Khóa luận tốt nghiệp: Nghiên cứu đề kháng kháng sinh và gene độc tố của Staphylococcus aureus

Khóa luận phân tích sự đề kháng kháng sinh và gene độc tố ruột của các chủng Staphylococcus aureus trong lĩnh vực sư phạm sinh học.

• Tác giả: Vũ Thị Hiền
• Người hướng dẫn: TS. Trần Thị Minh Định
• Trường học: Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh
• Chuyên ngành: Sư phạm sinh học
• Đề tài: Khóa luận tốt nghiệp sư phạm sinh học xác định sự đề kháng kháng sinh và sự hiện diện của các gene độc tố ruột của các chủng Staphylococcus aureus
• Loại tài liệu: khóa luận tốt nghiệp
• Năm xuất bản: 2023
• Địa điểm: Thành phố Hồ Chí Minh

Mục lục chi tiết

• LỜI CÁM ƠN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN
• 1.1. Lí do chọn đề tài
• 1.2. Mục tiêu nghiên cứu
• 1.3. Đối tượng nghiên cứu
• 1.4. Nhiệm vụ nghiên cứu
• 1.5. Phạm vi nghiên cứu
• 1.6. Tổng quan lịch sử nghiên cứu vi khuẩn S. aureus
• 1.7. Tổng quan vi khuẩn S. aureus
• 1.7.1. Đặc điểm của vi khuẩn S. aureus
• 1.7.2. Đặc điểm sinh hóa
• 1.7.3. Sự phân bố và điều kiện tăng trưởng
• 1.8. Tổng quan về ngộ độc thực phẩm liên quan đến S. aureus
• 1.8.1. Độc tố ruột của tụ cầu vàng
• 1.8.2. Triệu chứng ngộ độc thực phẩm do S. aureus
• 1.8.3. Tình hình ngộ độc thực phẩm do S. aureus trên thế giới
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 2.2. Thiết bị và dụng cụ
• 2.3. Các môi trường
• 2.3.1. Môi trường Baird-Parker
• 2.3.2. Môi trường Brain Heart Infusion Broth
• 2.3.3. Môi trường Mueller-Hinton Agar
• 2.4. Phương pháp
• 2.4.1. Phương pháp thu mẫu
• 2.4.2. Phương pháp phân lập
• 2.4.3. Thử hoạt tính coagulase
• 2.4.4. Phương pháp định lượng vi khuẩn trong thực phẩm
• 2.4.5. Khảo sát sự đề kháng kháng sinh theo phương pháp Kirby-Bauer
• 2.4.6. Phương pháp thực hiện phản ứng PCR
• 2.4.7. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN
• 3.1. Kết quả phân lập vi khuẩn S. aureus trong thực phẩm
• 3.2. Kết quả thử hoạt tính coagulase để xác định vi khuẩn S. aureus
• 3.3. Kết quả định lượng vi khuẩn S. aureus trong thực phẩm
• 3.4. Kết quả đề kháng kháng sinh của các chủng vi khuẩn S. aureus kháng methicillin (MRSA)
• 3.5. Kết quả PCR để xác định sự hiện diện các gene sea và seb của S. aureus
• 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• DANH MỤC CÁC BẢNG
• DANH MỤC CÁC HÌNH

Tóm tắt

I. Tổng quan về khóa luận tốt nghiệp sư phạm sinh học

Khóa luận tốt nghiệp sư phạm sinh học tập trung vào việc xác định sự đề kháng kháng sinh và sự hiện diện của các gene độc tố ruột của các chủng Staphylococcus aureus. Đây là một vấn đề quan trọng trong nghiên cứu vi sinh vật, đặc biệt là trong bối cảnh an toàn thực phẩm. Việc hiểu rõ về kháng sinh và các gene độc tố sẽ giúp nâng cao chất lượng thực phẩm và bảo vệ sức khỏe cộng đồng.

1.1. Lý do chọn đề tài nghiên cứu

Nghiên cứu này được thực hiện nhằm tìm hiểu sự hiện diện của các chủng Staphylococcus aureus trong thực phẩm đường phố, đặc biệt là bánh tráng trộn. Điều này giúp xác định nguy cơ ngộ độc thực phẩm và sự phát triển của các chủng vi khuẩn kháng kháng sinh.

