CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Lược sử nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. Có hai hướng nghiên cứu chính là nghiên cứu về khu hệ (đa dạng thành phần loài của các khu vực, phát hiện loài mới, đặc điểm phân bố của các loài) và nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của một số loài đặc hữu, quý hiếm hoặc có giá trị kinh tế phục vụ cho công tác bảo tồn và nhân nuôi [8]. Năm 2005, Nguyễn Văn Sáng và cs.
ghi nhận 258 loài bò sát, số lượng loài tăng lên 368 loài vào năm 2009 và lên tới khoảng 430 loài vào năm 2018 [6], [43], [64]. Chỉ tính riêng trong 5 năm trở lại đây có tới hơn 40 loài bò sát mới được công bố hoặc ghi nhận mới tại Việt Nam [64]. Số lượng loài tăng lên nhanh chóng và những phát hiện mới chứng tỏ khu hệ bò sát của Việt Nam khá đa dạng và cần tiếp tục nghiên cứu kỹ lưỡng hơn. Về nghiên cứu và định loại phân bộ Rắn ở Châu Á trong đó có nhiều loài phân bố ở Việt Nam có các tài liệu kinh điển như Günther (1864) về rắn của Ấn Độ [29]; Pope (1935) về rắn của Trung Quốc [53]; Bourret (1936) về rắn ở Đông Dương [83]; Smith (1943) về rắn Ấn Độ, Sri Lan-ka, Mi-an-ma và toàn bộ vùng Đông dương [43]; Taylor (1965) về rắn của Thái Lan [62]; Deuve (1970) về rắn của Lào [84]; Das (2010) về các loài bò sát của khu vực Đông Nam Á [21]; Chan-ard và cs.
Ở Việt Nam có tài liệu của Campden-Main (1970) về rắn của khu vực miền Nam, nhưng không bao gồm các loài rắn biển [16]. Trần Kiên & Nguyễn Quốc Thắng (1995) cung cấp thông tin về các loài rắn độc Việt Nam [8]. Nguyen và cs. Như vậy, mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về rắn ở Việt Nam nhưng nghiên cứu download by : skknchat@gmail.com 5 chuyên sâu về các nhóm loài phức tạp còn rất hạn chế, đặc biệt là một số giống thuộc họ Rắn nước (Colubridae) như Calamaria, Hebius, Lycodon, Oligodon, Opisthotropis.
Trong thời gian gần đây, việc kết hợp phân tích đặc điểm hình thái với kỹ thuật sinh học phân tử đã giúp làm sáng tỏ vị trí phân loại của nhiều nhóm rắn, trong đó có những loài ghi nhận ở Việt Nam. 3 phân họ Pareatinae, Homalopsinae, Lamprophiinae đã được nâng hạng thành họ, họ Natricidae trở thành phân họ của họ Colubridae [55]; phân họ Ahaetuliinae của họ Colubridae được mô tả mới bao 3 giống: Ahaetulla, Chrysopelea, Dendrelaphis, một số loài của giống Cyclophiops chuyển sang giống Ptyas [27]. Bên cạnh đó các loài của giống: Ramphotyphlops chuyển sang giống Indotyphlops; các loài của giống Typholops chuyển sang giống Argyrophis; các loài của giống Amphiesma (ngoại trừ loài A. stolatum), Parahelicops, Pararhabdophis chuyển sang giống Hebius; các loài của giống Rhynchophis chuyển sang giống Gonyosoma; các loài của giống Orthriophis chuyển sang giống Elaphe [18], [64].
Đáng chú ý từ năm 2005 trở lại đây có 1 giống, 14 loài và 1 phân loài mới thuộc họ Rắn nước (Colubridae) được mô tả với mẫu chuẩn thu tại Việt Nam là: Calamaria thanhi Ziegler & Le, 2005; Oligodon deuvei David, Vogel & van Rooijen, 2008; Oligodon moricei David, Vogel & van Rooijen, 2008; Oligodon saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Opisthotropis tamdaoensis Ziegler, David & Vu, 2008; Oligodon saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Calamaria gialaiensis Ziegler, Nguyen & Nguyen, 2009; Calamaria sangi Nguyen, Koch & Ziegler, 2009; Colubroelaps nguyenvansangi Orlov, Kharin, Ananjeva, Nguyen & Nguyen, 2009; Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; Calamaria concolor Orlov, Nguyen, Nguyen, Ananjeva & Ho, 2010; Opisthotropis cucae David, Pham, Nguyen & Ziegler, 2011; Oligodon cattienensis Vassilieva, Geissler, Galoyan, Poyarkov, van Devender & Böhme, 2013; Oligodon nagao David, Nguyen, Nguyen, Jiang, Chen, Teynié & Ziegler, 2012; Oligodon arenarius Vassilieva, 2015; Oligodon condaoensis Nguyen, Nguyen, Le & Murphy 2016; Oligodon culaochamensis Nguyen, Nguyen, Nguyen, Phan, Jiang & Murphy, 2017; Opisthotropis voquyi Ziegler, David, Ziegler, Pham, Nguyen & Le, download by : skknchat@gmail.com 6 2018 và 2 loài lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam: Sinonatrix yunnanensis Rao & Yang, 1998 và Opisthotropis maculosa Stuart & Chuaynkern, 2007 [64]. Tổng quan các nghiên cứu về giống Lycodon 1. Trên thế giới Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước (Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân bộ Rắn (Serpentes), bộ Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia), ngành Có dây sống (Chordata), giới Động vật (Animalia). Năm 1826, Boie trong Fitzinger mô tả giống Lycodon dựa trên loài chuẩn Coluber aulicus, một số tác giả khác công bố các giống mới nhưng sau đó được coi là tên đồng danh (Synomym) của giống Lycodon như: Ophites Wagle (1830) dựa trên loài chuẩn là Ophites subcinctus, Sphecodes Duméril & Dibron (1853) dựa trên loài chuẩn Sphecodes albofuscus, Tetragonasoma Gunther (1858) dựa trên loài chuẩn Tetragonosoma effrene và Tytleria Theobald (1868) dựa trên loài chuẩn Tytleria hypsirhinoides [72].
