CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. GIỚI THIỆU VỀ RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ruồi ký sinh ở dơi thuộc liên họ Hippoboscoidae (Streblidae, Nycteribiidae) trong bộ Hai cánh (Diptera). Chúng tiến hóa chuyên biệt để thích nghi với đời sống ký sinh hút máu ở các loài dơi (Mamalia: Chiroptera) [14].
Trên thế giới đã ghi nhận 602 loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc 44 giống, 8 phân họ. Trong đó, họ ruồi ký sinh không cánh (Nycteribiidae) gồm 275 loài thuộc thuộc 12 giống, 3 phân họ và họ ruồi ký sinh có cánh (Streblidae) có 227 loài thuộc thuộc 32 giống, 5 phân họ [14], [15]. Hiện nay chưa có nghiên cứu nào phát hiện có ruồi ký sinh ở dơi trên các động vật khác [15]. Không giống như các nhóm ký sinh ngoài da khác, ruồi ký sinh ở dơi tiêu giảm cánh và các cơ bay dẫn đến đốt ngực nhỏ hơn so với đốt bụng [44].
Các ruồi ký sinh thuộc họ Nycteribiidae hoàn toàn không có cánh, giống nhện, cơ thể dẹt theo hướng lưng - bụng. Chân khỏe và các cơ chân phát triển mạnh nên chúng di chuyển rất nhanh trên cơ thể vật chủ. Đầu tiêu giảm, thường xuyên gập về phía lưng, khi hút máu vật chủ, đầu cúi 180o từ phía sau ra phía trước [45]. Trên cơ thể ruồi ký sinh không cánh ở dơi có nhiều lông cứng để cài vào lông của vật chủ, giúp chúng bám chắc hơn vào vật chủ ngay cả khi vật chủ đang vận động [14], [15] (hình 1.
Ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ Streblidae vẫn còn tồn tại cánh, chúng có phần lưng và bụng lồi lên so với các phần cơ thể xung quanh. Những loài ruồi ký sinh có cánh ở dơi vẫn có cơ quan thăng bằng (halter) dạng vảy ở vị trí sau đôi cánh. Cùng với hệ thống lông cứng phát triển, ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ Streblidae còn có móng vuốt sắc nhọn, giúp chúng bám chắc vào vật chủ khi bay từ vật chủ này sang vật chủ khác [15]. Đặc điểm sinh sản của các ruồi ký sinh ở dơi là đẻ nhộng, con cái chỉ đẻ ra một nhộng trong một lần đẻ [44].
Điều đặc biệt ở nhóm này là các con cái đẻ nhộng tại các vết loét trên da vật chủ, nhộng phát triển dưới da vật chủ và vũ hóa qua lỗ tròn trên đầu nhộng [15], [44], [45]. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 1,0 mm Hình 1. Đặc điểm mặt lưng của Basilia pundibunda (họ Nycteribiidae), mã số: EC.1, thước tỷ lệ: 1,0 mm. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRÊN THẾ Các nghiên cứu về đa dạng ruồi ký sinh ở dơi đã được thực hiện ở nhiều quốc gia và lãnh thổ trên toàn thế giới.
Theo Marshall (1982), có 687 loài côn trùng ký sinh trên dơi thuộc bộ Cánh da (Dermaptera), Hai cánh (Diptera) và Bọ chét (Siphonaptera) đã được ghi nhận. Các loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc hai họ: Streblidae (vẫn còn sự tồn tại của đôi cánh) và Nycteribiidae (cánh bị tiêu giảm LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 5 hoàn toàn). Phần lớn các loài ruồi ký sinh ở dơi phân bố ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, chỉ có một số loài ghi nhận ở các vùng ôn đới [45]. Những nghiên cứu mang tính hệ thống đầu tiên về ruồi ký sinh ở dơi được thực hiện bởi Oska Theodor (1898-1987).
Nghiên cứu của ông tập trung vào các họ ruồi ký sinh (Streblidae, Nyeteribiidae) để làm rõ các bậc phân loại, sự phát sinh chủng loại và đặc trưng phân bố của ruồi ký sinh ở các loài dơi. đã mô tả các giống mới và loài mới cho khu hệ ruồi ở các nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ. Nổi bật trong số đó là bộ sưu tập Nycteribiidae được xuất bản bởi bảo tàng Anh [50], [52]. Trong bộ sưu tập này, tác giả đã thống kê số lượng loài và phân loài ruồi ký sinh không cánh thu được ở 5 phân miền địa động vật trên thế giới: Toàn Bắc, Châu Phi, Phương Đông, Thái Bình Dương, Châu Mỹ.