1.2. Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu chính của nghiên cứu là khảo sát sự đề kháng của các chủng Staphylococcus aureus đối với một số loại kháng sinh và phát hiện sự hiện diện của các gene độc tố ruột như sea và seb.

II. Vấn đề và thách thức trong nghiên cứu Staphylococcus aureus

Sự gia tăng của các chủng Staphylococcus aureus kháng kháng sinh đang trở thành một thách thức lớn trong y tế công cộng. Việc phát hiện các gene độc tố ruột trong các chủng này có thể dẫn đến những hậu quả nghiêm trọng cho sức khỏe con người. Nghiên cứu này nhằm làm rõ tình hình và mức độ nguy hiểm của các chủng vi khuẩn này trong thực phẩm.

2.1. Tình hình ngộ độc thực phẩm do Staphylococcus aureus

Ngộ độc thực phẩm do Staphylococcus aureus thường xảy ra sau khi tiêu thụ thực phẩm bị nhiễm độc tố. Triệu chứng bao gồm buồn nôn, tiêu chảy và đau bụng, có thể gây ra những biến chứng nghiêm trọng.

2.2. Tình trạng kháng kháng sinh của Staphylococcus aureus

Nhiều chủng Staphylococcus aureus hiện nay đã phát triển khả năng kháng lại nhiều loại kháng sinh, gây khó khăn trong việc điều trị và kiểm soát nhiễm trùng. Điều này đòi hỏi cần có các biện pháp nghiên cứu và giám sát chặt chẽ.

III. Phương pháp nghiên cứu xác định sự đề kháng kháng sinh

Nghiên cứu sử dụng các phương pháp hiện đại để xác định sự đề kháng kháng sinh của các chủng Staphylococcus aureus. Phương pháp Kirby-Bauer và PCR được áp dụng để phân tích và phát hiện các gene độc tố ruột. Những phương pháp này giúp cung cấp dữ liệu chính xác và đáng tin cậy.

3.1. Phương pháp Kirby Bauer trong khảo sát kháng sinh

Phương pháp Kirby-Bauer được sử dụng để xác định độ nhạy của các chủng Staphylococcus aureus đối với các loại kháng sinh khác nhau. Kết quả sẽ cho thấy mức độ kháng của vi khuẩn.

3.2. Phương pháp PCR phát hiện gene độc tố

Phương pháp PCR được áp dụng để phát hiện sự hiện diện của các gene độc tố ruột như sea và seb. Kỹ thuật này cho phép xác định nhanh chóng và chính xác các chủng vi khuẩn có khả năng gây ngộ độc thực phẩm.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn

Kết quả nghiên cứu cho thấy một tỷ lệ cao các chủng Staphylococcus aureus phân lập từ bánh tráng trộn có khả năng kháng lại nhiều loại kháng sinh. Đồng thời, sự hiện diện của các gene độc tố ruột cũng được phát hiện, cho thấy nguy cơ ngộ độc thực phẩm cao. Những phát hiện này có thể được ứng dụng trong việc cải thiện an toàn thực phẩm.

4.1. Kết quả phân lập và định lượng vi khuẩn

Kết quả phân lập cho thấy nhiều mẫu bánh tráng trộn có chứa Staphylococcus aureus với nồng độ cao, cho thấy sự ô nhiễm vi sinh vật trong thực phẩm đường phố.

4.2. Ứng dụng kết quả nghiên cứu trong thực tiễn

Kết quả nghiên cứu có thể được sử dụng để nâng cao nhận thức về an toàn thực phẩm và phát triển các biện pháp kiểm soát hiệu quả hơn đối với thực phẩm đường phố.

V. Kết luận và triển vọng tương lai của nghiên cứu

Nghiên cứu về sự đề kháng kháng sinh và gene độc tố ruột của Staphylococcus aureus là rất cần thiết trong bối cảnh hiện nay. Kết quả nghiên cứu không chỉ giúp nâng cao hiểu biết về vi khuẩn này mà còn góp phần vào việc bảo vệ sức khỏe cộng đồng. Cần tiếp tục nghiên cứu để theo dõi sự phát triển của các chủng kháng kháng sinh.

