Chương 1 TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA Bộ Dơi (Chiroptera) gồm những loài thú có khả năng phát tán tốt nhất và là một trong hai bộ thú có số lượng loài nhiều nhất. Chúng thường tạo thành những tập hợp cá thể lớn và có thể là bộ thú có số lượng cá thể phong phú nhất trong số các bộ thú hiện có trên Trái đất [Kunz và Pierson, 1994]. Bô ̣ Dơi cũng là bộ duy nhất bao gồ m những loài thú có khả năng bay lượn thực sự.
Khả năng bay góp phần làm tăng tính đa dạng về đặc điểm sinh học và sinh thái học của dơi như tính đa dạng về thức ăn, tập tính ngủ nghỉ, các chiến lược sinh sản và tập tính xã hội của dơi [Kunz và Pierson, 1994]. Dơi phân bố ở tất cả các lục địa trên thế giới và chỉ không có mặt ở các vùng cực và một số đảo đại dương bị cách ly [Kunz và Pierson, 1994]. Hình dạng và kích cỡ của các loài dơi cũng rất đa dạng. Khối lượng cơ thể của chúng thay đổi từ khoảng dưới 2g (Dơi ong - Craseonycteris thonglongyai) với sải cánh nhỏ hơn 10cm đến những loài có khối lượng trên 1.000g (mô ̣t số loà i thuô ̣c giố ng Dơi ngựa – Pteropus) với sải cánh gần 2m.
Một số loài đã chuyên hóa với việc ăn quả, mật hoa, phấn hoa, động vật chân khớp (côn trùng, nhện, bọ cạp), ăn thịt (ăn cá, lưỡng cư, bò sát, thú nhỏ, chim), và hút máu [Lawlor, 1976; Kunz, 2009]. Dơi có vai trò đặc biệt quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh thái tự nhiên, thụ phấn và phát tán nhiều loài thực vật; góp phần quan trọng trong việc duy trì và tái sinh rừng tự nhiên sau khi bị tàn phá. Mặt khác, dơi săn bắt và tiêu thụ một số lượng lớn côn trùng và những động vật cỡ nhỏ; đồng thời, chúng là thức ăn của một số loài chim, bò sát và thú [Kunz, 2009]. Theo hê ̣ thố ng phân loa ̣i hiê ̣n nay, bộ Dơi Chiroptera bao gồm 18 họ, với tổng số 1.171 loài, trong đó số lượng loà i thuô ̣c mỗ i ho ̣ thay đổi từ 1 (Craseonycteridae, Myzopodidae) đến hơn 400 loài (Vespertilionidae) [Wilson và Reeder, 2011] (hình 1.
14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Cây phát sinh và số lượng loài của các họ thuộc bộ Dơi [Jones và Teeling, 2006; Wilson và Reeder, 2011] 1. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE 1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được 95 loài dơi lá mũi thuộc 16 nhóm loài hiện biết trên toàn thế giới [Csorba và cộng sự, 2003; Simmons, 2005; Yoshiyuki và Lim 2005; Soisook và cộng sự, 2008; Sun và cộng sự, 2008; Wu và cộng sự, 2008, 2009; Zhou và cộng sự, 2009; Wu và Vu Dinh Thong 2011, Chattopadhyay và cộng sự, 2012; Taylor và cộng sự, 2012; Benda và Vallo, 2012; Peterhans và cộng sự, 2013; Volleth và cộng sự, 2015; Soisook và cộng sự, 2015, 2016].
Thuật ngữ ‘nhóm loài - group’ được K. Andersen đưa ra lần đầu tiên trong công bố năm 1905 [Andersen, 1905a] khi ông sử dụng một số đặc điểm về hình thái và kích thước để xây dựng nên hệ thống sắp xếp riêng cho nhóm dơi này. 15 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Họ Dơi lá mũi phân bố rộng khắp cựu lục địa, từ Tây Âu và châu Phi đến Đông Nam Á, Nhật Bản, Philippine, New Guinea và Australia [Corbet và Hill, 1992; Csorba và cộng sự, 2003]. Dơi lá mũi chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới, nhưng một số loài có thể chịu đựng được nhiệt độ thấp ở vùng ôn đới bằng cách ngủ đông, một đặc điểm rất hiếm gặp ở những loài dơi nhiệt đới [Altringham, 1996].
