Chương 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 Giới thiệu về cỏ cú 1.1 Nguồn gốc và phân bố cỏ cú Cỏ cú (Cyperus rotundus L.) hay còn có tên gọi khác là cỏ gấu, củ gấu, hương phụ. cỏ gấu vườn. Theo ITIS (2018), cỏ cú thuộc Bộ Poales, Họ Cyperaceae, Chi Cyperus. Cỏ cú có nguồn gốc không rõ ràng, theo USDA và NRSC (2000), cỏ cú có nguồn gốc từ An Độ, phân bố rộng rãi ở Châu Phi, Châu Mỹ và các khu vực Nam A, Trung Âu, gây ảnh hưởng đáng kể đến các hệ sinh thái nông nghiệp cận nhiệt đới và nhiệt đới ở cả hai bán cầu (Srivastava và ctv, 2013).
Hiện tại, phạm vi phân bé của cỏ cú được chấp nhận rộng rãi chủ yếu là Châu Phi và Á Âu (Govaerts, 2014; USDA- ARS, 2014). Cỏ cú có khả năng thích ứng với ngập lụt và phát triển được ở những khu vực có nhiệt độ cao khiến cỏ cú trở thành loài cỏ đại gây hại nghiêm trọng và đáng lo ngại nhất trên các hệ thống canh tác (Pena và ctv, 2009; Gunasekera và Fernando, 1994).1 Phân bố của cỏ cú (Cyperus rotundus L.) trên thé giới (Peerzada, 2017).2 Đặc điểm hình thái Cây cỏ cú thuộc nhóm cỏ cói lâu năm, có bộ rễ chùm với hệ thống rễ và thân rễ phát sinh từ phần thân của củ và lan rộng thành nhiều hướng khác nhau. Rễ, thân rễ và củ có khả năng phát triển mạnh mẽ (Khalid và Siddiqui, 2014; Stoller và Sweets, 1987), tạo ra một hệ thống kết nối nhánh của thân rễ ngầm với củ gốc, xuất phat từ một củ đơn có chiều dài khoảng 1 - 3 cm (Santos và ctv, 1998; Horowitz, 1992), lúc dau thân rễ có mau trang, các lá thường có vay sau đó trở nên xơ xác, héo rũ va có mau nâu sam theo tuổi, thân rễ có thé phát triển theo bat kỳ hướng nào trong đất. Ban đầu phần thân rễ phát triển theo chiều ngang và sau đó quay lên trên hoặc hướng xuống dưới, hoặc có thể tiếp tục phát triển theo chiều ngang (USDA và NRSC, 2000; Doll, 1994).
Củ được hình thành từ những phần thân ngầm bên trong đất, có ba cạnh, hình trứng thuông dai, các chồi nay mầm để tạo thành cây mới với thân trên mặt đất (Oladipupo và Oyedeji, 2009). Màu sắc củ dần thay đổi khi củ phát triển, chuyên từ mảu trắng sang màu nâu nhạt và màu đen, củ có mùi và vị chát (Akobundu và Agyarkwa, 1998; Stoller va Sweet, 1987). Củ gốc thường được hình thành gần bề mặt dat, là nơi cung cấp chất dinh dưỡng cho hệ thống rễ, thân rễ và chỗồi trên mặt đất phát triển mạnh mẽ, mỗi củ gốc có chứa các mô phân sinh rễ, lá, thân rễ thứ cấp và hoa (Stoller và Sweet, 1987). Trên các củ có chứa nhiều mắt, từ đó chdi có thé mọc lên và hình thành cây mới với thân cây trên mặt đất (Oladipupo và ctv, 2009) Phan thân trên mặt đất mọc thắng, có thiết diện hình tam giác, nhẫn và chiều cao, có thể khoảng 7 — 40 cm (Khalid và Siddiqui, 2014; Stoller và Sweets, 1987).
Lá của cỏ cú có mau xanh đậm, thang và hẹp, không có lá thìa (ligules) hoặc tai lá (auricles), mặt trên lá có rãnh và không có các nốt san hoặc gân lá (Khalid và Siddiqui, 2014). Lá cỏ cú phát sinh từ gốc hoặc gần gốc với các bẹ lá ôm chặt lấy gốc cây và xếp khít vào nhau (Akobundu và Agyarkwa, 1998); số lượng lá có thé thay đối từ 6 - 14 lá/cây và chiều dài có thể bằng một nửa chiều dài của thân. Ở cây trưởng thành, trên đỉnh thân cây cỏ cú gắn với một cụm hoa, đưới mỗi cụm hoa có khoảng từ 2 — 4 lá bắc và chiều dai của lá bắc thường bằng hoặc lớn hon chiều dài của các nhánh hoa (Bryson và DeFelice, 2009). Trên mỗi cụm hoa có các nhánh mang các gié hoa, các nhánh hoa có kích thước không giống nhau và thường có khoảng 3 — 9 nhánh/cụm hoa.