5.1. Tầm quan trọng của nghiên cứu trong y tế công cộng

Nghiên cứu này đóng vai trò quan trọng trong việc phát hiện và kiểm soát các chủng vi khuẩn kháng kháng sinh, từ đó bảo vệ sức khỏe cộng đồng.

5.2. Hướng nghiên cứu trong tương lai

Cần có các nghiên cứu tiếp theo để theo dõi sự biến đổi của các chủng Staphylococcus aureus và phát triển các biện pháp phòng ngừa hiệu quả hơn.

Trích đoạn nội dung tài liệu

VŨ THỊ HIEN XÁC ĐỊNH SỰ ĐÈ KHÁNG KHÁNG SINH VÀ SỰ HIỆN DIỆN CUA CAC GENE ĐỘC TO RUỘT CUA CAC CHUNG Staphylococcus aureus KHOA LUAN TOT NGHIEP NGÀNH SƯ PHAM SINH HOC THÀNH PHÓ HÒ CHÍ MINH- 2023 VŨ THI HIEN XÁC ĐỊNH SỰ ĐÈ KHANG KHÁNG SINH VÀ SỰ HIỆN DIỆN CUA CAC GENE ĐỘC TO RUỘT CUA CÁC CHUNG Staphylococcus aureus KHOA LUAN TOT NGHIEP NGANH SƯ PHAM SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DÁN KHOA HỌC TS. Trần Thị Minh Định THÀNH PHÓ HÒ CHÍ MINH- 2023 LỜI CÁM ƠN Em xin chân thành bày to lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Tran Thị Minh Định đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp đỡ em trong suối quá trình thực hiện và hoàn thành khóa luận tốt nghiệp. Em xin bày tỏ lòng kính trọng, biết ơn tới các quý thay cô thuộc Khoa Sinh học ~ Trường Đại học Sw phạm Thanh pho Hồ Chí Minh đã truyền đạt những kiến thức quý báu, tận tình diu dắt em trong suốt 4 năm học tập và nghiên cứu tại trường.

Em cũng xin chân thành cảm ơn Trung tâm Khoa học và Công nghệ Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Thành pho Hồ Chi Minh đã hồ trợ em thực hiện các thí nghiệm sinh học phân tứ trong khóa luận. Em xin gut lời cảm ơn đến chị Trần Thị Hiếu — chuyên viên phòng thí nghiệm Sinh hóa — Vi sinh, chi Nguyễn Thị Minh Thư - K43, chị Lê Thuy Phương Như - K44 cùng các bạn sinh viên khóa 47, 46 thực hiện đẻ tài sinh viên nghiên cứu khoa học ở phòng thí nghiệm Sinh hóa = Vi sinh, Khoa Sinh hoc, Trường Đại hoe Sư phạm Thanh phố Hô Chi Minh đã luôn đồng hành, chia sẻ, giúp đỡ trong suốt thời gian em thực hiện dé tài. Cam ơn bạn Bùi Ánh Tuyết, Nguyên Hữu Tài và các bạn khóa 45 đã luôn giúp đỡ và hỗ trợ đỡ mình trong suot quá trình thực hiện khóa luận tốt nghiệp. Cuối cùng, con xin cảm ơn gia đình, người thân và bạn bè đã luôn giúp đỡ, hỗ trợ cho con về ca vật chat cũng như tinh than.

Hồ Chí Minh, ngày 6 tháng Š năm 2023 SINH VIÊN Vũ Thị Hiền MỤC LỤC HH MIIETNTL.2:5215104066202521314:2320252123100921:92213300032108130421003219021341101031321044301820612213821215221814 i DANH MỤC CÁC CHG VIET TẤT sssasssscsssssssssesessossesscisssrascssesssossescsvostssssvasissossie iv DANTUIMUG CAG BANG is nano v OF Ns (ie (lle rs |; vi MG DAU losssssessssconssscinossisassasssesnasssrvsaiissusssessnsaascinearisaussstsanassanipaarisaasasissansecinesticansassis | 1. Lí do chọn đề tài.IMTIUC¡IHE0IDPHIGHICĂNcicisiiiatiiisiioti2201061012111331033112510221028351853058165538811884388238338188558813E 2 5. Nhiệm vụnghiễn'€CỨU::::::::::::c:cccccppciniiniinii2S005112511251880313053803810315855589581805882858 2 S.IPHaIn:ViIHEHIN'GỮU(. Tổng quan lịch sử nghiên cứu vi khuẩn S$.

