MỞ ĐẦU Động vật phù du (ĐVPD), còn được biết đến với tên gọi là động vật nổi hay phiêu sinh động vật, là một nhóm các loài sống trôi nổi ở tầng nước trong các môi trường thủy vực, mặc dù chúng có khả năng bơi lội nhưng không thể di chuyển ngược dòng chảy. Nhóm động vật này phân bố rộng rãi, xuất hiện cả trong môi trường nước ngọt và môi trường nước mặn, bao gồm cả các thủy vực nước tĩnh và nước chảy. Sự phân bố của ĐVPD phụ thuộc vào nhiều yếu tố, trong đó yếu tố dòng chảy, độ mặn, pH, chất dinh dưỡng là những yếu tố quan trọng [1]. Thông thường, thủy vực nước tĩnh có mật độ ĐVPD cao hơn so với thủy vực nước chảy, và thủy vực nước ngọt thường có mật độ cao hơn so với nước mặn [2, 3].
Trong các thủy vực, ĐVPD thường bao gồm các nhóm như Động vật nguyên sinh (Protozoa), Trùng bánh xe hay Luân trùng (Rotifera), Giáp xác râu ngành (Cladocera), Giáp xác chân mái chèo (Copepoda), và ấu trùng của nhiều ngành động vật khác. Đây là các nhóm ĐVPD thường gặp và có vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực cũng như trong nuôi trồng thủy sản [4]. Động vật phù du cỡ nhỏ (microzooplankton), với kích thước dao động từ 20 đến 200µm, chủ yếu bao gồm động vật nguyên sinh, đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn [5], là mắt xích trung gian trong việc chuyển hoá năng lượng từ chuỗi thức ăn sơ cấp (microbial loop) lên chuỗi thức ăn chính của hệ sinh thái biển [6, 7, 8]. Động vật phù du cỡ nhỏ đóng vai trò không thể phủ nhận trong quần xã động vật nổi và hệ sinh thái ven bờ.
Chúng có khả năng tiêu thụ các vật chất lơ lửng, mùn bã hữu cơ, vi khuẩn, tảo và cung cấp nguồn thức ăn cho các loài động vật phù du có kích thước lớn hơn, đặc biệt là ấu trùng của tôm, cua, cá và động vật ăn lọc. Ngoài ra, vai trò của động vật phù du cỡ nhỏ cũng rất quan trọng trong việc đánh giá chất lượng môi trường nước, trầm tích biển [9, 10, 11]. Việc xác định sinh khối của động vật phù du cỡ nhỏ đóng vai trò quan trọng trong việc đánh giá nguồn lợi thuỷ sản, năng suất sinh học và chất lượng môi trường nước biển ven bờ. Động vật phù du cỡ nhỏ có thể được chia thành ba nhóm lớn tương ứng với các liên kết cấp độ ngành: (1) trùng Lông bơi (ciliates); (2) Luân trùng (Rotifer); và (3) Ấu trùng của các loài giáp xác nhỏ, chủ yếu là ấu trùng Nauplius của giáp xác chân chèo Copepoda [12].
Trong đó, trùng Lông bơi 2 rất đa dạng và phổ biến, chiếm tỉ lệ cao nhất trong nhóm động vật phù du cỡ nhỏ tại các thủy vực ven bờ với số lượng loài chiếm đến 60% [4]. Cho đến nay đã có nhiều đề tài, dự án các cấp nghiên cứu về đặc điểm, cấu trúc thành phần loài cũng như phân bố mật độ cá thể của động vật phù du nói chung và động vật phù du cỡ nhỏ nói riêng ở ven bờ tây Vịnh Bắc Bộ, tuy nhiên, chưa có bất kỳ nghiên cứu nào về sinh khối của nhóm động vật phù du cỡ nhỏ tại vùng biển này nói riêng và Việt Nam nói chung. Vì vậy, việc thực hiện đề tài luận văn Thạc sĩ: “Nghiên cứu sự biến động thành phần, mật độ loài và sinh khối của động vật phù du cỡ nhỏ tại vùng ven bờ tây Vịnh Bắc Bộ” sẽ góp phần xác định sinh khối của động vật phù du cỡ nhỏ, nội dung chưa từng được thực hiện nghiên cứu tại Việt Nam. Hơn nữa, việc xác định được sinh khối của động vật phù du cỡ nhỏ ở vùng biển này sẽ là tiền đề để áp dụng tính toán sinh khối động vật phù du cỡ nhỏ nói riêng và động vật phù du nói chung trên phạm vi toàn vùng biển Việt Nam.