Số loài và phân loài thuộc họ Nycteribiidae được trình bày tóm tắt trong bảng 1. Số loài và phân loài thuộc các giống của họ Nycteribiidae ghi nhận được ở các phân miền địa động vật khác nhau trên thế giới Số loài ruồi của họ Nycteribiidae ở các Phân miền địa động vật Giống Phương Thái Bình Toàn Bắc Châu Phi Châu Mỹ Đông Dương Nycteribia 11 5 6 6 - Stylidia 8 9 16 2 - Basilia 5 9 21 10 29 Stereomyia - - - 1 - Hershkovitzia - - - - 3 Penicillidia 5 4 7 4 - Archinycteribia - 1 1 - Eucampsipoda 1 2 5 1 - Dipseliopoda - 3 - - - Cyclopodia - 3 10 15 - 30 35 66 39 32 Trong giai đoạn này, cùng với Oskar Theodor còn có Boris Jobling (1893-1986) và Tsing Cheo Maa (1910-1992) là những người có nhiều công bố điển hình góp phần xây dựng khu hệ ruồi ký sinh ở dơi của thế giới. Từ những năm 1930, Jobling B. đã công bố 7 loài mới thuộc giống Raymondia (họ Streblidae) và 15 loài thuộc giống Nycteribosca (Nycteribiidae) ở Ma-lai-xi-a, Ấn LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 Độ, Ốt-xtra-lia, Anh, Pháp và khu vực Châu Phi [25], [26], [27], [28], [29], [30], [31], [32].
Trong khoảng thời gian từ 1962-1969, Maa T. ghi nhận 42 loài ruồi ký sinh thuộc 53 giống của hai họ Nycteribiidae và Streblidae ở 24 quốc gia và vùng lãnh thổ dọc bờ biển Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương, Đại Tây Dương. Đặc biệt, trong năm 1965, Maa mô tả 53 giống thuộc hai họ ruồi ký sinh (Streblidae, Nycteribiidae) ở dơi và công bố một phân họ mới (Ascodipterinae) bao gồm 6 giống mới: Ascodipteron, Namrid, Semirasnm, Variisetosam, Brevior, Theodori cho khu hệ Châu Phi [36], [37], [38], [39], [40], [41], [42], [43]. Khu hệ ruồi ký sinh ở dơi của các nước lân cận Việt Nam đã được quan tâm nghiên cứu nhưng chưa đồng đều ở các quốc gia.
Các nghiên cứu ở khu vực lân cận Việt Nam được thống kê trong các bảng 1. Khu hệ ruồi ký sinh của các nước lân cận Việt Nam Quốc gia Số lượng Tác giả công bố Loài giống Trung Quốc 17 12 Maa T. (2001); Pape & Thompson, (2015) Lào 2 1 Theodor (1955) Cam-Pu-Chia 8 2 Maa T. (1970) Thái Lan 27 8 Maa T.
(1968); Ma-lai-xi-a 11 8 Maa T. (2015); Pape & Thompson (2015) Ở khu vực châu Á và Đông Nam Á, Maa T. cùng với Theodor O. là những người đầu tiên nghiên cứu khu hệ ruồi ký sinh ở khu vực này, đã thống kê được 27 loài trong 8 giống thuộc liên họ Hippoboscoidae (Streblidae, Nycteribiidae) tại Thái Lan, bao gồm: 2 loài thuộc giống Ardmoeca, 8 loài thuộc giống Icosta, 3 loài thuộc giống Ornithoponus, 4 loài thuộc giống Lobolepis, 2 loài thuộc giống Ornithomyia, 1 loài thuộc giống Ornithophila, 2 loài thuộc giống Phthona, 2 loài thuộc giống Pseudolynchia, 1 loài thuộc giống Hippobosca và 2 loài thuộc giống Lipoptena.
Từ 1963 - 1969, nhiều loài mới LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 7 cho khoa học đã được mô tả, gồm có: Ornithoica curvata, Phthona leptoptera, Phthona modesta, Icosta macclurei, Icosta bucerotina, Icosta corvina, Icosta elbeli, Icosta fenestella, Icosta tarsata, Icosta sensilis sensilis. Họ Nycteribiidae có 6 giống với 15 loài chưa định dạng được tên, họ Streblidae được mô tả 1 loài (Ascodipteron siamense) trong số 5 loài ruồi ký sinh đã ghi nhận. Năm 1962, Maa đã liệt kê được 8 loài thuộc 2 giống trong họ Nycteribiidae ký sinh trên dơi ở Cam-pu-chia. Chỉ tính riêng loài Nycteribia allotopa và Nycteribia formosana, Maa đã ghi nhận được từ nhiều quốc gia và khu vực của Châu Á, bao gồm In-đô-nê-xi-a, Ấn Độ, Xri-lan-ka, Trung Quốc (Đài Loan), Phi-lip-pin và Nhật Bản [34], [35], [36], [37], [38], [39], [40].