Tông quan vi khuân Š.22©222©222SEES 22 2 xcSzcc2eecSerxerrsree 3 1. Đặc điểm của vi khuẩn Š. Sự phân bố va điều kiện tăng trưởng. Tông quan về ngộ độc thực phẩm liên quan đến S.

Độc tố ruột của tụ cầu WANS 2i11111151111118541103153511543134539831465588445335394583489365383351 6 1. Triệu chứng ngộ độc thực phẩm do S. Tình hình ngộ độc thực phẩm do S. aureus trên thé giới.

Tình hình ngộ độc thực phẩm do S. aureus ở Việt Nam. Tong quan về tình trang đề kháng kháng sinh của Š. Tông quan tình hình nghiên cứu về các gene sinh độc tô ruột.

VAT LIEU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỬU.--- l§ 2,1, Thôi gian và địa điểm ñgiiên Citih. Vat HE DGhẲiỆT:CỨN:::-:::-:::-<:--ccc2022002260223702512222122012553525182335538829152535828555588268555 15 2. Thiết bị và dụng CY. s22 0221022 nu 211221122211 01 t1 0 xe 15 2:4) Cac môiilrfön8S.

Môi trường Baitd-Parker is isisssssessscssscsssosisessssessesaveassseavesssseasteasssosse0eees 16 21,2MOIƯƠnE NÙiếiiUÂBÊF :iiainiiosiiiaiiidoiinit044104211561013518333185338813333868538881858 18 2. Môi trường Brain Heart Infusion Broth. Môi trường Mueller-Hinton Agar. Các hod chất sử đựng trong đề tải,.iPhương pháp ORDER CCU iissiissiscasscaissasssavssaasiesisoasseassoasssaassasssoassoasvoasesaseoaasens 21 2.

Phương pháp thu mau. Phuong pháp phanilap s. Thử hoạt tính COaPUIASE :‹::;‹::::::::::c:coccc:cc0202202200250512512251026112602023652555818 85622 2. Phương pháp định lượng vi khuẩn trong thực phâm.

Khảo sát sự dé kháng kháng sinh theo phương pháp Kirby-Bauer. Phương pháp thực hiện phản ứng PCR. Phương pháp xử lý số liệu.--¿-2¿-2-222+22Sc22St2EE E22 cEEEcrrrcrrrcrrree27 Chương 3. KET QUA VA BAN LUẬN.

Kết quả phân lập vi khuân S. aureus trong thực phâm. Kết quả thử hoạt tính coagulase dé xác định vi khuẩn S. Kết quả định lượng vi khuẩn S.

aureus trong thực phâm. Kết quả dé kháng kháng sinh của các chủng vi khuẩn S. aureus kháng methicillin (MRSA). aureus có kiều hình kháng methicillin.

awrews có kiều gene mecA.-ccccc cv cv 41 3. Két qua PCR dé xác định sự hiện diện các gene sea và seb của S.43 KET LUAN VA 4:59.- 47 iv DANH MUC CAC CHU VIET TAT Kí hiệu Chú giải Assosiation of Official Analytical Chemists AOAC (Hiệp hội các nhà hóa phân tích chính thức) BP Baird-Parker base pair Ss aw) (Cap nucleotide) CLSI Clinical and Laboratory Standards Institute Colony Forming Unit 9 7 Cc (Don vi hinh thanh khuan lac) Methicillin-Resistant Staphylococcus aureus MRSA :. aureus đề kháng với methicillin) Polymerase Chain Reaction PCR a (Phan ứng chuối polymerase) Penicillinase-Resistant Penicillins PRP (Penicillin khang penicillinase) Penicillin-Binding Protein PBP ; (Protein liên kết penicillin) Staphylococcal Enterotoxins SEs ; (Độc tô ruột của S. aureus ) Staphylococcal enterotoxins A SEA , (Độc tô ruột A của Š.

aureus) Staphylococcal enterotoxins B SEB sea Gene sinh độc tô ruột A seb Gene sinh độc tô ruột B Vv DANH MỤC CÁC BANG Bang 2. Các mẫu bánh tráng trộn được sử dụng trong dé tài. Các thiết bị sử dụng trong đề tài. 22 2-222222 22 cv cv crrcrrcrvecs 16 Bang 2.

