Chương 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 Giới thiệu tổng quan về cây Xà lách Xà lách có tên khoa học là Lactuca sativa L. Theo Splittsstoesser (1978), xà lách có nguồn gốc từ Châu Âu và Châu A. Còn theo Tran Khắc Thi và Trần Ngọc Hùng (2005), thì vùng tiểu Á Trung Đông được xem là quê hương của xà lách. Theo tổ chức nông lương thế giới (FAO, 2021), điện tích trồng xà lách trên thế giới vào khoảng 1.
Xa lách là một trong những cây rau ăn lá có giá trị kinh tế cao trên thế giới (Soldatenko và ctv, 2018). Đặc tính chữa bệnh của xà lách được xác định bởi hàm lượng cao các hợp chất chống oxy hóa, chủ yếu là vitamin C va polyphenol, cũng như chất xơ (Materska và ctv, 2019). Xà lách là loại rau quan trọng được trồng và tiêu thụ rất phô biến ở hầu hết tất cả các nước trên trên thé giới dé làm thực phẩm và thức ăn chăn nuôi. Năm 2021, khoảng 27,7 triệu tan xà lách được sản xuất trên toàn thế giới, trong đó Trung Quốc có sản lượng cao nhất (51,8%), tiếp theo là Hoa Kỳ với 15,9% và Ấn Độ với 4,1% (FAO, 2021).
Sản lượng ở Colombia là 97.240 tan vào năm 2016, với năng suất 21,95 tan, nơi sản xuất tập trung ở các tỉnh Cundinamarca, Antioquia và Narifio đo diện tích trồng trọt lớn của họ (Agronet, 2023) 1.2 Tổng quan về bệnh lở cỗ rễ Bệnh lở cổ rễ do nam Rhizoctonia bicornis gây ra là chủ yếu. Tuy nhiên, tùy điều kiện thời tiết, chế độ canh tác có thể đo nhiều loại nắm có trong đất gây ra như Pythium sp.1 Triệu chứng bệnh Mức độ nhiễm bệnh, triệu chứng biểu hiện lở cô rễ trên các cây khác nhau là rất khác nhau ở mỗi giai đoạn phát triển của cây (Ryall & Lipton, 1979), một số triệu chứng bệnh hai do bệnh lở cô rễ đối với cây xà lách như: chết rạp cây con, thối rễ, thối sốc, thối thân. Chết rạp cây con: cây con có thé bị hại trước hoặc sau khi mọc khỏi mặt dat. Trước khi nay mam, bệnh gây chết đỉnh sinh trưởng.
Sau khi nay mam, nam gây ra các vết bệnh màu nâu đậm, nâu đỏ hoặc hơi đen ở gốc cây sát mặt đất, phần thân non bị that lại, trở nên mềm, cây con bị đồ gục và chết. Ở gốc cây, triệu chứng ban đầu là vết lõm màu nâu hoặc hơi nâu đỏ sát mặt đất, vết bệnh có thé lan rộng quanh gốc thân và lan xuống rễ, gốc thân bị lở loét. Bệnh chủ yếu gây hại ở phần cô rễ, phần sốc sát mặt đất, khi gap trời mưa hoặc độ am cao sẽ bị thối nhiin cây sẽ héo dan và chết. Bệnh phát triển gây hại làm ảnh hưởng lớn đến số cây trên diện tích gieo trồng, đến sự sinh trưởng và phát triển của cây.3 Tổng quan về nam Rhizoctonia bicornis 1.1 Đặc điểm Rhizoctonia bicornis Theo Sivashankar va ctv (2023) nam Rhizoctonia bicornis có đặc điểm chung là: tan nam phát triển ban đầu có màu vàng nâu, nâu vàng nhạt, về sau chuyển sang nâu sam.
Rhizoctonia bicornis có 3 loại sợi nam: sợi nam bò (runner hyphae), sợi nam phan nhánh (lobate hyphae) và các tế bao dang chuỗi (moniloid cells). Nhiệt độ có anh hưởng đến sự phát triển của nam, nhiệt độ tối thích với sự phát triển của nam là 28 — 31°C. Trong phòng thí nghiệm, nam Rhizoctonia bicornis có thé mọc tốt trên môi trường PDA. Ở môi trường PDA nắm sinh trưởng rất nhanh, sau 3 ngày nuôi cấy, đường kính tan nam lên đến 8,12 em (Võ Thị Dung va ctv, 2017).2 Điều kiện phát triển và gây hại Nhiệt độ cho sự xâm nhiễm của nam có thé xảy ra là 23°C — 25°C, nhưng tối hảo nhất là 30°C — 32°C, am độ từ 96 — 97%.