Mặt khác, việc nghiên cứu biến động quần xã sinh vật phù du cỡ nhỏ có thể ứng dụng để đánh giá chất lượng môi trường nước biển thông qua các nhóm loài chỉ thị. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ ĐỘNG VẬT PHÙ DU CỠ NHỎ Động vật phù du cỡ nhỏ (microzooplankton, kích thước từ 20 đến 200µm) bao gồm các loài động vật sống trôi nổi trong tầng nước của thủy vực, có khả năng bơi lội nhưng không có khả năng bơi ngược dòng chảy. Chúng phân bố rộng, trong môi trường nước ngọt và môi trường nước lợ, mặn, cả trong các thủy vực nước tĩnh và nước chảy.
Nhóm này gồm chủ yếu là các động vật nguyên sinh, là thành phần vô cùng quan trọng trong chuỗi thức ăn [5], chúng đóng vai trò trung gian chuyển hoá năng lượng từ chuỗi thức ăn sơ cấp (microbial loop) lên chuỗi thức ăn chính của hệ sinh thái biển [6, 7, 8]. Động vật phù du cỡ nhỏ là một hợp phần rất quan trọng trong quần xã động vật nổi nói riêng và trong các hệ sinh thái ven bờ nói chung. Là một mắt xích quan trọng trong chuỗi thức ăn của thủy vực, chúng có khả năng tiêu thụ các vật chất lơ lửng, mùn bã hữu cơ, vi khuẩn, tảo,… và tiếp đó chúng sẽ là nguồn thức ăn quan trọng cho các loài động vật phù du có kích thước lớn hơn, mà đặc biệt là ấu trùng của tôm, cua, cá,… kể cả giai đoạn trưởng thành của một số loài cá ăn nổi, động vật ăn lọc. Ngoài ra, động vật phù du cỡ nhỏ cũng đóng vai trò vô cùng quan trọng trong việc đánh giá chất lượng môi trường nước, trầm tích biển,.
Động vật phù du cỡ nhỏ có thể được chia thành ba nhóm lớn tương ứng với các liên kết cấp độ ngành: (1) trùng Lông bơi (ciliates); (2) Luân trùng (Rotifer); và (3) Ấu trùng của các loài giáp xác nhỏ, chủ yếu là ấu trùng Nauplius của giáp xác chân chèo Copepoda [12]. Trong đó, trùng Lông bơi rất đa dạng và phổ biến, chiếm tỉ lệ cao nhất trong nhóm động vật phù du cỡ nhỏ tại các thủy vực ven bờ với số lượng loài chiếm đến 60% [4].1 trùng Lông bơi (trùng Tiêm mao – Ciliates) Trùng Lông bơi (Tintinnid ciliates) được công nhận là thành phần chính trong quần xã động vật phù du cỡ nhỏ vì sự phong phú cũng như vai trò dinh dưỡng của chúng trong lưới thức ăn. trùng Lông bơi thường ăn con mồi có kích thước nhỏ (từ vi khuẩn đến tảo nhỏ), mặc dù cũng có những bằng chứng là chúng có thể ăn được những con mồi có kích thước lớn (bằng kích 4 thước miệng). Nhóm này bắt mồi bằng cách tạo ra dòng chảy bằng hệ thông lông mao quanh miệng để cuốn thức ăn vào miệng [13].
Trùng Lông bơi có khả năng tạo ra vỏ giáp có dạng cứng hoặc mềm để bảo vệ cơ thể. Vỏ giáp có thể trong suốt hoặc không trong suốt che phủ các bộ phận trong cơ thể. Cơ thể trùng Lông bơi được gắn chặt vào vỏ giáp với một nhánh của tế bào được gọi là cuống gắn, trùng Lông bơi sử dụng màng bơi để di chuyển trong nước, mỗi một màng bơi được hình thành bởi các lông mao (lông bơi) liên kết với nhau. Tintinnid có thể rời bỏ vỏ giáp của chúng để làm một vở giáp mới ngay sau đó, nó thường khác với vỏ giáp ban đầu [14], Đặc điểm hình thái ngoài của một số họ trùng Lông bơi được trình bày trong các hình sau: Hình 1.