Trinh tự cặp môi sử dung trong phan tmg PCR phát hiện gene sea, seb. Thanh phan phản ứng PCR. 2222222532 2SES2SE2 2 322S3222522232723722 c2, 26 Bang 3. Khuan lac có đặc điểm đặc trưng của Š.:- sec cs2ccscc22 28 Bang 3.

Kết qua dé kháng kháng sinh penicillin va ciprofloxacin của các chủng b:( GP CUES (244 1235113312031192012261363593310333145308313351513955313131434195931333145512535059313331483139351565172512235553 34 Bang 3. Kết quả dé kháng kháng sinh gentamicin và oxacillin của các chủng Bang 3. Kết quả dé kháng kháng sinh clarithromycin và tetracycline của các chủng \:(GI ÔÌNỂ|cc:nicn21:2210631163312351535153365335533516315831353356583558235833836353653333853388835g2333681863585339529325ãg85 36 Bang 3. aureus kháng thuốc trong mau bánh tráng trộn 1.

39 Vi DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1. Tế bào vi khuẩn S. aureus dưới kính hiện vi điện tử. Quy trình thực hiện các thí nghiệm trong đề tài.

Chu trình nhiệt sử dụng trong phan ứng PCR. Khuan lạc phân lập từ mẫu bánh tráng trộn | trên môi trường BP ở nồng độ LŨ 52c: sg;2s:056116501231508131618534986195548861838888388349831843888088888838618831581885838884833588838528888đ86i 29 Hình 3. Khuan lạc phân lập từ mẫu bánh tráng trộn 3 trên môi trường BP ở nông độ LỮ ở: nsnnsegstin00156105640020403005818683186361858086130831859356383838886318895835358388533383388308588983503538838385 29 Hình 3. Phản ứng coagulase dương tính của chủng 1(-2)16.

Phan ứng coagulase âm tinh của chủng 1(-2)14 0. eee eee eeeeeeeeees 31 Hình 3. Đối chứng âm trong thử hoạt tinh coagulase. Kết quả khang sinh đồ của các chủng vi khuẩn $.

Chung 1(-2)24 nhạy ca đề kháng penicillin. Chung 1(-2)19 nhạy cam gentamicin. Chung 1(-2)19 trung gian ciprofÏOXaCIN. co cchnnhorerree 38 Hình 3.

Chủng 1(-2)33 dé kháng tetracycline.- 2z sz22zecscczserzsecee 38 Hình 3. Chủng 1(-2)19 dé kháng oxaeillin. Chủng 1(-2)24 đẻ kháng clarithromycin. Chủng 1(-2)32 đề kháng oxaeillin.

Chủng 1(-2)35 dé kháng Oxacillin. Kết qua điện di sản phẩm PCR phát hiện gene mecA ở các chủng 0: (IIFE H-Y211115141411145515312231225331513143114514331355932511983173311461165130316121524311611341221213431143117231253:20: 42 Hình 3. Kết quả điện di san phẩm PCR phát hiện gene sea các chủng là: (QMEÊ [ÂỆ|::cnio51:211251555516315565558538688553395535539551683586318958583358558553383455861595538588358318ã38853 824 43 Hình 3. Kết quả điện di sản phẩm PCR phát hiện gene seb các chủng S.

