Chương 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Cơ sở lý luận của vấn đề nghiên cứu 1. Cơ sở khoa học của di truyền các tính trạng ở gia cầm Khi nghiên cứu các tính trạng sản xuất của gia cầm, các nhà khoa học không những nghiên cứu về đặc điểm di truyền mà còn nghiên cứu đến các yếu tố ngoại cảnh tác động lên tính trạng đó. Theo quan điểm di truyền học thì hầu hết các tính trạng về năng suất của gia cầm như: Sinh trưởng, sinh sản, cho lông, cho trứng, cho thịt…đều là những tính trạng số lượng (Quantitative Character) và do các gen nằm trên cùng nhiễm sắc thể (NST) quy định.
Theo Lê Đình Trung và Đặng Hữu Lanh (2000) [60] bản chất di truyền của các tính trạng số lượng là đa gen và sự di truyền của chúng cũng phù hợp với các quy luật Mendel. Mỗi alen của chúng có một hiệu ứng nhỏ riêng biệt và kiểu hình là kết quả cộng gộp mọi hiệu ứng của các alen. Nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến tính trạng bằng cách tăng cường hay giảm bớt hiệu ứng giống như tác động của các alen. Nguyễn Văn Thiện (1995) [49] cho biết giá trị đo lường của tính trạng số lượng trên một cá thể được gọi là giá trị kiểu hình (Phenotypic value) của cá thể đó.
Các giá trị có liên quan đến kiểu gen là giá trị kiểu gen (Genotypic value) và giá trị có liên quan đến môi trường là sai lệch môi trường (Environmental deviation). Như vậy kiểu gen qui định một giá trị nào đó của kiểu hình và môi trường gây ra một sự sai lệch với giá trị kiểu gen theo hướng này hoặc hướng khác. Quan hệ đó được biểu thị như sau: P= G + E Trong đó: P là giá trị kiểu hình G là giá trị kiểu gen E là sai lệch môi trường n 4 Tuy nhiên khác với tính trạng chất lượng, giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng do nhiều gen nhỏ (Minorgene) cấu tạo thành. Đó là hiệu ứng riêng biệt của từng gen thì rất nhỏ, nhưng tập hợp nhiều gen nhỏ sẽ ảnh hưởng rõ rệt đến tính trạng nghiên cứu.
Hiện tượng này gọi là hiện tượng đa gen (Polygene) gồm các thành phần: Cộng gộp, trội, tương tác gen nên được biểu thị theo công thức sau: G = A+ D + I Trong đó: G là giá trị kiểu gen A là giá trị cộng gộp D là giá trị sai lệch trội I là giá trị sai lệch tương tác. Trong đó giá trị cộng gộp (A) là do giá trị giống qui định, là thành phần quan trọng nhất của kiểu gen vì nó ổn định, có thể xác định được và di truyền lại cho thế hệ sau, có ý nghĩa trong chọn dòng thuần, là cơ sở cho việc chọn giống. Hai thành phần sai lệch trội (D) và tương tác gen (I) cùng có vai trò quan trọng, là giá trị giống đặc biệt chỉ có thể xác định được thông qua con đường thực nghiệm. D và I không di truyền được và phụ thuộc vào vị trí và sự tương tác giữa các gen.
Chúng là cơ sở của việc lai giống. Đồng thời tính trạng số lượng cũng chịu ảnh hưởng của môi trường chung và môi trường riêng: - Sai lệch môi trường chung (General environmental) (Eg) là sai lệch do các yếu tố tác động lên toàn bộ các cá thể trong nhóm vật nuôi. Loại này có tính chất thường xuyên không cục bộ như: Thức ăn, khí hậu…do vậy đó là sai lệch giữa các nhóm, giữa các cá thể và giữa các thành phần khác nhau trên một cơ thể. - Sai lệch môi trường riêng (Environmental deviation) (Es) là các sai lệch do các yếu tố môi trường tác động riêng rẽ lên từng nhóm cá thể vật nuôi n 5 hoặc một giai đoạn nào đó trong đời một con vật hay các phần khác nhau của con vật.
