Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1. Giới thiệu sơ lược về cây cà chua Ca chua có tên khoa học là: Solanum lycopersicum L. thuộc họ Cà (Solanaceae) Có nguồn gốc từ Mỹ, là cây thuộc loại rau ăn lá, quả cà chua ngoài giá trị đinh dưỡng cao. Sản xuất cà chua là ngành hiệu quả cao do nhu cầu tiêu dùng tăng đây cũng là cây có tiêm năng về năng suât hơn các cây trông khác.
Cây cà chua yêu cầu ánh sáng tương đối cao và nhiệt độ cao dé phát triển nhanh và chất lượng tốt. Tuy nhiên, trong quá trình trồng trọt, năng suất rất có thê bị hạn chế bởi khả năng đậu trái của cây do sâu bệnh hại tan công. Năng suất mỗi cây sẽ đạt từ 8 _ 12 pmound trái khi cây sinh trưởng bình thường. Những sản lượng này chỉ có thé tăng lên bằng cách giữ cho cây sống và năng suất trong thời gian dai hơn theo Jones (1980).
Ở Việt Nam, cây cà chua được xếp vào các loại rau có giá tri kinh tế cao, điện tích trồng cả chua lên đến chục ngìn ha, tập trung chủ yếu ở đồng bằng và trung du phía Bắc. Đặc điểm thực vật học Cây ca chua có thể sinh trưởng trên nhiều loại đất khác nhau như đất sét, đất cát, dat pha cát, có độ pH= 6 - 6,5. Dat có độ 4m cao và ngập nước kéo dai sẽ lam giảm khả năng sinh trưởng của cây cả chua. Nhiệt độ thích hợp cho cả chua dé đạt năng suất cao, chất lượng tốt là khoảng 21 — 24°C và thời tiết khô.
Nhiệt độ đưới 12°C kéo dài sẽ gây thiệt hại nghiêm trọng, nhiệt độ trên 27°C kéo dài sẽ hạn chế ra hoa, đậu quả. Các tế bào phôi và hạt bi hủy hoại khi nhiệt độ trên 38°C. Trước và sau thời gian thụ phan nếu nhiệt độ ban đêm quá 21°C thì khả năng đậu quả kém. Giới thiệu về nam rễ Arbuscular Mycorrhiza 1.
Giới thiệu sơ lược và phân bố của nắm rễ Arbuscular Mycorrhiza Arbuscular Mycorrhiza là một loại nam có ich cho đất có thé thiết lập mối liên hệ cộng sinh với rễ của hầu hết các thực vật cạn, cụ thé là nam rễ nội cộng sinh (Vescular Arbuscular Mycorrhiza- VAM) (Smith và Read, 2008). Sự cộng sinh thể hiện vai trò hai chiều giữa VAM và cây trồng. VAM cần sự quang hợp của cây chủ đề phát triển và cây chủ nhận được chất dinh dưỡng và nước từ VAM (Smith và ctv, 2011). Các nghiên cứu chỉ ra rằng nắm cộng sinh có thể giúp tăng độ phì đất, tăng sinh khối cây (rễ, lá), nâng cao hiệu quả sử dụng nước, dinh dưỡng (Zn và P), tăng sức đề kháng cho cây và giúp cho cây gia tăng khả năng chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường như: lạnh giá, khô hạn mặn góp phần giảm lượng thuốc bảo vệ thực vật, tăng hiệu suất phân bón, tăng hiệu quả kinh tế cho người dân và phù hợp với nền nông nghiệp bền vững.
Sự cộng sinh nam và rễ đã xuất hiện và có lịch sử từ xa xưa, theo Koide (2004) chúng đã xuất hiện ít nhất có từ 400 triệu năm về trước. Nắm rễ cộng sinh (Arbuscular Mycorrhiza) được Kamienski dé cap lần đầu tiên vào năm 1881 trên cây ít diệp lục Monotropha (Harley, 1991). Vào năm 1985, Frank đã định danh cho sự kết hợp đặc biệt nay là mycorrhiza có nghĩa là “nam - rễ” nhằm nhắn mạnh sự kết hợp cộng sinh của rễ thực vật và nắm (Koide, 2004). Sự hiện điện của nam rễ đối với cây trồng không chỉ có lợi cho loài thực vật đó mà chúng còn anh hưởng có lợi đối với quần thé thực vật xung quanh nó (Đỗ Thị Xuân và ctv, 2016).