Lí do chọn đề tài Thực phẩm đường pho đang trở nên pho biến ở nước ta vì tính tiện lợi, bắt mắt và rẻ tiên. Tuy nhiên, điều kiện ché biển của người kinh doanh thực phẩm đường phố thường không đảm bảo vệ sinh, điều này có thé dẫn đến thực pham đường phố bi ô nhiễm vi sinh vật và gây ngộ độc thực phẩm [1]. Những năm gân đây, bánh trang trộn đã trở thành món ăn đường phố phô biến và được nhiều người yêu thích. việc kiêm soát nguồn gốc cũng như chất lượng của các nguyên liệu làm nên món bánh trắng trộn vẫn còn nhiều khó khăn [2].

Do đó, van dé an toàn vệ sinh thực phâm rất đáng lo ngại, tiềm an nguy cơ nhiễm vi sinh vật gây ngộ độc thực phẩm [2]. Staphylococcus aureus là một trong những nguyên nhân chính gây ngộ độc thực phẩm. do chúng tiết ra các độc tô ruột staphylococcal enterotoxin (SE) [3]. thường xảy ra sau khi ăn các loại thực phim khác nhau, đặc biệt là thịt đã qua chế biến và các sản phẩm từ sữa.

aureus do xử lý và bảo quản không đúng cách [4]. aureus thường gây ra triệu chứng là buôn nôn, đau quan bụng và tiêu chảy, một số trường hợp nghiêm trọng lam thay đôi huyết áp và nhịp tim mach, đau đầu. Độc té của tụ cầu vàng được xếp vào họ những siêu kháng nguyên, có tính ồn định cao, bền nhiệt, kháng với hầu hết các enzyme phân hủy protein, vi thé chúng giữ được hoạt tính trong đường tiêu hóa sau khi ăn vào bụng [3]. Tụ cầu vàng san sinh hơn 20 loại độc tố khác nhau, trong số đó độc tô phd biến gây ngộ độc thực phẩm là SEA va SEB [4].

aureus còn là vi khuân đề kháng với nhiều loại kháng sinh khác nhau với tỉ lệ rất cao. ngày càng xuất hiện nhiều chủng đa kháng khang sinh hơn. Điều này cho thấy tình hình kháng kháng sinh của vi khuẩn ngày càng diễn biến phức tap [5]. Trong thực phẩm có mặt các chủng S.

aureus đề kháng kháng sinh, hơn thé nữa nếu các chủng S. aureus này có mang gene sinh độc tô ruột và chúng là nguồn lan truyền gene kháng kháng sinh thì rất nguy hiểm, điều đó cho thấy thực phẩm không t đảm bảo vệ sinh có nguy cơ gây ngộ độc cho người tiêu dùng. Chính vì thế, việc “Xée định sự đề kháng kháng sinh và sự hiện điện của các gene độc tố ruột của các chúng Staphylococcus aureus” là hết sức cần thiết. Mục tiêu nghiên cứu Khảo sát sự đề kháng một số kháng sinh và sự hiện diện của hai gene sinh độc tô ruột (sea, seb) của các chủng S.

aureus phân lập từ bánh trắng trộn. Đối tượng nghiên cứu Các chủng vi khuẩn S. aureus phân lập từ mẫu bánh tráng trộn đường phô ở khu vực Quận 5. Thành phó Hồ Chí Minh.

Nhiệm vụ nghiên cứu - Phân lập các chủng vi khuẩn S. aureus từ bánh tráng trộn ở các quan via hè trên địa bàn Quận 5, Thanh phô Hò Chí Minh. - Thứ hoạt tính coagulase dé xác định được vi khuẩn S. - Khảo sát sự dé kháng penicillin, ciprofloxacin, gentamicin, oxacillin, clarithromycin và tetracycline của các chủng S.

- Phát hiện gene sinh độc tố ruột (sea, seb) từ các chủng vi khuân S. aureus thu được. Pham vi nghiên cứu Đề tài tiến hành phan lập các chủng S. aureus từ mau bánh tráng trộn ở các hang quán trên địa bàn Quận 5, Thành phố Hồ Chí Minh; khảo sát khả năng kháng 6 loại kháng sinh là penicillin, ciprofloxacin, gentamicin, oxacillin, clarithromycin, tetracycline và phát hiện hai gene sinh độc tổ ruột (sea, seb) ở các chủng S.

Tông quan lich sử nghiên cứu vi khuan S.