Chương 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. TRÊN THẾ GIỚI 1. Nghiên cứu về chi Đỗ quyên a) Nghiên cứu về hình thái, vật hậu học và phân bố Chi Đỗ quyên có tên khoa học (Rhododendron L.) thuộc họ Đỗ quyên (Ericaceae) và được Carl Linnaeus mô tả lần đầu tiên vào năm 1753 trong Genera Plantarum. Từ năm 1848 đến 1850, Hooker đã thu thập và mô tả được 34 loài mới và thông tin chi tiết của 43 loài trong cuốn chuyên khảo có tựa đề 'Rhododendron of Sikkim Himalaya'.
Kể từ đó, nhiều loài đã được bổ sung vào danh sách và hiện có khoảng 121 đơn vị phân loại được ghi nhận ở Ấn Độ (Mao, 2010) [78]. - Về hình thái, vật hậu Khi nghiên cứu về sinh học sinh sản của 6 loài Đỗ quyên ở Hồng Kông gồm: R. Ng Sai-Chit và cộng sự (2000) [87] đã kết luận thời điểm ra hoa rộ cho tất cả các loài là cuối tháng 2 đến tháng 5. Các loài có hiện tượng bất thụ.
Số hạt trung bình hình thành trên mỗi hoa là 2 - 135 hạt và trên mỗi cây là 100 - 14. Trọng lượng hạt trung bình là 0,11 - 0,45 mg/hạt. Trong khi ở loài R. fortunei, có thời gian ra hoa là khoảng 25 ngày với vòng đời của mỗi hoa (thời gian tồn tại của mỗi hoa) là 6 ngày, hoa dạng chùm, chứa 6 đến 12 bông.
Tỷ lệ đậu quả và đậu hạt của loài này là rất thấp, tỷ lệ đậu hạt cũng bị ảnh hưởng bởi ánh sáng và độ ẩm không khí. Tương tự, Ma và cộng sự (2014) [81] đã ghi nhận thời gian ra hoa của R. cyanocarpum từ cuối tháng 3 đến tháng 5, vòng đời của hoa kéo dài 8 - 10 ngày. Bên cạnh đó loài R.
longipedicellatum thời gian ra hoa kéo dài từ cuối tháng 11 đến tháng 2 năm sau (Li và cộng sự, 2018) [73]. Cụm hoa thường có 1 - 12 hoa. Nhị từ 9 - 12 và chiều dài không đồng đều. - Về phân bố 6 Đỗ quyên có phân bố rộng, xuất hiện từ Bắc bán cầu và trải dài xuống Nam bán cầu thuộc vùng Đông Nam Á và vùng Bắc Ôxtrâylia.
Tập trung nhiều ở các nước như Trung Quốc, Ấn Độ, Nepal, vài nơi ở Châu Úc, Niu-Di-Lân và Nam Châu Phi,… (dẫn theo Nguyễn Thị Thanh Hương và cộng sự, 2009) [14]. Về đai độ cao, một số loài như R. grande có phân bố ở độ cao từ 1900- 2300m (Bharali và cộng sự (2012) [47]. Ngoài ra, Rana và cộng sự (2016) [98] khi nghiên cứu cấu trúc quần thể của loài R.
Don trong 30 ÔTC (kích thước 10x10 m) cho rằng ở độ cao 4100 m chỉ xuất hiện cây con và cây non. Trong khi ở độ cao 4000 m thì R. campanulatum là loài cây vượt tán, và mật độ của loài giảm dần từ độ cao 3900 m xuống 3700 m. Các tác giả cũng đã chỉ ra rằng, càng lên cao thì mật độ loài càng giảm.
Sự giảm mật độ có thể do lượng mưa và độ ẩm thấp. b) Nghiên cứu về sinh thái và lâm học - Về sinh thái Khi nghiên cứu hệ sinh thái của 6 loài Đỗ quyên ở Trung Quốc, Ng Sai-Chit và cộng sự (2003) [89] cho rằng loài R. farrerae là những loài phân bố phổ biến và rộng rãi, trong khi loài R. moulmainense là tương đối hạn chế, loài R.
simiarum là loài rất hiếm. Bên cạnh đó, hai loài R. farrerae đều có thể ra hoa trong vòng 18 tháng sau khi bị cháy. simsii có thể tái sinh sau khi cháy.