Hon 90% các loài thực vật có quan hệ cộng sinh với nắm mycorrhiza theo hình thức nam rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này dé ton tại (Nguyễn Thị Ngọc Trúc, 2020). Ngày nay, trên thé giới có khoảng 1.000 chi thuộc 100 họ thực vật có quan hệ cộng sinh với nắm rễ (Nguyễn Thanh Phong và ctv, 2018). Mycorrhiza phân bố ở khắp moi nơi va hầu hết ở các cây lá rộng, chính vì những ảnh hưởng có lợi của nam rễ với cây trông đã kích thích việc nghiên cứu vê mycorrhiza ngày càng mở rộng và chuyên 4 môn hơn (Nguyễn Thị Ngọc Trúc, 2020). Phân loại nam rễ Arbuscular Mycorrhiza Theo Nguyễn Thị Ngọc Trúc (2020), dựa trên đặc điểm xâm nhiễm của nắm vào rễ cây chủ của Arbuscular mycorrhiza sẽ phân làm hai nhóm chính là ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza - EM) và nội cộng sinh (Endomycorrhiza - AM).
Nam rễ ngoại cộng sinh Eciomycorrhiza (EM) Nam ré ngoại cộng sinh (Ectomycorrhizal) là một trong hai loại nam Mycorrhiza hình thành mối quan hệ cộng sinh với rễ cây, các sợi nắm bao quanh rễ dinh dưỡng chưa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào (Trung tâm Công nghệ Sinh học thành phố Hồ Chí Minh, 2016). Tính năng đặc trưng của Ectomycorrhiza là tạo ra một lưới Hartig, do sự hình thành giữa các tế bào tầng vỏ rễ với thê sợi nắm sinh trưởng mà thành. Sợi nắm sử dụng cacbon hidrate và vitamin nhóm B của rễ cây chủ, ngược lại cây chủ dé dang hap thụ các chất dinh dưỡng tốt hơn so với rễ không bị nhiễm nam. Nam rễ ngoại cộng sinh có hình dạng và màu sắc nhất định và dễ nhận biết , tuy nhiên lại khó xác định có bao nhiêu loài nắm rễ ngoại cộng sinh bằng mắt thường (Nguyễn Thị Ngọc Trúc, 2020).
Nắm rễ nội cộng sinh Endomycorrhiza (AM) Theo Nguyễn Thi Ngọc Trúc (2020), nam rễ nội cộng sinh AM hình thành ở khoảng trên 80% thực vật bậc cao nhưng so với nam rễ ngoại cộng sinh thì nam rễ nội cộng sinh có rất ít loài và chỉ mới phát hiện 133 loài VA năm 1989. Nam ré nội cong sinh AM (Arbuscular mycorrhiza) là loài cộng sinh bắt buộc giữa rễ của thực vật trên trái đất với nắm thuộc ngành Glomeromycota (Smith và Read, 1997). Sự nội cộng sinh nam và rễ là hình thức hỗ sinh trong đó nam thâm nhập qua tế bào vỏ rễ của thực vật bật cao, màng sinh chất của tế bào chủ sẽ bao quanh sợi nắm, tạo ra những vòng xoắn của sợi nắm ở bên trong tế bào (Trần Thị Như Hằng và ctv, 2012). Theo Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2011) các nghiên cứu gần đây cho thay nam rễ nội cộng sinh Endomycorriza có kha năng kích thích sự sinh trưởng của cây, giúp cho thực vật có thê hấp thụ hiệu quả nước và các chất dinh dưỡng vô cơ như nitrat và photphat từ đất và các dưỡng chất thiết yếu khác.
