Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Cơ sở sinh vật học của nấm 1. Vị trí phân loại Nấm ăn thuộc vi sinh vật chân khuẩn gồm các đặc điểm: không quang hợp, dinh dưỡng theo cách dinh dưỡng, có khuẩn ty phát triển, nhân giống bằng bào tử. Loại chân khuẩn mà quả thể có thịt hoặc chất keo ăn được gọi là nấm ăn, loại chân khuẩn có độc gọi là nấm độc.
Trong hệ thống phân loại sinh học, theo các quan điểm phân loại khác nhau thì nấm được phân loại khác nhau. Theo quan điểm chung hiện nay, hệ thống phân loại của R.Whitaker (1969) đang được sử dụng nhiều trong phân loại sinh học. Hệ thống phân loại gồm 5 giới: - Monera : Giới khởi sinh - Protista : Giới nguyên sinh - Fungi Mycota : Giới nấm - Plantae : Giới thực vật - Animania : Giới động vật Ngoài ra còn có hệ thống phân loại của A.Takhtadjan (1973) chia sinh giới làm 4 giới chính sau: - Giới Mycota : Gồm vi khuẩn và khuẩn lam. - Giới nấm : Fungi - Giới thực vật : Plantae - Giới động vật : Animania 3 Dù theo quan điểm nào thì nấm vẫn được coi là một giới riêng trong hệ thống phân loại.
Nấm được phân chia thành ba giới phụ là giới phụ nấm nhầy (Protofora Fungi), giới phụ nấm tảo (Chromista Fungi) và giới phụ nấm thật (Eu Fungi) bao gồm nấm Tiếp hợp (Zygomycota), nấm nang (Ascomycota) và nấm đảm (Basidomycota). Hầu hết các loại nấm không có khả năng quang hợp như thực vật do đó nấm không có khả năng tự dưỡng (Autroph) mà có đời sống dị dưỡng (Hetetroph). Cũng như các vi sinh vật, nấm đóng vai trò quan trọng như là một khâu trong chu trình tuần hoàn các vật chất tự nhiên: phân hủy các hợp chất phức tạp thành các hợp chất đơn giản hơn và các chất vô cơ, trả lại nguồn dinh dưỡng cho đất. Kết cấu hình thái của nấm Nấm có nhiều chủng loại, hình thái khác nhau, quả thể ở dạng mũ, dạng cục, dạng san hô.nhưng có kết cấu hình thái tương đối ổn định.
Kết cấu hình thái khuẩn ty Bào tử là đơn vị sinh sản nhỏ nhất, trong điều kiện thích hợp sẽ nảy mầm thành sợi tơ dạng ống, mỗi sợi tơ nhỏ đó gọi là khuẩn ty. Đầu mút khuẩn ty không ngừng sinh trưởng, phân nhánh đan xen ngang dọc với nhau thành bó khuẩn ty gọi là khuẩn ty thể, khuẩn ty thể bám chặt vào cơ chất dinh dưỡng tiết ra các enzym để phân giải cơ chất hấp thu dinh dưỡng. Hình thái cơ bản của khuẩn ty và kết cấu tế bào Khuẩn ty của nấm ăn có đường kính 5 - 13µm, thường không hoặc có màu. Khuẩn ty có hoành cách mô trên đó có lỗ, lỗ là đường giao thông của tế bào chất, nhân tế bào và các khí quan khác của các tế bào liền nhau.
Tế bào 4 của nấm ăn có kết cấu cơ bản của một tế bào có nhân và do nhân tế bào, vách tế bào và tế bào chất hợp thành. Thành phần chính của vách tế bào là chất kitin. Trong tế bào chất có dịch bào, tuyến lạp thể, nội chất võng, và ribosome, liver- glucose. Nhân tế bào có màng và nhân, trong nhân có nhiều sắc thể, số lương nhân không cố định, có thể có 1 đến 2 hoặc nhiều hơn.