Loại này có tính chất không thường xuyên và cục bộ như: thay đổi về thức ăn, khí hậu, trạng thái sinh lý gây ra… Như vậy, quan hệ của kiểu hình (P), kiểu gen (G), môi trường (E) của một cá thể biểu hiện như sau: P = A+ D+I + Eg + Es. Do đó để đạt được năng suất, chất lượng cao trong chăn nuôi (giá trị kiểu hình như mong muốn) chúng ta cần phải có giống tốt và tạo ra môi trường thích hợp để phát huy hết tiềm năng của giống. Cơ sở khoa học của ưu thế lai 1. Khái niệm ưu thế lai Thuật ngữ "ưu thế lai" được Shul G.H nhà di truyền học người Mỹ đề cập từ năm 1914, sau đó vấn đề ưu thế lai đã được ứng dụng rộng rãi ở cả động vật và thực vật.
Cơ sở di truyền của ưu thế lai là thể dị hợp tử con lai. Ưu thế lai làm tăng mức trung bình giữa con lai so với 2 giống gốc, hai dòng thuần nhất là đối với các tính trạng số lượng (Nguyễn Văn Thiện, 1996 [50]). Theo Lê Đình Lương và Phan Cự Nhân (1994) [28]: khi các loài, chủng, giống hoặc dòng nội phối khác nhau với nhau thì con lai F1 thường vượt bố mẹ ban đầu về tốc độ tăng trưởng, về khả năng sử dụng chất dinh dưỡng, tính chống chịu bệnh tật. Ưu thế lai tăng sức sống, sức chịu đựng về năng suất của đời con do giao phối không cận huyết và nuôi dưỡng trong điều kiện khác nhau (Lebedev, 1972) [24].
Theo Kushler (1969) [22], ưu thế lai có nghĩa là sự tăng trưởng và phát triển mạnh mẽ ở đời con, tính chịu đựng và năng suất của nó cao hơn bố mẹ. Nguyễn Ân và cs (1983) [1] cho rằng trong chăn nuôi: việc lai các cá thể khác dòng, khác giống, khác chủng nói chung đã xuất hiện ưu thế lai ở tính trạng sản xuất. Ưu thế lai trong chăn nuôi thể hiện đa dạng khó xếp loại n 6 rành mạch, nhưng một điều thể hiện rõ nhất là con lai F1 có ưu thế lai so với bất kỳ con lai nào ở thế hệ tiếp theo là F2, F3. Song dựa vào sự thể hiện của tính trạng mà người ta thấy ưu thế lai ở động vật có thể phân thành các loại sau: - Con lai F1 vượt bố mẹ về số lượng và sức sống.
- Con lai F1 có khối lượng cơ thể ở mức độ trung gian giữa 2 giống song khả năng sinh sản và sức sống có thể lớn hơn hẳn bố mẹ. - Con lai F1 trội hơn bố mẹ về thể chất, tuổi thọ, sức làm việc, song nó mất một phần hoặc hoàn toàn khả năng sinh sản. - Một dạng ưu thế lai đặc biệt từ tính trạng riêng rẽ có khả năng di truyền theo type trung gian, song có khi liên quan đến sản phẩm cuối cùng thì lại khác. Theo Đặng Vũ Bình (2000) [3], mức độ ưu thế lai của một tính trạng năng suất được tính bằng công thức sau: 1/2(AB + BA)-1/2(A + B) H (%) = .100 1/2(A + B) Trong đó: H: ưu thế lai (tính theo %) AB: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố A, mẹ B.