Chúng phát triển bằng cách phát triển hệ sợi ra vùng đất bao quanh rễ và lan dần ra xung quanh, nhờ đó làm tăng khả năng thu thập nước, chất dinh dưỡng của hệ rễ hoặc thay đôi môi trường bên trong và bên ngoài của thực vật 5 theo chiều hướng có lợi (Rhodes, 1980). Ngoài ra, theo Nguyễn Thị Ngọc Trúc (2020) nắm nội cộng sinh rễ hầu như không làm thay đổi hình dạng của rễ cây chủ nhưng làm thay đổi tinh sinh lý của cây chủ một cách đáng kẻ, điều đó giúp giúp cây tăng tính chống chịu khi gặp môi trường bat lợi như khô hạn, mặn, chua,. Năm 2005, Hội nghị Quốc tế về Mycorrhiza tô chức lần thứ 17 tai Lisboa - Bồ Đào Nha đã quyết định lấy tên “Arbuscular Mycorrhiza Fungi” (AMF) dé chỉ loại hình nội cộng sinh này. Do vậy, trong các tài liệu mới được công bố, thuật ngữ “Arbuscular Mycorrhiza Fungi” (AMF) đã được thống nhất sử dụng thay thế cho thuật ngữ “Vesicular - Mycorrhiza Arbuscular” vào năm 2008 (Lê Thị Thủy, 2012).
Đặc điểm cấu trúc và chức năng của AM 1. Cơ chế hoạt động của AM Soi nắm của nam rễ trong cơ thể định vị các chất đinh dưỡng trong đất nhanh hơn so với rễ không cộng sinh nắm và tạo thành các sợi nắm “hút” phân nhánh nhỏ trong chat mun. Các nam rễ hap thụ dinh dưỡng ở dạng giống như rễ và có khả năng hap thụ tốt hơn khi phospho ở dang khó tan, vì thé chúng có thê tiếp cận các dạng dinh dưỡng hay các chất dinh dưỡng tách biệt với rễ cây mà thực vật không thé sử dụng trực tiếp. Các sợi nam rễ có thé phát triển dai vai cm bên ngoài rễ cây ký chủ dé hap thu các dưỡng chất (Khan và ctv, 2000), nhờ đó cây chủ hấp thụ tốt hơn các chất dinh dưỡng từ bên ngoải qua các liên kết với các sợi nắm, (đặc biệt là trong môi tường nghèo dinh dưỡng).
Và ngược lại, cây ký chủ sẽ cung cấp cho sợi nam những thức ăn cần thiết phục vụ cho quá trình quang hợp của chúng (Nguyễn Thị Ngọc Trúc, 2020). Sự xâm nhiễm vào rễ rất quan trọng đối với nam AMF. Bào tử của AMF nuôi các sợi nắm thông qua quá trình dị hóa lipid dự trữ chỉ trong vài ngày (Smith ctv, 1997, trích từ Nguyễn Thị Ngọc Trúc, 2020). Trong thời kỳ này, các sợi nắm xuyên trong đất để tìm kiếm vật chủ, chúng sẽ ngừng phát triển và rút lại tế bào chất vào bào tử và tiến vào trạng thái ngủ nếu chúng không tìm thấy vật chủ, quá trình này có thé lap di lap lai nhiều lần cho đến khi các soi nắm tim được vật chủ cộng sinh.
Tình trạng này trong tự nhiên thường không xảy ra thường xuyên vì các loại nắm này có phạm vi ký chủ rộng, điều đó cho thấy khả năng sinh sản bắt buộc cũng như sức chịu đựng của nắm AME. Vai trò của AM đối với cây trồng Đã có nhiều công trình khoa học chứng minh vai trò của nắm cộng sinh mang lại những lợi ích to lớn, thiết thực đối với quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trong điều kiện bat lợi của môi trường, bởi vậy chỉ trong điều kiện đất đai khô hạn, nghèo dinh dưỡng thì nắm rễ mới phát huy tốt vai trò cộng sinh của mình. Những lợi ích của nắm rễ nội cộng sinh được Nguyễn Thị Ngọc Trúc (2020) tổng quát lại như sau: Giảm: khả năng ức chế do hạn hán, sốc khi chiết cành, thất thoát dinh dưỡng, cây chêt khi chuyên ra vườn ươm, lượng nước tưới. Tăng: tăng khả năng hấp thụ lân, chất khoáng, năng suất, tăng tỉ lệ sống cây con, tăng kha năng sinh trưởng, khả năng đậu hoa và quả.
Cạnh tranh dinh dưỡng với vi sinh vật gây bệnh, góp phần làm tăng sức đề kháng cho cây chủ, khả năng chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi trường (hạn hán, hạn mặn, thiếu nước.) và giúp kiểm soát cỏ đại.