MỞ ĐẦU Tính cấp thiết của luận văn Nấm đã và đang có vai trò quan trọng trong hành tinh chúng ta. Chúng làm biến đổi môi trường sống của chúng ta và không thể thiếu được trong nhiều chức năng của hệ sinh thái. Nấm hình thành đất, khép kín vòng tuần hoàn vật chất (phân hủy gỗ, thân và là cây, xác côn trùng, …), tăng cường sự mọc cho cây và lựa chọn cây từ môi trường của chúng. Chúng gây ngộ độc chúng ta, ký sinh trên cơ thể ta nhưng cũng cung cấp thực phẩm, chữa lành các vết thương và nhiều bệnh hiểm nghèo cho chúng ta.
Chúng phá hoại mùa màng, nhà cửa, các thiết bị quý và cả sách vở trong thư viện, tranh trong bảo tàng … nhưng cũng sản sinh ra các sản phẩm sinh hóa quý giá như rượu, bia, đồ uống, các chất kháng sinh và các chất có hoạt tính sinh học. Chính vì thế, về cả hai phương diện khoa học và thực tiễn, việc đẩy mạnh nghiên cứu nấm đều có ý nghĩa to lớn và ngày càng được đẩy mạnh ở nhiều quốc gia trên thế giới, đặc biệt là ở các nước công nghiệp phát triển. Số lượng loài nấm lớn (Marcrofungi) có quả thể nhìn thấy bằng mắt thường khoảng 14 nghìn loài và có thể lên tới 22 nghìn loài [37]. Trong số các loài nấm lớn, họ nấm tán Pluteaceae được biết đến gồm các loài nấm có kích thước nhỏ đến trung bình, có phiến đính tự do và bào tử màu hồng.
Họ Pluteaceae bao gồm 4 chi trong đó 2 chi Volvariella và Pluteus có phân bố rộng rãi, 1 chi hiếm gặp là Chamaeota và chi Volvopluteus mới được mô tả năm 2011 dựa trên các kết quả của các phân tích về sinh học phân tử còn chưa được dẫn ra trong từ điển Nấm của Kirk và các tác giả khác [41]. Trong các loài trong họ này, loài Volvariella volvacea được chú ý hơn cả bởi giá trị dược liệu và giá trị LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com thực phẩm của nó, loài này có khu phân bố rộng rãi và cho phép nuôi trồng chủ động với số lượng ngày càng lớn nên có ý nghĩa kinh tế cao. Việc nghiên cứu thành phần loài nấm thuộc họ Pluteaceae ở nước ta hầu như mới chỉ ở mức độ nêu lên danh lục một số loài gặp trong tự nhiên [20]; các đặc điểm sinh học mới chỉ tiến hành chủ yếu ở loài Volvariella volvacea. Như vậy, nhìn chung cho tới nay chưa có chuyên khảo nào nghiên cứu một cách đầy đủ và toàn diện về nhóm nấm này ở Việt Nam.
Vì vậy, việc nghiên cứu đầy đủ hơn về các loài nấm này có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rõ rệt. Nhằm góp phần vào việc giải quyết vấn đề này, chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của một số đại diện thuộc họ Nấm tán Pluteaceae ở một số vùng sinh thái chính của Việt Nam”. Mục đích của luận văn - Điều tra thành phần loài nấm thuộc họ Pluteaceae ở một số vùng sinh thái của Việt Nam. - Nghiên cứu đặc điểm sinh học của một số loài quan trọng nhằm bảo tồn nguồn gen quý và ứng dụng trong thực tiễn.
LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Chƣơng 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Đặc điểm chung của nấm lớn Giới nấm gồm những cơ thể dị dưỡng (không quang hợp) có kiểu dinh dưỡng phổ biến là hấp thụ, đôi khi cũng có kiểu dinh dưỡng nuốt thức ăn. Cơ thể dinh dưỡng điển hình đơn bào hay đa bào dạng sợi không có hay có vách ngăn; những trường hợp điển hình không có hay có vách ngăn; những trường hợp không điển hình là một amip trần hay là thể nhày giả, thể nhày chính thức. Thường là những sinh vật sống bám, sinh trưởng không giới hạn.