Ở 32°C nam xâm nhiễm trong vòng 18 giờ (Võ Thanh Hoàng, 1993). Ở nhiệt độ thấp dưới 10°C và cao hơn 38°C sợi nam ngừng phát triển. Hach nam có thé chịu ngập trong 96 giờ mà không giảm sức sống nếu như giữ khô từ 24 — 168 giờ sau khi ngập (Vũ Triệu Man và Lê Lương Tè, 1998). Nhiệt độ và độ âm là điều kiện cho bệnh phát triển và lây lan, biên độ nhiệt ngày đêm lên cao cũng có lợi cho bệnh phát triển.
Theo Võ Thanh Hoàng (1993), bệnh 4 xảy ra nặng ở ruộng bón nhiều phân đạm. Bón phân lân cao cũng làm tăng bệnh, trong khi bón nhiều kali sẽ giảm bệnh. Natri có đặc tinh ức chế sự phát triển của nấm. Do đó, vùng bị nhiễm mặn có hàm lượng natri trong đất cao, ít bị bệnh hơn so với vùng nước ngọt.3 Sự tồn lưu Nam được tồn lưu và lây lan ở hai dang: Soi nam và hạch nam.
Hach nắm có thể tồn lưu ở các điều kiện khác nhau. Ở điều kiện khô, hạch nắm có thé sống được 2 năm, ở điều kiện ngập 7 cm trong nước nam có thể sống từ 1 — 4 tháng, điều kiện ẩm hạch nấm có thể sống 7 tháng (Võ Thanh Hoàng, 1993). Nắm Rhizoctonia sp. là những loài hoại sinh mạnh.
Chúng có thể sống sót qua thời gian dai trong trường hợp không có cây ky chủ bằng nguồn dinh dưỡng từ các chất hữu cơ đang phân hủy. Hach nam có cấu trúc phức tạp được tạo ra do các sợi nắm cuộn lại, chúng có khả năng duy trì sức sống trong điều kiện môi trường không thuận lợi như: khô hạn, thiếu thành phần dinh dưỡng hay hóa chất độc hại (Ghaffar, 1993). Theo nguyên cứu ở Philiplines hạch nam có khả năng sống vài tháng hay hạch nam có thé sống 9 tháng trong phân bò, trâu (Ou, 1985).4 Sự lan truyền và xâm nhiễm Nấm được lan truyền chủ yếu thông qua hạch nam, vết bệnh thực vật hoặc trong đất. Nó được lây lan bởi gió, nước hoặc thông qua các hoạt động nông nghiệp như làm đất và vận chuyên hạt giống (Kareem và ctv, 2018).
Nắm có khả năng lan truyền theo 2 chiều: đứng hoặc ngang. Lan truyền theo chiều đứng chủ yếu là sợi nam, vết bệnh phát triển dần lên lá, chồi và các bộ phận khác. Bệnh lan truyền theo chiều ngang từ nơi này sang nơi khác bằng hạch nắm và sợi nam, sự lan truyền chủ yếu nhờ dong nước, hạch nam bị nước cuốn di gặp kí chủ thích hợp sẽ bám vào hay do nước mưa (Tô Thị Thùy Hương, 1993). Sự xâm nhiễm của Rhizoctonia sp.
bắt đầu khi sợi nam hay tản nam từ một hạch nam nảy mam bat dau phát triển hướng về ký chủ phù hợp như là sự thu hút của các hóa chất được tiết ra ở rễ, amino acids, đường, acids hữu cơ và phenol của cây trồng. —= = — Mycelial growth on surface of host Mo: cel rations a Basidiocar p {Of unknown importance tn life cycle) a MýCeuien tr Young mycelium TS Bulbas on host tasve Hình 1.1 Chu kì của nam Rhizoctonia sp. (Nguồn: APS, 2001) Khi hạch nam bám vào be lá sẽ nảy mầm ra sợi nam rất nhỏ, sợi nam có thé xâm nhập trực tiếp qua biểu bì hay khí không. Muốn xâm nhập qua khí khổng sợi nam phải phát triển len vào mặt lá và xâm nhiễm vào.4 Tổng quang về vi sinh vật đối kháng 1.1 Vi khuẩn Pseudomonas spp.2 Đặc điểm của vi khuẩn Pseudomonas spp.