Thomson và cộng sự (1993) [112] cho rằng các yếu tố quan trọng cho cây con loài R. ponticum phát triển là độ dốc. Tương tự, Mamgain và cộng sự (2018) [77] cũng đã chỉ ra rằng các yếu tố môi trường có ảnh hưởng đến sự phân bố của loài R. arboreum là nhiệt độ và lượng mưa.
- Về lâm học Khi nghiên cứu ảnh hưởng của độ cao đến cấu trúc quần thể và tái sinh tự nhiên của 2 loài R. grande trong rừng lá rộng ôn đới Ấn Độ, Bharali và cộng sự (2012) [47] đã cho rằng khả năng tái sinh của 2 loài là khá tốt. Khả năng tái sinh đối với loài R. grande này tại các khu vực nghiên cứu lần lượt là 143 cây/ha và 93 cây/ha tại Shagong; 140 cây/ha và 223 cây/ha tại Hanuman Camp; 110 cây/ha và 70 cây/ha tại Yarlung.
Tương tự, Rana và 7 cộng sự (2016) [98] nghiên cứu loài Đỗ quyên R. Don tại khu bảo tồn Manaslu, Nepal đã kết luận đây loài chiếm ưu thế với giá trị IVI cao nhất và mật độ là 140 cây/ha trong quần thể này. Ngoài ra, Paul và cộng sự (2019) [93] đã tiến hành nghiên cứu cấu trúc quần thể và khả năng tái sinh của các loài Đỗ quyên trên 50 OTC (10 m x 10 m) trong rừng hỗn giao lá rộng ôn đới tại Ấn Độ. Kết quả cho thấy loài R.
arboreum có mật độ tái sinh cao nhất với 1422 cá thể/ha; tiếp theo là loài R. delavayi là 1236 cá thể/ha và loài R. kesangiae là 1152 cá thể/ha, thấp nhất là loài R. barbatum với 16 cá thể/ha.
c) Nghiên cứu đa dạng di truyền và giá trị nguồn gen các loài Đỗ quyên - Đánh giá đa dạng di truyền giữa các loài Trong những năm qua, một số kỹ thuật phân tích đa dạng di truyền như RAPD, ISSR, AFLP,… đã được ứng dụng rộng rãi để đánh giá đa dạng di truyền đối với các dòng và giống Đỗ quyên. Hiện nay khá nhiều chỉ thị phân tử được sử dụng thành công để đánh giá mối quan hệ di truyền (Abraha và cộng sự, 2016) và đa dạng di truyền của các loài thực vật trong tự nhiên (Mokhtari và cộng sự, 2013; Brandao và cộng sự, 2015). Ở các loài Đỗ quyên, nhiều chỉ thị phân tử đã được sử dụng để phân tích mối quan hệ và đa dạng di truyền, như RAPD, ISSR (Liu và cộng sự, 2012), SSR (Li và cộng sự, 2015) và AFLP (Tikhonova và cộng sự, 2012). Năm 2000, khi đánh giá biến dị di truyền của 6 loài Đỗ quyên gồm: R.
simsii, Ng Sai-Chit và cộng sự (2000) [88] ghi nhận mức độ biến dị di truyền tương tự nhau, với HT dao động từ 0,209 đến 0,386 và AT dao động từ 2,4 đến 4,1. Tuy nhiên cấu trúc di truyền rất khác nhau giữa các loài, với FST dao động từ 0,056 đến 0,393. simiarum có sự khác biệt di truyền cao và có khác biệt về địa lý. Trong khi đó, 3 loài R.
simsii có sự phân hóa thấp và ít hoặc không sự khác biệt về địa lý. Tương tự, Zhao và cộng sự (2012a) [127] đã sử dụng kỹ thuật AFLP để phân tích sự biến dị di truyền ở 22 quần thể của 5 loài Đỗ quyên ở núi Qinling, Trung Quốc. Kết quả cho thấy cả năm loài đều có mức độ đa dạng di truyền cao, với tỷ lệ locus đa 8 hình (PPL) dao động từ 87,2 đến 99,8%; số lượng alen hữu hiệu (Ne) từ 1,4205 đến 1,9957 và chỉ số Shannon (I) từ 0,4286 đến 0,6921. Trong khi sự đa dạng gen Nei (H) dao động từ 0,2711 đến 0,4989, mức độ biến dị di truyền của 5 loài tương tự nhau, với Hs và Ht lần lượt nằm trong khoảng từ 0,2253 đến 0,4041 và từ 0,2400 đến 0,4994.