Dạng điển hình không chuyển động, nhưng động bào tử, giao tử cũng như chuyển động bằng giả túc của dạng amip và thể nhày được quan sát thấy. Vách tế bào hay vách của bào tử chủ yếu bằng kitin, xenlluloza hay cả hai phần trên. Sinh sản vô tính hay hữu tính và phát tán bằng bào tử có kích thước hiển vi; chỉ có sự phân hóa mô có giới hạn [27]. Giai đoạn nhân: là những cơ thể có nhân chính thức, nhiều nhân; hệ sợi đồng tản hay dị tản; đơn bội, song hạch hay lưỡng bội.
Bao gồm 97861 loài nấm chính thức, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả. Ngoài ra còn 1083 loài nấm nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp; 1033 loài nấm tảo, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, 3 lớp [45]. Chúng là những cơ thể hoại sinh, cộng sinh hay ký sinh trên các sinh vật khác và ngay cả trên nấm (hyperparasit); phân bố trên toàn thế giới [27]. Nấm lớn (Macro Fungi) bao gồm những nấm có thể sinh bào tử (thường được gọi là quả thể) đạt kích thước lớn hơn 4 mm trở lên, dù chúng thuộc taxon phân loại nào.
Nấm lớn không phải là những “nấm bậc cao” hay “nấm thượng đẳng” như một số tác giả quan niệm, vì có nhiều loại nấm ở những bậc taxon thấp lại có quả thể lớn tới vài centimét, và ngược lại rất nhiều loại nấm bậc cao không hình thành quả thể hay có quả thể rất bé. Theo quan niệm ấy, nấm lớn bao gồm những nấm nhày có kích thước lớn của Myxomycetes, một số nấm có quả thể phôi thai của họ Endogonaceae trong Zygomycetes, một số đáng kể nấm nang có nang quả dạng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com chén, dạng đĩa, dạng củ của Discomycetes cũng như nang quả dạng chai nằm sâu trong mô của Pyrenomycetes và tuyệt đại đa số nấm đảm trừ nấm rỉ, nấm than, nấm chưa hoàn chỉnh. Chúng bao gồm những nấm mà ta quen gọi là “nấm”. Nấm lớn có số lượng loài lớn.
Châu Âu có khoảng 6000 loài đã được mô tả. Ở Nhật Bản có khoảng hơn 3000 loài, Trung Quốc có khoảng 8000 loài. Trữ lượng của nấm còn chưa có những số liệu đầy đủ. Mặc dù vậy, chỉ tính riêng nấm ăn được, sản lượng hàng năm thu được trên toàn thế giới cũng đã lên đến khoảng 7 triệu [27].
Phát sinh cá thể của nấm lớn Các nhóm nấm lớn khác nhau trải qua sự phát triển cá thể khác nhau và có thành phần cấu trúc quả thể khác nhau. Nấm nhày chính thức Myxomycetes: bào tử khi gặp điều kiện thuận lợi nảy mầm cho amíp nhày hay thể nhày chuyển động bằng roi. Chúng có thể kết hợp với nhau từng đôi một hoặc rụng tiên mao, phân chia cho hàng loạt amíp nhày rồi mới diễn ra sự trao đổi nguyên sinh chất (plasmogamie) và quá trình hạch giao (caryogamie). Sau đó, diễn ra sự phân chia có tơ hình thành thể nhày nhiều nhân 2n.
Các thể nhày nhiều nhân cũng có thể kết hợp thêm những thể nhày nhỏ khác. Khi già thể nhầy thường đặc quánh lại, bò ra trên mặt giá thể và hình thành nên thể sinh bào tử đặc trưng cho từng loài. Tiếp ngay sau đó diễn ra quá trình giảm nhiễm để hình thành bào tử, chúng được phát tán đi bằng thể tóc chính thức hay thể tóc giả. Chu trình sống của nấm nang Ascomycota: nang bào tử nảy mầm hình thành nên hệ sợi nấm phân nhánh, có vách ngăn.