Gié hoa đẹp và nhọn, có chiều dài dao động trong khoảng từ 8 — 25 mm và rộng khoảng 2 mm (Will, 1987). Mỗi gié hoa gồm các hoa nhỏ, khoảng 10 — 40 hoa/g1é, các hoa cỏ cú có màu nâu đỏ sam đến nâu tia, có 3 nhị và 3 lá noãn dính liền với một mặt cắt hình tam giác không phân nhánh, mọc thang, có màu xanh đậm, và thân cây sáng loáng (Bryson và DeFelice, 2009). Cỏ cú thường ra hoa vào mùa xuân, quả chín và rụng hạt vào mùa đông (Oladipupo và ctv, 2009). Quả rất hiểm khi được tạo ra, quả có mô gia tram có3 góc, màu nâu sam hoặc đen.
Inflorescence ha dị Spikelet " Xe \ IG Involucral bract Wk Leaf Fascicle Root First-order tuber Wiry rhizome Initial tuber Hình 1.2 Đặc điểm hình thái cỏ cú (Tachie-Menson va ctv, 2021) 1.3 Đặc điểm sinh sản Cỏ cú có hai hình thức sinh sản là sinh sản vô tính (sinh sản từ củ hoặc thân rễ) và sinh sản hữu tính (sinh sản từ hạt), nhưng cỏ cú hiếm khi sinh sản qua hạt mà hình thức sinh sản chủ yếu là bằng củ và thân rễ vì các mắt trên củ có thể nảy mầm nhiều lần và thường tạo ra nhiều chéi mới cùng một lúc (Thullen và ctv, 1979), giúp cỏ cú phát triển mạnh mẽ trong điều kiện sinh thái đa dạng (Rahnavard và ctv, 2010). Nếu > không có biện pháp ngăn chặn hiệu qua, cỏ cú có thé tao ra từ 10 đến 30 triệu củ/ha và 600 cây/củ trong một mùa sinh trưởng (Horowitz, 1992). Kha năng phân bố rộng của cỏ cú cũng do cơ chế sinh sản vô tính của các củ dưới đất từ đó củ có thể tái sinh và đồng thời rất khó kiểm soát khi được hình thành (USDA-NRCS, 2014). Quá trình hình thành củ mới trong vòng 4 đến 6 tuần sau khi cây xuất hiện.
Từ khi nảy mam, cỏ cú có kha năng tạo ra tới 100 củ từ một củ duy nhất theo hệ chuỗi (Stoller và Sweet, 1987; Sirtwardana va Nishimoto, 1987). Quá trình canh tac làm cho hé thong thân rễ bị xáo trộn và đứt đoạn, làm tăng kha năng nay mam, tạo thêm củ mới (Bangarwa và ctv, 2008). Một củ duy nhất có khả năng tạo ra 550 — 1.200 chỗồi củ/3 — 4 tháng, cả trong điều kiện phòng thí nghiệm và ngoài đồng ruộng, ton tại trong khoảng thời gian 17 tháng (Gilreath và Santos, 2004). Củ và thân rễ là những yếu tố quan trọng trong sự tồn tại thành công của cỏ cú.
Thân rễ cung cấp phương tiện chính dé cây có thé sinh sống trong một khu vực; củ cung cấp một cơ chế sinh sản vô tính va là đơn vị phân tán chính, có thể sống sót trong điều kiện khắc nghiệt. Củ là nguyên nhân lam cho cây co cú khó kiểm soát bằng các loại thuốc diệt cỏ (Gilreath và Santos, 2004). Sự tổn tại của củ tập trung chủ yếu ở các tang đất trên cùng, đây là yếu tố quyết định trong động thái quan thé của loài cỏ cú (Siriwardana và Nishimoto, 1987). Vong đời điển hình của cỏ cú bắt đầu với sự phát triển của chồi từ củ.