Các số đo cơ bản của vỏ giáp (họ Metacylididae) OD – Đường kính miệng; MT – Đường kính lớn nhất của bầu cơ thể; CL – Chiều dài của cổ; BL – Chiều dài bầu cơ thể; TL – Tổng chiều dài vỏ giáp (cơ thể) (Nguồn: Al-Yamani và cs. Hình thái ngoài của họ Xystonellidae L – Vỏ giáp trong suốt; OE – Miệng vỏ giáp; AE – Đuôi vỏ giáp; M – Màng bơi; Ma – Nhân lớn; Mi – Nhân nhỏ; Pe – Cuống gắn; AH – Sừng đuôi, gai đuôi (Nguồn: Al-Yamani và cs. Hình thái ngoài của họ Codonellidae (giống Tintinnopsis) OR – Rìa miệng (mép miệng); C – Cổ; B – Bầu cơ thể; Pri – Miệng sơ cấp; S – Miệng thứ cấp; OF – Vành miệng (Nguồn: Al-Yamani và cs. Hình thái ngoài của họ Tintinnidiidae (giống Leprotintinnus) AF – Vành đuôi (đế) (Nguồn: Al-Yamani và cs.
Hình thái ngoài của họ Tintinnidae (giống Eutintinnus) OE – Miệng của vỏ giáp; AE – Đuôi của vỏ giáp (Nguồn: Al-Yamani và cs. Hình thái ngoài của họ Dictyocystidae (giống Wangiella) C – Cổ với các ô hình vuông hoặc hình bán nguyệt trong suốt gắn lại với nhau (Nguồn: Al-Yamani và cs. Hình thái ngoài của họ Codonellopsidae (Cổ trong suốt, thường có cấu trúc xoắn ốc) C – Cổ; B – Bầu cơ thể; F – Lỗ thoáng (Nguồn: Al-Yamani và cs. Luân trùng (Rotifera) Luân trùng (hay trùng Bánh xe) là một nhóm động vật đa bào với kích thước nhỏ, thường nằm trong khoảng từ 20 đến 500µm, phân bố chủ yếu trong môi trường nước ngọt.
Cấu trúc của Luân trùng bao gồm một phần đầu có hai vòng tiêm mao, xoay đồng bộ như hai bánh xe, và phần thân được bao bọc bởi lớp vỏ sừng. Phần này chứa bộ nghiền bên trong, bao gồm phiến nghiền, đây là một trong những đặc điểm đặc trưng của ngành Rotifera và được sử dụng để phân loại các loài Luân trùng. Trong phần thân, hệ tiêu hóa bao gồm miệng nằm ở mặt bụng, đi từ xoang miệng vào hầu là bộ nghiền (mastax) có nhiều răng chitin, hoạt động tương tự như một cối xay, nghiền nát thức ăn. Cấu trúc của hầu có thể khác nhau giữa các họ, giống, loài, và điều này có ý nghĩa quan trọng trong việc phân biệt các loài luân trùng [4].
7 Luân trùng đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc của quần xã vi sinh vật trong nhiều hệ sinh thái, đặc biệt là trong các hồ, sông và cửa sông [12]. Trong các hệ nước ngọt, Luân trùng có thể đạt mật độ trên 103 cá thể/lít và là loài chiếm ưu thế, nhưng chúng khó thích nghi tốt trong môi trường nước mặn.8: Hình dạng của Luân trùng [4] 1. Ấu trùng Nauplii Cuối cùng, một nhóm cũng rất phổ biến trong thành phần của động vật phù du cỡ nhỏ mà chúng ta không thể không nhắc đến đó là ấu trùng nauplii (Hình 1. Nauplii là dạng ấu trùng của giáp xác chân chèo Copepoda và các loài giáp xác khác.
Chúng là những động vật đa bào phong phú nhất trong các đại dương và có lẽ cả trên Trái đất. Cơ chế tìm kiếm và bắt giữ con mồi của ấu trùng nauplii tương tự như cơ chế bắt mồi của cá thể trưởng thành, mặc dù cơ chế bắt mồi của những ấu trùng này đơn giản do các bộ phận (phần phụ) bắt mồi vẫn còn đơn giản, chưa phát triển hoàn thiện.