. pha tìm kiếm tiếp cận kết thúc tần số (kHz) bắt mồi thời gian (giây) Hình 1. Cấu trúc tiếng kêu khi bắt mồi ở các loài dơi sử dụng tín hiệu CF [Altringham, 1996] Giống như những nhóm dơi khác, dơi lá mũi điều chỉnh một cách chính xác thời gian và tốc độ lặp lại của các xung phụ thuộc vào mục đích phát tiếng kêu siêu âm. Thêm vào đó, chúng cũng có thể kiểm soát chính xác tần số CF trong các tiếng kêu siêu âm CF-FM [Luo và cộng sự, 2008].

Giá trị CF thay đổi không chỉ giữa các loài dơi lá mũi khác nhau mà còn thay đổi giữa các cá thể trong cùng một loài [Luo và cộng sự, 2008]. pusillus), các tín hiệu siêu âm có thời gian kéo dài ở trong khoảng 16,8 - 58,0 mili giây trong lúc bay tự do khi chúng đang tìm kiếm mục tiêu. Chúng thường sử dụng hai họa âm, với họa âm thứ nhất và họa âm thứ hai của thành phần CF ở lần lượt 52,0 ± 0,9 và 105,3 ± 1,7 kHz. Thành phần FM kéo dài trong khoảng 1-3 mili giây và quét xuống 10-15 kHz dưới giá trị của phần CF [Luo và cộng sự, 2008].

Trong hầu hết các tiếng kêu, họa âm thứ hai là họa âm trội [Neuweiler, 2003]. Dơi lá mũi đại diện cho một hệ mô hình lý tưởng để nghiên cứu tính định lượng của sự biến đổi các tín hiệu âm thanh theo vùng địa lý [Chen và cộng sự, 2009], bởi ba lý do. Thứ nhất, thành phần CF trong tiếng kêu có thể được đo chính xác đến 18 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 1 kHz và do đó đánh giá sự thay đổi tiếng kêu không phải dựa vào những so sánh mang tính định tính về ảnh phổ, như ở nghiên cứu về âm học của rất nhiều động vật khác. Thứ hai, tập tính học tập tiếng kêu trong giống này đã được nghiên cứu và công bố từ trước, với sự điều chỉnh tần số tiếng kêu được xác định một phần nhờ sự truyền dạy từ mẹ sang con.

Thứ ba, các tiếng kêu giao tiếp kết hợp chặt chẽ thành phần CF trong tín hiệu tiếng kêu siêu âm đã được mô tả cả trong các đàn nuôi nhốt và các đàn ở ngoài tự nhiên của loài R. Cùng với các tiếng kêu siêu âm, dơi cũng có một loạt các tiếng kêu giao tiếp, thể hiện các đặc điểm phổ thời gian phức tạp hơn nhiều. Ở dơi lá mũi, phổ tần số chiếm ưu thế của các tín hiệu giao tiếp thường dưới 10-40% phổ tần số phủ bởi họa âm thứ hai trong các xung siêu âm của chúng. Thêm vào đó, nhìn chung những tiếng kêu này thường có độ dài dài hơn nhưng ít được phát ra so với các tiếng kêu siêu âm, với mỗi kiểu tín hiệu giao tiếp có thành phần phổ và thời gian kéo dài đặc trưng của nó [Luo và cộng sự, 2008].

Các tín hiệu giao tiếp có thể thực hiện một số mục đích khác nhau, như truyền thông tin trong loài và thậm chí khác loài, tập tính ve vãn và giao phối [Behr và Helversen, 2004], hoặc tương tác giữa dơi mẹ và con non [Matsumura, 1981]. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI 1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae hiện nay chỉ gồm một giống duy nhất Rhinolophus [Csorba và cộng sự, 2003]. Giống này được đề xuất và sử dụng đầu tiên bởi Lacépède vào năm 1799, thuộc họ Vespertilionidae [Servent và cộng sự, 2003].

Năm 1825, Gray chia họ Vespertilionidae thành 5 phân họ, trong đó có phân họ Rhinolophina. Phân họ này bao gồm các giống Rhinolophus, Nyctophylus, Megaderma, Nycteris, và Mormoops [Gray, 1825].