Khi chồi củ kéo dai, củ phình ra tạo thành một củ dang đáy, thường gần bề mặt đất, từ đó tạo ra chi trên không và rễ. Sau khoảng 3 — 6 tuần, thân rễ phát triển ra khỏi củ gốc và tạo ra củ hoặc củ mới và chéi con. Thân rễ từ chéi con tạo ra củ từ đó phát triển thân rễ và củ mới. Cuối cùng, các chuỗi nhánh của thân rễ và củ trở thành một mạng lưới ngầm rộng khắp.
Trong khi đó, các chồi mới phát triển và ra hoa trong vòng 3 - 8 tuần sau khi xuất hiện nếu được kích thích bởi quang kỳ ngắn 6 - § giờ/ngày. Hầu hết hạt giống của cỏ cú không sống được; sự nảy mam hiếm khi xảy ra, trung bình từ 1 - 5% (Holm và ctv, 1977). Tuy vậy, điều này có thé có ý nghĩa khi số lượng hạt giống có thé vượt quá 100 triệu hat/ha/nam.2 Ảnh hướng của môi trường đến quan thé cô cú Cỏ cú phân bó phổ biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, phát triển ở hầu hết mọi loại đất, độ cao, độ âm của đất và độ pH, nhưng không phát triển ở đất có hàm lượng muối cao (Holm và ctv, 1977). Cỏ cú thường được tìm thấy trong các khu vực đất canh tác, khu vực đất bị xáo trộn, ven đường, bãi cỏ, công viên và đất hoang.
Cỏ cú phát triển mạnh trong điều kiện đất âm, màu mỡ và khí hậu ấm áp (Parsons và Cuthbertson, 2001; Auld va Medd, 1987). Trong môi trường sống khô cạn, chồi phat triển còi cọc và củ được hình thành ngay dưới bề mặt đất (Kranz và ctv, 1977). Ở những khu vực mát mẻ và trong đất ngập úng, cây phát triển chậm, ít hoa và ít củ (Holm va ctv, 1977). Hơn nữa, con đường quang hợp Ca hiệu quả cho phép cỏ cú hap thụ nhiều COa hơn ở nhiệt độ và cường độ ánh sáng cao hơn (Santos và ctv, 1997), làm cho cỏ cú có khả năng cạnh tranh hơn trong việc sử dụng hiệu quả các nguồn tài nguyên thiết yếu so với cỏ C và các loài cây trồng khác (Lati và ctv, 2011; Iqbal và Cheema, 2008).
Cỏ cú chịu bóng râm kém. Sự nảy mam của củ cỏ cú phụ thuộc vào anh sang, oxy, độ 4m và nhiệt độ. Đây là những yếu tố quan trọng trong việc hạn chế sự phân bố của cỏ cú trong các hệ sinh thái nông nghiệp (Bendixen và Nandihalli, 1987). Trong một nghiên cứu, củ cỏ cú ở nhiệt độ 4°C trong bốn ngày đã kích thích quá trình nảy mầm, khi củ tiếp xúc với nhiệt độ đông lạnh trong 3 giờ làm giảm khả năng sống của củ, dẫn đến củ không nảy mầm (Dor và Hershenhorn, 2013).
Sự đao động nhiệt độ đất hàng ngày cũng kích hoạt sự nảy mầm của củ và việc tiếp xúc với nhiệt độ cao (45°C) trong thời gian ngắn có thể làm tăng sự nảy mầm của củ lên đến 100% (Webster, 2003). Tiếp xúc của củ cỏ cú ở nhiệt độ không đổi 28°C làm tăng tỷ lệ nảy mầm lên đến 92% (Wallace và ctv, 2013). Mặt khác, việc tiếp xúc với nhiệt độ cao 42 + 3°C trong khoảng 1 - 3 ngày làm chậm Sự nảy mam của củ, sự tiếp xúc được lặp lại nhiều lần với nhiệt độ này cũng làm củ mat khả năng sống (Iqbal và ctv, 2012). Sự thay đổi dao động nhiệt độ hàng ngày từ 0 đến 12°C làm tăng đáng kể tổng tỷ lệ và phần trăm củ nảy mam ở các độ sâu chôn lấp khác nhau (Travlos và ctv, 2009).
Khả năng ngủ đông của củ có thể bị phá vỡ vào đầu mùa Hè bởi sự dao động nhiệt độ vào ban ngày và khi nhiệt độ tăng lên.