Khoảng 15 loài dơi lá mũi sinh sống ở vùng ôn đới châu Âu và châu Á có thân nhiệt thay đổi khi rơi vào trạng thái ngủ đông. Chúng thường cư trú ở trong hang, có thể sống đơn độc hoặc tập trung thành đàn và thường kết hợp với các loài thuộc giống Hipposideros [Altringham,1996]. Đặc điểm hình thái Họ Dơi lá mũi được đặc trưng bởi một vòng xương ngực chắc chắn, được tạo thành bởi sự gắn kết của xương trước ức, xương sườn thứ nhất và một phần xương sườn thứ hai, đốt sống cổ thứ bảy và đốt sống ngực đầu tiên. Các đốt sống phần thắt lưng không gắn lại với nhau.
Xương háng và xương mu giảm về kích thước làm cho không gian giữa chúng hẹp lại. Trừ ngón cái chẽ hẳn ra ngoài, mỗi ngón có ba đốt ngón. Sụn ngọc hành dài với phần gốc hình nón, đầu sụn ngọc hành không chẻ [Csorba và cộng sự, 2003]. Một trong những đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi là chúng có các lá mũi, gồm một số chóp da kỳ dị, phức tạp và phần da ở phần lá mũi mở rộng tạo thành hình móng ngựa bao quanh hai lỗ mũi.
Các nếp da này được chia làm ba phần, gồm lá mũi trước, lá mũi giữa và lá mũi sau. Lá mũi trước (horseshoe) có hình móng ngựa che phủ môi trên, bao quanh hai lỗ mũi và có một vết khía hình chữ V ở chính giữa phía trước. Lá mũi giữa (sella) hướng về phía trước, nằm giữa lá mũi trước và lá mũi sau, gắn với lá mũi trước ở phần gốc và gắn với lá mũi sau bởi thùy liên kết. Hình dạng và sắp xếp của các lá mũi thay đổi tùy thuộc vào từng nhóm loài và từng loài khác nhau [Nowak, 1994].
16 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Lá mũi sau Thùy liên kết Lá mũi giữa Đài gian mũi Lá mũi trước Lá mũi phụ Hình 1. Cấu trúc lá mũi của Dơi lá mũi Rhinolophus 1. Đặc điểm siêu âm Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae có hệ thống thu phát âm thanh mang tính đặc trưng giúp chúng có khả năng phát và thu âm đồng thời. Các lá mũi phức tạp cùng các xoang mũi rộng liên quan đến việc phát và truyền tín hiệu, trong khi vành tai lớn và cấu tạo ốc tai giúp chúng thu nhận các tín hiệu hồi âm [Csorba và cộng sự, 2003].
Tín hiệu âm thanh của dơi lá mũi được đặc trưng bởi một đoạn ổn định CF (constant- frequency), một đoạn khởi đầu iFM (initial frequency-modulated) và đoạn kết thúc tFM (terminal frequency-modulated) (hình 1. Tiếng kêu có thành phần với tần số ổn định (CF) (hình 1.3) là đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) cùng với họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) và loài Pteronotus parnellii [Ulanovsky và Moss, 2008]. Các tiếng kêu CF có thể kéo dài trong khoảng vài chục mili giây, và các dịch chuyển Doppler của các hồi âm cho phép dơi ước lượng sự chuyển động của mục tiêu [Altringham, 1996; Ulanovsky và Moss, 2008]. Những tiếng kêu này thường bắt đầu và kết thúc với một thành phần 17 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com FM ngắn (hình 1.