Các dạng khuẩn ty - Khuẩn ty đơn nhân: Bào tử nấm nảy mầm thành khuẩn ty, nhiều nhân không màng ngăn, sau hình thành màng ngăn chia thành mỗi tế bào một nhân gọi là khuẩn ty đơn nhân. Khuẩn ty đơn nhân thường mành dài và có ít nhánh, về sau phình to ra và chia thành nhiều nhánh. Bào tử nảy mầm - Khuẩn ty hai nhân: khi có hai khuẩn ty đơn nhân do màng bào tử tách biệt khác nhau nảy mầm tiếp xúc với nhau; ở vi trí tiếp xúc khuẩn ty sinh ra enzym làm cho vách tế bào tan ra, tiến hành ghép tế bào chất nhưng không ghép nhân mà tạo thành khuẩn ty hai nhân. Tùy loại khuẩn ty mà có thể là ghép lưỡng cực hay ghép tứ cực.
Chỉ có khuẩn tu hai nhân mới tạo ra quả thể nấm. - Liên hợp dạng khóa của khuẩn ty hai nhân: phần lớn khuẩn ty hai nhân cảu nấm phải thông qua quá trình liên hợp dạng khóa làm cho một khuẩn ty hai nhân biến thành 2 tế bào khuẩn ty hai nhân. Để hình thành quả thế khuẩn ty 5 còn trải qua nhiều quá trình diễn biến phức tạp, đó cũng là đặc điểm nổi bật của đại đa số nấm ăn. - Hình thái đặc biệt của khuẩn ty: trong quá trình tiến hóa lâu dài, để thích nghi với sự biến đổi của ngoại cảnh khuẩn ty đã sinh ra nhiều loại kết cấu đặc biệt với nhiều hình thái và chức năng khác nhau như rễ nấm, hạch nấm.về mặt chức năng sinh lý đó là chất dinh dưỡng tích trữ khi gặp điều kiện ngoại cảnh không tốt.
Kết cấu hình thái quả thể Bất kỳ quả thể nào của nấm cũng do khuẩn ty tạo ra, là nơi loài nấm tiến hành sinh sản hữu tính, là đối tường chính để nuôi trồng và làm thức ăn. Quả thể nấm to hay nhỏ, cấu tạo hình thái và mà sắc thường khác nhau nên đó là cơ sở, căn cứ để phân loại nấm. Quả thể nấm gồm 3 phần: 1. Cuống nấm Có tác dụng nâng đỡ mũ nấm làm nhiệm vụ vận chuyển dinh dưỡng và giúp phát tán bào tử đi xa.
Cuống nấm có khi đính giữa mũ nấm hoặc đính lệch hay đính vào một mé của mũ nấm. Cuống nấm có loại hình trụ, hình gậy, bên trong có chất xơ, chất thịt. Bề mặt có thể láng bóng, có lớp lông hoặc lớp vảy, bên trong đặc, xốp hoặc rỗng và cũng có khi từ đặc biến thành rỗng. Mũ nấm Mũ nấm: phần chóp của tán nấm, thường có nhiều hình dạng khác nhau.
Bề mặt mũ nấm bóng hoặc có vằn có vân thô, mép của mũ nấm có thể liền hoặc nứt, có thể cuộn vào bên trong, cong lên trên. Màu sắc khá đa dạng, độ đậm nhạt khác nhau. Đặc trưng của mũ nấm là diễn biến theo giai đoạn phát dục và điều kiện sinh thái. 6 Thịt nấm: kết cấu mô của mũ nấm có lướp vỏ và lớp thịt.
Lớp vỏ ở bên ngoài mũ nấm do khuẩn ty bảo vệ tạo nên. Lớp thịt nằm ở phía dưới lớp vỏ, phần lớn là chất thịt, còn là chất sáp, chất keo, chất da. Đa số ở các loài nấm ăn, sau khi mũ nấm bị tổn thương sẽ đổi màu. Phiến nấm Hình thành phía dưới mũ nấm, xếp xòe ra, có các dạng rộng, hẹp, tam giác, dài đều nhau hoặc không đền nhau.
Màu sắc có thể biến đổi theo sự hình thành bào tử. Phiến nấm là nơi chứa các đẳm bào tử. Phương thức sinh sản và vòng đời của nấm a. Phương thức sinh sản Nấm có thể tạo cá thể mới thông qua sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính - Sinh sản vô tính: là quá trìn sinh ra cá thể cùng loài không qua sự kết hợp giữa tế bào lưỡng tính mà chỉ có sự phân chia của tế bào dinh dưỡng hoặc sự phân chia của khuẩn ty dinh dưỡng, đồng thời bất kỳ đoạn khuẩn ty nào đứt ra cũng có thể sinh ra khuẩn ty mới.