BA: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố B, mẹ A. A: giá trị kiểu hình trung bình của giống (hoặc dòng) A. B: giá trị kiểu hình trung bình của giống (hoặc dòng) B. Nếu chỉ sử dụng năng suất của một loại con lai, chẳng hạn bố giống A lai với mẹ giống B, chúng ta đã bỏ qua ảnh hưởng ngoại cảnh của mẹ (sản lượng sữa, tính nuôi con khéo, năng suất thịt.) thì ưu thế lai của một tính trạng năng suất được tính bằng công thức sau: AB-1/2(A + B) H (%) = n 7 1/2(A + B) Trong lịch sử của ngành chăn nuôi, ưu thế lai được biểu hiện rõ rệt trong việc lai Lừa với Ngựa ra con La.
Kết quả con lai được tạo ra hơn hẳn bố mẹ về nhiều mặt như: tầm vóc, sức thồ, sự dẻo dai, sức chịu đựng (Trần Đình Miên và cs (1995) [35]. Theo Hutt (1978) [81], hiện tượng ưu thế lai được phát hiện từ gia súc lớn nhất đến gia súc nhỏ nhất. Bản chất di truyền của ưu thế lai Theo Nguyễn Huy Đạt (1991) [6] cơ sở của ưu thế lai chính là ở ngay tính dị hợp tử theo nhiều yếu tố di truyền. Kết quả nghiên cứu của Hutt (1978) [81] cho thấy: cơ thể ở trạng thái dị hợp A1A2 phát triển mạnh hơn cơ thể ở trạng thái đồng hợp A1A1, A2A2.
Ưu thế lai của A1A1 là ở chỗ mỗi alen trong quá trình tổng hợp sinh hoá đảm đương một chức năng ít nhiều khác các alen cùng loại, kết quả là gây ảnh hưởng bổ sung cho nhau, từ đó tăng hiệu quả tác động. Khi nghiên cứu về tính trạng số lượng cho thấy: các tính trạng số lượng có hiệu ứng xấu nhất khi có sự cận huyết thì lại thể hiện mạnh mẽ nhất do ưu thế lai. Hơn nữa, các tính trạng có hệ số di truyền (h2) cao dường như ít chịu ảnh hưởng của ưu thế lai, trong khi đó các tính trạng có hệ số di truyền (h2) thấp lại chịu ảnh hưởng nhiều hơn. Mức ưu thế lai phụ thuộc vào mức độ sai khác di truyền của các cặp bố mẹ đem lại.
Theo Trần Đình Miên và Nguyễn Văn Thiện (1995) [35] thì bản chất của ưu thế lai được giải thích tập trung vào hai thuyết chính: thuyết gen trội và thuyết gen siêu trội. Giả thiết một locus có hai alen A1 và A2 ta sẽ có các kiểu gen trong quần thể A1A1, A1A2, A2A2 với giá trị kiểu gen tương ứng là +a, d, -a. Thuyết trội: Theo thuyết này trong điều kiện chọn lọc lâu dài các gen trội phần lớn là các gen có lợi và lấn át sự hoạt động của các gen lặn, do đó qua tạp giao có thể đem các gen trội của hai bên bố mẹ tổ hợp lại ở đời lai, làm cho đời lai có n 8 giá trị hơn bố mẹ (AA =Aa > aa).F (1969) [22], nhờ tác dụng lâu dài của chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo gen trội thường là gen có ích, được biểu hiện ra kiểu hình của sinh vật. Biểu hiện kiểu hình của con lai là do các gen quy định, các gen này chính là sự tổ hợp các gen của bố mẹ.
Các gen trội có thể biểu hiện thành kiểu hình, có thể ức chế các gen lặn tương ứng tạo ra tác dụng lẫn nhau làm tăng các đặc điểm trộ lên, các gen lặn bao giờ cũng bị che lấp, còn gen trội khi lai sẽ có tác động mạnh hơn nên biểu hiện ra kiểu hình có năng suất cao hơn. Các tính trạng số lượng như khả năng sinh trưởng, khả năng sinh sản… được nhiều gen điều khiển nên rất hiếm các gen đồng hợp tử.