Sự khác biệt giữa các quần thể là thấp, với hệ số khác biệt gen (Gst) là 0,0923, chiếm 90,8%. - Đánh giá đa dạng di truyền giữa các quần thể trong loài Zhao và cộng sự (2012b) [128] sử dụng kỹ thuật AFLP để đánh giá đa dạng di truyền của 7 quần thể của loài R. Concinnum, kết quả cho thấy loài có đa dạng di truyền cao ở cả hai cấp độ loài (với PPL = 91,22%, I = 0,7217, h = 0,5095) và mức quần thể (PPL = 77,56%, I = 0,6409, h = 0,4725). Hệ số khác biệt gen giữa các quần thể (Gst) là 0,0726, cho thấy 92,74% biến dị di truyền xảy ra trong quần thể.
Trong khi đó, Wu và cộng sự, 2014) [119] khi đánh giá đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể loài R. giganteum bằng kỹ thuật AFLP đã cho thấy sự đa dạng di truyền thấp ở cấp độ loài với PPL = 66.67%, h = 0,240, I = 0,358 và sự khác biệt di truyền thấp với Gst = 0,110 giữa hai quần thể. Xu và cộng sự (2017b) [122] đã phân tích đa dạng di truyền của 135 mẫu Đỗ quyên R. nivale cho thấy loài có đa dạng di truyền cao ở cấp loài với (PPL = 85,71%, I = 0,4151, h = 0,273), nhưng thấp ở cấp độ quần thể (PPL = 62,26%, I = 0,2803, h = 0,1841).
Kết quả phân tích cũng cho thấy không có mối tương quan đáng kể giữa khoảng cách di truyền và khoảng cách địa lý giữa các quần thể R. arboreum, kết quả phân tích đa dạng di truyền quần thể của 35 mẫu cho thấy tính đa dạng di truyền tương đối cao ở các quần thể ôn đới (Ht = 0,21; Nm = 1,13) so với các loài Đỗ quyên nhiệt đới (Kuttapetty và cộng sự, 2014) [70]. Phân tích cấu trúc gen quần thể các tác giả cho rằng địa hình chia cắt phức tạp của núi Jinggangshan có thể là nguyên nhân tạo ra tình trạng này. simsii Planch tại Trung Quốc, Wang và cộng sự (2019) [114] đã sử dụng 29 chỉ thị microsatellite để phân tích đa dạng di truyền 8 quần thể.
Kết quả cho thấy R. simsii có mức độ đa dạng di truyền cao ở cấp độ loài (He: 0,64-0,79; Ho: 0,71-0,94; I = 1,917; h = 0,826), và 84,4% biến dị di 9 truyền chủ yếu được duy trì trong quần thể, trong khi sự biến động giữa các quần thể chỉ chiếm 15,6%. Tóm lại, các kết quả về phân tích đa dạng di truyền đối với một số loài Đỗ quyên đều chỉ ra rằng sự đa dạng di truyền ở cấp loài và cấp quần thể cao hay thấp là phụ thuộc vào từng loài và khu vực phân bố của chúng. Cho đến nay đã có nhiều phương pháp nghiên cứu về di truyền các cá thể và quần thể trên các loài Đỗ quyên khác nhau, nhưng chưa có công trình nghiên cứu nào sử dụng kỹ thuật ISSR và SCoT trên đối tượng Đỗ quyên lá nhọn.
- Đánh giá về giá trị nguồn gen một số loài Đỗ quyên Theo Paul và cộng sự (2005) [92] cho rằng các loài Đỗ quyên ở Ấn Độ có giá trị về mặt thẩm mỹ, có hương thơm, có thể dùng làm dược liệu. Ngoài ra, ở Nepal hoa của loài R. arboreum được ủ để làm rượu và có hiệu quả trong điều trị tiêu chảy và kiết lỵ, lá non được nghiền thành bột để đắp lên trán nhằm giảm đau đầu; loài R. campanulatum được dùng để chữa cảm lạnh và thoát vị đĩa đệm, chữa bệnh thấp khớp mãn tính, bệnh giang mai; loài R.
cinnabarium được dùng làm hương vị, còn loài R.