ĐẶT VẤN ĐỀ Rừng là nguồn tài nguyên vô cùng quý giá và và giữ vai trò rất quan trọng trong phòng hộ, bảo vệ môi trƣờng, duy trì cân bằng sinh thái, bảo vệ đa dạng sinh học, bảo tồn nguồn gen, tôn tạo cảnh quan, cung cấp nhiều loại lâm sản thiết yếu, quý giá,… đáp ứng nhu cầu cơ bản ngày càng cao của con ngƣời. Trong lĩnh vực lâm nghiệp, nghiên cứu về cấu trúc và đa dạng loài cây rừng rất quan trọng làm cơ sở cho các biện pháp kỹ thuật lâm sinh xây dựng và phát triển rừng. Trên quan điểm sinh thái, đặc điểm cấu trúc thể hiện rõ nét những mối quan hệ qua lại giữa các thành phần của hệ sinh thái rừng và giữa chúng với môi trƣờng, việc nghiên cứu cấu trúc rừng nhằm duy trì rừng nhƣ một hệ sinh thái ổn định, có sự hài hoà của các nhân tố cấu trúc, lợi dụng tối đa mọi tiềm năng của điều kiện lập địa và phát huy bền vững các chức năng có lợi của rừng cả về kinh tế, xã hội và sinh thái. Đa dạng loài cây rừng là sự phong phú về số lƣợng loài trong một hệ sinh thái, mỗi loài cây rừng có một không gian sống khác nhau nhƣng cùng nhau phát triển tạo nên tính đặc trƣng cho một khu rừng.
Nắm đƣợc đặc điểm cấu trúc và đa dạng loài cây rừng, các nhà lâm nghiệp có thể chủ động trong việc xác lập các kế hoạch và biện pháp kỹ thuật tác động chính xác vào rừng, góp phần quản lý và kinh doanh rừng bền vững. Vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình có hệ thực vật phong phú đa dạng mang đặc trƣng rừng mƣa nhiệt đới, đã có nhiều công trình nghiên cứu về khu vực. Tuy nhiên, những nghiên cứu về cấu trúc và đa dạng loài còn hạn chế và chƣa có giá trị trong bảo tồn loài. Xuất phát từ yêu cầu thực tiễn về công tác bảo tồn và phát triển hệ sinh thái rừng của vƣờn quốc gia đề tài: “Phân tích đặc điểm cấu trúc và đa dạng loài cây rừng tự nhiên ở Vƣờn Quốc Gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình” đƣợc đặt ra là hết sức cần thiết, có ý nghĩa cả về mặt khoa học lẫn thực tiễn.
2 Chƣơng 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Trên thế giới Cấu trúc rừng là quy luật sắp xếp, tổ hợp các thành phần của quần xã thực vât rừng theo không gian và thời gian. Hệ sinh thái rừng, đặc biệt là các hệ sinh thái rừng tự nhiên nhiệt đới là những hệ sinh thái có cấu trúc cầu kỳ và phức tạp nhất trên trái đất. Bởi vậy, những nghiên cứu về cấu trúc rừng luôn là những thách thức đối với các nhà khoa học lâm nghiệp.N (1964) [1], đã nghiên cứu về cơ sở sinh thái học trong kinh doanh rừng mƣa tác giả đã đi sâu vào nghiên cứu các nhân tố cấu trúc rừng, các biện pháp kỹ thuật lâm sinh đƣợc áp dụng vào từng rừng mƣa tự nhiên.
- Mô tả hình thái cấu trúc rừng Nghiên cứu tìm hiểu những cấu trúc sinh thái thông qua việc mô tả, phân loại và đƣa ra những khái niệm về dạng sống, về tầng phiến. Ngoài ra còn biểu diễn các đặc trƣng cấu trúc rừng mƣa và hình thái của chúng bằng những phẫu đồ rừng Catinot R (1965) [3]. Roollet (1971) (theo Phạm Ngọc Giao, 1995) [7], đã mô tả cấu trúc hình thái rừng mƣa bằng các phẫu đồ, biểu diễn các mối tƣơng quan giữa đƣờng kính ngang ngực và chiều cao vút ngọn tƣơng quan giữa đƣờng kính tán và đƣờng kính ngang ngực bằng các năm hồi quy. Nhƣ vậy, từ việc nghiên cứu về tầng thứ, hầu hết các nhà nghiên cứu, các tác giả đều đƣa ra những nhận xét mang tính định tính, chƣa thực sự phản ánh đƣợc sự phức tạp về cấu trúc của rừng tự nhiên nhiệt đới.