Vi khuẩn gram âm, hình que, lông roi thường ở một dau, kích thước 0,5 — 0,8 um x 1,5 — 3,0 pm. Nhiệt độ tối ưu cho sự tăng trưởng của Pseudomonas spp. từ 25°C — 30°C và chúng có thé phát triển ở pH 4 — 10 (Vương Huỳnh Như, 2007). Một đặc tính phổ biến của Pseudomonas spp.
là khả năng phát sáng dưới điều kiện của tia UV. Mật độ và tính đa dạng của Pseudomonas spp. trong đất phụ thuộc vào thành phan va cấu trúc dat, nhiệt độ đất, độ âm và sự cạnh tranh của các vi khuẩn khác trong đất (Nguyễn Thị Ngọc Ánh, 2015). Vi khuẩn Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas florescens, Pseudomonas putida đều thuộc chi vi khuẩn phát huỳnh quang (Fluorescent pseudomonas) và là nhóm vi khuẩn đối kháng với các mầm bệnh quan trọng trong đất (Palleroni, 1984).3 Tính đối kháng của Pseudomonas spp.
là những vi khuẩn cộng sinh tốt ở rễ cây trồng và là những tác nhân phòng trừ sinh học. Pseudomonas sản xuất kháng sinh (O’Sullivan và O’Gara, 1992) va chất hoạt dich (biosurfactant). Pseudomonas chủ yếu sông trong rễ và thân ngầm của cây trồng. Chúng được ghi nhận là có khả năng kiêm soát các bệnh do nam, vi khuẩn, virút có nguồn gốc từ đất, hạt giống và không khí.
Pseudomonas fluorescens 94/96 tạo ra Visosinamid là một Lypopetid vòng có khả năng kiểm soát Pythium ultimum (Phạm Mỹ Liên, 2004). Chi vi khuẩn Pseudomonas sông ở vùng rễ bao gồm Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, Pseudomonas cepacia và Pseudomonas aureofaciens có tác dụng phòng trị hầu hết các tác nhân gây bệnh trong dat như nam Pythium, Phytophthora, Fusarium, Rhizoctonia và Gaeumannomyces. Khi áp dụng trên hat giống và tưới rễ thì giúp hạn chế được bệnh chết héo cây, thối nhũn đồng thời giúp cây tăng trưởng và tăng năng suất cho các mùa trồng (Agrios, 1997). aeruginosa là một loại vi khuẩn phổ biến và linh hoạt đã được công nhận là chất đối kháng tích cực của một số mam bệnh vi khuẩn và nắm thực vật, đồng thời có tiềm năng ứng dụng thực tế trong các hệ thống nông nghiệp (Chandra và ctv, 2020).5 Hợp chất bay hơi VOCs do mầm bệnh nam Rhizoctonia solani thải ra cũng đã được chứng minh là làm tăng sinh khối chỗi và rễ ở Arabidopsis (Cordovez và ctv, 2017).
Rhizoctonia solani cũng được chứng minh thúc đây tăng trưởng thực vật ở Brassica rapa (Moisan và ctv 2020). Nhưng những nghiên cứu về hợp chất bay hơi của nam Rhizoctonia bicornis vẫn chưa được nghiên cứu nhiều. Các loài Pseudomonas spp. thường được phân lập từ đất và vùng rễ được biết đến là vi khuẩn có ích ảnh hưởng tích cực đến sự tăng trưởng và sức khỏe cây trồng bằng cách ức chế mầm bệnh và tạo khả năng kháng bệnh của cây trồng (Hass và Défago, 2005).
Những vi khuẩn nay tạo ra nhiều hoạt chất chuyển hóa thứ cấp, đã được nghiên cứu về hoạt tính kháng nâm của chúng đôi với đôi với các chủng nâm vả 7 vi khuẩn. Trong số các chất này, các chủng Pseudomonas tạo ra các chất hữu cơ dé bay hơi, bao gồm hydro xyanua (HCN) có thể tham gia vào quá trình ức chế nhiều meta (Dandurishvili N va ctv, 2011; De Vrieze M và ctv, 2015). Những nghiên cứu gan đây cũng cho thấy rằng một số ching Pseudomonas có khả năng kích thích phát triển thực vật cũng như ức chế mầm bệnh một cách hiệu quả. Theo Hernandez năm 2015 báo cáo rang P.
fluorescens tao VOCs cho thấy sự thúc đây tăng trưởng thực vật và kháng nấm.