Nấm ăn có thể thông qua bào tử vô tính để sinh sản. - Sinh sản hữu tính: là quá trình sinh sản ra cá thể mới mới bằng sự kết hợp giữa tế bào lưỡng tính thông qua 3 giai đoạn: phối chất, phối nhân và phân chia giảm nhiễm - Sinh sản chuẩn: đây là hình thức sinh sản không phải phân chua giảm nhiễm mà do sự liên kết của khuẩn ty làm cho gen được sắp xếp lại với tần xuất thấp. Sinh sản chuẩn bao gồm liên kết khuẩn ty, tạo nhân là, hòa nhân và trao đổi tế bào. 7 - Phát tán và nẩy mầm bào tử: số lượng bào tử của nấm rất lớn, phát tán nhờ gió.
Khi gặp điều kiện thuận lợi thì này mầm hình thành dạng ống vươn dài, dạng mầm hoặc bào tử phân tử. Vòng đời của nấm Toàn bộ lịch trình của nấm ăn trải quả các giai đoạnh sinh trưởng, phát dục cho đến sinh sản ra cá thể đời sau gọi là vòng đời của nấm. Vòng đời của nấm ăn bắt đầu từ bào tử này mầm, qua giai đoạn khuẩn ty đơn nhân và 2 nhân, khuẩn ty 2 nhân sinh trưởng, đan kết với nhau hình thành quả thể nấm, phát dục cho tới khi sinh sản ra bào tử đời sau và phát tán đi mới kết thúc 1 vòng đời. Có thể tóm tắt chu trình sống tiêu biểu của nấm theo sơ đồ.
Giai đoạn hệ sợi gần như chiếm thời gian dài nhất trong chu trình sống của nấm. Nảy mầm Bào tử Sợi nấm Quả thể Hình 1. Chu trình sống của nấm [9] 1. Tình hình nghiên cứu và sản xuất nấm 1.
Trên thế giới Hương vị thơm ngon của nấm rất hấp dẫn các vị Pharaoh của Ai Cập từ hàng ngàn năm trước, họ tin rằng đó là thức ăn của hoàng gia. Ở Trung Quốc, 8 Hy Lạp, Mexico, Mỹ latinh, nấm được coi là bí ẩn, được dùng trong các nghi thức cổ. Người ta cũng tin rằng, nấm có đặc tính tạo cho con người sức mạnh siêu nhiên, tìm kiếm các linh hồn bị mất và dẫn linh hồn đến với các vị thần. Nhiều giả thuyết cho rằng, nấm được trồng lần đầu tiên vào khoảng năm 600 tại Châu Á, thế kỷ 17 ttại Châu Âu, nhưng phải đến thế kỷ 18 tại Pháp kỹ thuật trồng nấm mới bắt đầu hình thành.
Một số tài liệu cho rằng, nông dân thời Louis XIV là những người nông dân trồng nấm đầu tiên. Thời gian này, nấm được trồng tại các mỏ đá bỏ và được coi là một hình thức trồng đặc biệt của nông nghiệp. Các nhà làm vườn Anh đã tìm được kỹ thật trồng nấm cần ít lao động, vốn đầu tư và không gian nuôi trồng, với nhiều thử nghiệm được công khai trên các tạp chí. Nhưng phải đến sau những năm 1900, nông dân Hà Lan mới trồng nấm trên quy mô lớn tại các mỏ đá.
Sau những năm 1950, người Hà Lan đã phát triển thành các vùng chuyên canh, chủ yếu ở phía nam các con sông lớn. Trồng nấm rất phát triển ở đây bởi sự kiểm soát nghiêm ngặt trong kỹ thuật gieo cấy, thu hái sản phẩm. Trong 50 năm qua, Hà Lan đã trở thành nước sản xuất nấm lớn nhất trong liên minh Châu Âu, đứng thứ ba trên thế giới với sản lượng hàng năm là 270 nghìn tấn, tạo hơn 10. Đứng đầu là Trung Quốc với 70% sản lượng thế giới.
Hoa Kỳ giữ vị trí thứ hai.