Những nhóm dơi có thể phát ra tiếng kêu này gọi là “dơi CF- FM” [Ulanovsky và Moss, 2008]. pha tìm kiếm tiếp cận kết thúc tần số (kHz) bắt mồi thời gian (giây) Hình 1. Cấu trúc tiếng kêu khi bắt mồi ở các loài dơi sử dụng tín hiệu CF [Altringham, 1996] Giống như những nhóm dơi khác, dơi lá mũi điều chỉnh một cách chính xác thời gian và tốc độ lặp lại của các xung phụ thuộc vào mục đích phát tiếng kêu siêu âm. Thêm vào đó, chúng cũng có thể kiểm soát chính xác tần số CF trong các tiếng kêu siêu âm CF-FM [Luo và cộng sự, 2008].
Giá trị CF thay đổi không chỉ giữa các loài dơi lá mũi khác nhau mà còn thay đổi giữa các cá thể trong cùng một loài [Luo và cộng sự, 2008]. pusillus), các tín hiệu siêu âm có thời gian kéo dài ở trong khoảng 16,8 - 58,0 mili giây trong lúc bay tự do khi chúng đang tìm kiếm mục tiêu. Chúng thường sử dụng hai họa âm, với họa âm thứ nhất và họa âm thứ hai của thành phần CF ở lần lượt 52,0 ± 0,9 và 105,3 ± 1,7 kHz. Thành phần FM kéo dài trong khoảng 1-3 mili giây và quét xuống 10-15 kHz dưới giá trị của phần CF [Luo và cộng sự, 2008].
Trong hầu hết các tiếng kêu, họa âm thứ hai là họa âm trội [Neuweiler, 2003]. Dơi lá mũi đại diện cho một hệ mô hình lý tưởng để nghiên cứu tính định lượng của sự biến đổi các tín hiệu âm thanh theo vùng địa lý [Chen và cộng sự, 2009], bởi ba lý do. Thứ nhất, thành phần CF trong tiếng kêu có thể được đo chính xác đến 18 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 1 kHz và do đó đánh giá sự thay đổi tiếng kêu không phải dựa vào những so sánh mang tính định tính về ảnh phổ, như ở nghiên cứu về âm học của rất nhiều động vật khác. Thứ hai, tập tính học tập tiếng kêu trong giống này đã được nghiên cứu và công bố từ trước, với sự điều chỉnh tần số tiếng kêu được xác định một phần nhờ sự truyền dạy từ mẹ sang con.
Thứ ba, các tiếng kêu giao tiếp kết hợp chặt chẽ thành phần CF trong tín hiệu tiếng kêu siêu âm đã được mô tả cả trong các đàn nuôi nhốt và các đàn ở ngoài tự nhiên của loài R. Cùng với các tiếng kêu siêu âm, dơi cũng có một loạt các tiếng kêu giao tiếp, thể hiện các đặc điểm phổ thời gian phức tạp hơn nhiều. Ở dơi lá mũi, phổ tần số chiếm ưu thế của các tín hiệu giao tiếp thường dưới 10-40% phổ tần số phủ bởi họa âm thứ hai trong các xung siêu âm của chúng. Thêm vào đó, nhìn chung những tiếng kêu này thường có độ dài dài hơn nhưng ít được phát ra so với các tiếng kêu siêu âm, với mỗi kiểu tín hiệu giao tiếp có thành phần phổ và thời gian kéo dài đặc trưng của nó [Luo và cộng sự, 2008].
Các tín hiệu giao tiếp có thể thực hiện một số mục đích khác nhau, như truyền thông tin trong loài và thậm chí khác loài, tập tính ve vãn và giao phối [Behr và Helversen, 2004], hoặc tương tác giữa dơi mẹ và con non [Matsumura, 1981]. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI 1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae hiện nay chỉ gồm một giống duy nhất Rhinolophus [Csorba và cộng sự, 2003]. Giống này được đề xuất và sử dụng đầu tiên bởi Lacépède vào năm 1799, thuộc họ Vespertilionidae [Servent và cộng sự, 2003].
Năm 1825, Gray chia họ Vespertilionidae thành 5 phân họ, trong đó có phân họ Rhinolophina. Phân họ này bao gồm các giống Rhinolophus, Nyctophylus, Megaderma, Nycteris, và Mormoops [Gray, 1825].