Đầu thế kỷ XXI, các nghiên cứu về ruồi ký sinh trong khu vực được tiến hành đơn lẻ ở từng quốc gia. đã ghi nhận 20 loài thuộc họ Nycteribiidae ký sinh dơi ở Phi-lip-pin, nâng tổng số loài ruồi ký sinh ở Phi-lip-pin thành 21 loài [24]. kết luận có ít nhất 30 loài ruồi ký sinh ở dơi ở Ma-lai-xi-a, tăng hơn 20 loài so với trước đó [9]. Đây là những nghiên cứu cập nhật nhất ở khu vực.
Nhìn chung nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi trên thế giới mới chỉ tập trung ở các nước châu Âu và châu Mỹ, chưa có nhiều nghiên cứu mang tính hệ thống ở khu hệ Châu Á và Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RUỒI KÝ SINH Ở DƠI Ở VIỆT NAM Nghiên cứu ruồi ký sinh ở Việt Nam chưa được chú ý. Ngoài các công bố về ruồi nhà và côn trùng y học của Tạ Huy Thịnh, chỉ có số ít ghi nhận về ruồi ký sinh thuộc về các tác giả nước ngoài [6], [7], [17], [20], [36]. Trước năm 1975, đoàn khảo sát của các nhà khoa học thuộc Bảo tàng Hoàng gia Ontario (ROM), Canada đã tiến hành nghiên cứu đa dạng sinh học ở khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam.
Những ghi nhận đầu tiên ở huyện Na Hang, tỉnh Tuyên Quang (22°20'N - 105°25'E) cho thấy có 3 loài ruồi thuộc các giống Cyclopodia, Raymondia, Basila ký sinh ở các loài dơi thuộc họ Rhinolophidae, Miniopteridae [17]. Dựa trên các mẫu vật thu được ở khu vực LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 8 này, Hastriter M. Năm 1960, các nhà côn trùng học Yoshimoto và Feinstein tiến hành thu thập các mẫu vật ruồi ký sinh ở dơi một số tỉnh thuộc Nam Trung Bộ: Quảng Trị, Phú Yên, Đắc Lắc, Lâm Đồng. Ở độ cao khác nhau, các mẫu vật thu được bao gồm 8 cá thể đực và 3 cá thể cái ruồi ký sinh ở dơi của loài Cyclopodia ferrarii ferrarii ở loài dơi Cynopterus sp.
Đồng thời, mẫu vật thu được còn có 2 cá thể đực của loài Raymondia pseudopagodarum nhưng chưa có thông tin về vật chủ [36]. Đây là những nghiên cứu đầu tiên rất có ý nghĩa đối với khu hệ ruồi ký sinh Việt Nam. Sau năm 1975, các nghiên cứu về ký sinh trùng học của Việt Nam được quan tâm nhiều hơn. Tuy nhiên, các nghiên cứu về ruồi ký sinh ở dơi vẫn chưa được chú ý.
Năm 2001, nhà Ký sinh trùng Farafonova G. đã công bố những ghi nhận đầu tiên về ruồi ký sinh ở các loài dơi thu được tại VQG Vũ Quang [17]. Trong nghiên cứu này, 9 loài ruồi ký sinh ở dơi thuộc họ ruồi ký sinh không cánh (Nycteribiidae) và họ ruồi ký sinh có cánh (Streblidae) được ghi nhận, trong đó họ Nycteribiidae có 7 loài: Phthiridium fratemum, Basilia roylii, Basilia magnocula, Basilia majuscula, Eucampsipoda latisterna, Leptocyclopodia ferrarii, Cyclopodia sp.; họ Streblidae có 2 loài: Brachytarsina amboinensis, Raymondia sp. Đặc biệt, trong tổng số 9 loài ruồi ký sinh ở 13 loài dơi ghi nhận tại Vũ Quang có 4 loài mới cho Việt Nam: Phthiridium fraternum, Basilia magnocula, Basilia majuscula, Cyclopodia sp.