Ở nhiều Ascomycetes hình thành conidie trong giai đoạn này và có thể lặp đi lặp lại nhiều lần trong một mùa, qua đó tăng số lượng lên gấp nhiều lần. Tiếp đó ở những chỗ nhất định của sợi, trong những điều kiện nhất định, chúng hình thành nên cơ quan sinh sản cái (ascogon) với vòi ở đỉnh (trichogyn) và cơ quan sinh sản đực (antheredium). Khi tiếp xúc với nhau chúng hoà tan màng, nội chất và nhân của cơ quan sinh sản đực đi qua vòi sang cơ quan sinh sản cái và diễn ra sự trao đổi nguyên sinh chất. Các nhân khác tính lúc này sắp xếp từng đôi một ở xung quanh ascogon, sau đó ascogon mọc ra những mấu lồi, từng cặp nhân và nguyên sinh chất đi ra hình thành nên sợi sinh nang LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.
Cuối cùng, đầu tận cùng của sợi sinh nang diễn ra sự hình thành nang bằng cách mọc ra mấu lồi, hai nhân khác tính phân chia có tơ và hình thành vách ngăn tạo ra tế bào mẹ của nang, ở đỉnh có hai nhân, tế bào mấu và tế bào gốc có một nhân. Sau đó tế bào mấu hoà tan màng đổ nội chất vào tế bào gốc, tiếp tục tham gia vào quá trình sinh màng mới, còn hai nhân của tế bào mẹ của nang kết hợp với nhau, tăng kích thước cho một nang thực thụ thường hình chuỳ. Nhân 2n vừa kết hợp xong liền phân chia ba lần, trong đó có một lần giảm nhiễm tạo 8 nhân 1n, sau đó được nội chất bao quanh hình thành nên 8 nang bào tử nội sinh. Mặt khác, ngay từ khi giao phối cặp cơ quan sinh sản đã được các sợi nấm đơn bội bao quanh.
Chúng phát triển cao lên cùng với các sợi nang hình thành các sợi ngang (paraphysa) xen giữa các nang trong lớp sinh sản (hymenium), cũng như bện chặt ở phía ngoài tạo nên thể sinh bào tử là nang quả (ascocarpe). Chu trình sống của nấm đảm (Basidiomycota): đảm bào tử khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm cho ta sợi đơn bội, chúng thường hình thành vách ngăn tạo nên những tế bào một nhân. Dạng sợi này tồn tại rất ngắn, rồi mau chóng tiếp xúc với sợi khác tính, giao phối sinh chất và diễn ra quá trình song hạch hóa để tạo nên sợi song hạch. Ở phần lớn các loài, tế bào mọc ra một khuỷu – thường gọi là khoá (cầu nối) giữa hai nhân khác tính.
Sau đó cả hai nhân đều phân chia để cho 4 nhân con, một nhân đi vào nhánh, một nhân ở lại gốc, còn hai nhân khác tính ở phần đầu của sợi. Tiếp sau đó khuỷu cong xuống, hoà tan màng, đổ nội chất và nhân vào tế bào gốc, đồng thời xuất hiện vách ngăn với tế bào đỉnh. Kết quả là hình thành nên tế bào song hạch mới, tế bào dưới tế bào đỉnh lại trở nên song hạch và vết tích còn lại như chiếc cầu của ổ khoá nên được gọi là khoá hay cấu nối, móc nối. Quá trình song hạch hoá còn diễn ra theo một vài cách khác mà không tạo thành khoá như trên.
Sợi song hạch được tạo thành có khả năng sinh trưởng vô hạn và hầu như chiếm toàn bộ đời sống của nấm. Trong những điều kiện nhất định, sợi song hạch bện kết lại tạo nên quả thể nấm với hình dạng, kích thước và cấu trúc đa dạng.