- Nghiên cứu định lượng cấu trúc rừng Việc nghiên cứu cấu trúc rừng đã có từ lâu và đƣợc chuyển dần từ mô tả định tính sang định lƣợng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và tin học. Nhiều tác giả đã sử dụng các công thức và hàm toán học để mô hình hóa cấu trúc rừng, xác định mối quan hệ giữa các nhân tố cấu trúc của rừng. 3 Raunkiaer (1934) đã đƣa ra công thức xác định phổ dạng sống chuẩn cho hàng nghìn loài cây khác nhau. Theo đó công thức phổ dạng sống chuẩn đƣợc xác định theo tỷ lệ phần trăm giữa số lƣợng cá thể của từng dạng sống so với tổng số cá thể trong một khu vực.
Để biểu thị tính đa dạng về loài, một số tác giả đã xây dựng các công thức xác định chỉ số đa dạng loài nhƣ Simpson (1949), Margalef (1958), Menhini (1964)… Các nghiên cứu định lƣợng cấu trúc rừng còn phát triển mạnh mẽ khi các hàm toán học đƣợc đƣa vào sử dụng để mô phỏng các quy luật kết cấu lâm phần. Nhiều tác giả đã tập trung nghiên cứu cấu trúc rừng theo không gian và thời gian, tiêu biểu nhƣ Rollet B.L (1971) Cấu trúc quần thụ ảnh hƣởng tái sinh rừng đã đƣợc Andel S. (1981) [24] chứng minh độ dầy tối ƣu cho sự phát triển bình thƣờng cây gỗ là 0,6 – 0,7. Độ khép tán của quần thụ có quan hệ với mật độ và sức sống của cây con.
Van Steenis (1956) [49] cho rằng. Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phức tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm. Chỉ những cây mạ, cây con của loài nào chịu đƣợc bóng trong giai đoạn còn nhỏ mới có khả năng tồn tại dƣới tán rừng với các tuổi khác nhau. - Các lý thuyết sinh thái Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài trong rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm (Hubell, 2004) [37]: (i) Giả thuyết kẻ thù do Janzen (1970) [40] và Connell (1971) [28] đề xƣớng; (ii) giả thuyết về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980 [30]; Grubb, 1977 [34], Hartshorn, 1985 [36], Orians, 1994 [42], Ricklefs, 1977 [43]).
Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới đƣợc duy trì thông qua các tƣơng tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng. Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏi 4 thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ. Giả định rằng tỷ lệ chết của hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieo giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hƣớng tách xa cây mẹ trƣởng thành. Điều này sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế hệ tiếp theo so với một loài khác.
Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hƣởng này thì một sự đa dạng cao các loài sẽ đƣợc duy trì một cách cục bộ bởi vì các loài riêng lẻ đƣợc bảo vệ khỏi sự chiếm ƣu thế cục bộ của một loài độc nhất và đƣợc thay thế bằng loài khác (Chave et al. Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trƣờng không đồng nhất về điều kiện ánh sáng, chất dinh dƣỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loài cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh. Connell (1978) [29] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ trung bình của sự xáo trộn trong rừng. Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít ánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóng cao sẽ chiếm ƣu thế.
Ngƣợc lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn, bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa dạng loài cao hơn. Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mƣa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dƣới tán rừng (Denslow, 1987 [31]; Whitmore, 1996 [50]), qua đó thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trƣởng của các loài cây ƣa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dƣới tán rừng trƣớc đó (Yamamoto, 2000) [51]. Cũng theo Van Steenis (1956) [49], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ƣa sáng, đời sống ngắn và thƣờng không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới. Các loài này đảm nhiệm vai 5 trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống.
Khi lỗ trống đƣợc che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnh môi trƣờng, dƣới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vƣơn lên thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài ƣa sáng (Brokaw, 1958 [25]; Lawton, 1988 [40]) của các loài dây leo (Schnitzer & Carson, 2001) [46]) nhƣng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng (Hubbell et al., 1999 [38]; Schnitzer & Carson, 2001 [46]; Uhl et al. Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [26], Yamamoto (2000) [51], Kint et al., (2004) [39] cho thấy các loài cây ƣa sáng thƣờng xuất hiện trong các lỗ trống có kích thƣớc lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái sinh trƣớc khi lỗ trống đƣợc tạo ra chiếm ƣu thế trong lỗ trống có kích thƣớc nhỏ hơn. Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956) [49] và Runkle (1981) [44] khi khẳng định: số lƣợng các loài ƣa sáng và mức độ đa dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thƣớc lỗ trống.
Trong khi, tổng tiết diện ngang và đƣờng kính ngang ngực có quan hệ với kích thƣớc của lỗ trống theo tỷ lệ nghịch (Sapkota và Oden, 2009) [45]. Một trọng tâm nghiên cứu động thái tái sinh và diễn thế rừng là hình thức biểu hiện sự thay đổi thành phần thực vật Egler (1954) [32] đề xuất hai mô hình khác nhau cho diễn thế rừng. Ở mô hình sắp đặt thực vật: các nhóm loài diễn thế đến và thay thế các nhóm trƣớc đó nhƣ là kết quả của sự cải thiện lập địa.