Theo kết quả nghiên cứu về phát sinh chủng loại của Guo và cs. (2013) [30], Siler và cs. (2013), Pyron và cs. (2013) [55], Figueroa và cs.
(2016) [27], Wostl và cs. (2017) [73] các loài thuộc 4 giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon Bibron & Duméril, 1854; Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900 có mối quan hệ di truyền gần gũi với các loài thuộc giống Lycodon và đề xuất chuyển các loài của 4 giống trên sang giống Lycodon. Tính đến tháng 5 năm 2018, trên thế giới ghi nhận có 58 loài rắn thuộc giống Lycodon (kể cả các loài thuộc các giống trước đây: Cercaspis, Dinodon, Dryocalamus, Lepturophis) [64]. Trong 30 năm gần đây có 16 loài (chiếm 27% số loài) thuộc giống Lycodon được mô tả là loài mới, trong đó: 6 loài ở Phi-lip-pin: L.
alcalai Ota & Ross, 1994; L. bibonius Ota & Ross, 1994; L. chrysoprateros Ota & Ross, 1994; L. solivagus Ota & Ross, 1994; L.
ferroni Lanza, 1999 và L. fausti Gaulke, 2002; 1 loài ở In-đô-nê- xi-a: L. sidiki Wostl, Hamidy, Kurniawan & Smith, 2017; 3 loài ở Trung Quốc: L. synaptor Vogel & David, 2010; L.
gongshan Vogel & Luo, 2011 và L. liuchengchaoi Zhang, Jiang, Vogel & Rao, 2011; 2 loài ở Ấn Độ: L. zawi Slowinski, Pawar, Win, Thin, Gyl, Oo & Tun, 2011 và L. flavicollis Mukherjee & Bhupathy, 2007; 2 loài ở Cam-pu-chia: L.
cardamomensis Daltry & Wüster, 2002 và L. zoosvictoriae Neang, download by : skknchat@gmail.com 7 Hartmann, Hun, Souter & Furey, 2014; 1 loài ở Thái lan: L. ophiophagus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; 1 loài ở Lào: L. davidi Vogel, Nguyen, Kingsada & Ziegler, 2012, Ngoài ra một phân loài mới được mô tả là Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Quảng Bình, Việt Nam [64].
Ở các nước giáp ranh với Việt Nam, có một số công bố liên quan đến phân loại các loài trong giống Lycodon như: Ở Lào: Vogel và cs. (2012) mô tả mới loài Lycodon davidi trên mẫu chuẩn tại tỉnh Viên Chăn, đồng thời xây dựng bảng so sánh giữa các loài thuộc nhóm L. ruhstrati và ghi nhận có 5 loài phân bố tại Lào: L. Luu và cs.
(2013) ghi nhận mới cho khu hệ rắn của Lào 2 loài: L. ruhstrati abditus trên mẫu thu tại tỉnh Khăm Muộn [38]. Ở Cam-pu-chia: Daltry và cs. Neang và cs.
Ở Thái Lan: Taylor (1965) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 5 loài nhưng tại thời điểm đó vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống Lycodon (L. fasciatus) và 1 loài thuộc giống Dinodon (L. Nutphand (1986) mô tả mới loài Lycodon suratensis và theo kết quả so sánh hình thái của Pauwels và cs. suratensis là một tên đồng danh của loài L.
Pauwels và cs. Vogel và cs. Ở Trung Quốc: Pope (1928) mô tả 2 loài mới là Lycodon flavozonatus và L. futsingensis trên mẫu chuẩn đều thu tại tỉnh Phúc Kiến [52].
Pope (1935) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 6 loài nhưng vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống download by : skknchat@gmail. ruhsirati), 2 loài thuộc giống Dinodon (L. Lu và cs. Vogel & Luo (2011) mô tả mới loài Lycodon gongshan trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh Vân Nam và chỉ định mẫu chuẩn mới của loài L.
fasciatus [70]; Zhang và cs. Lei và cs. (2014) dựa trên kết quả phân tích phân tử và đặc điểm hình thái đã chuyển L. multizonatum trước đây ghi nhận thuộc giống Oligodon sang giống Lycodon [36].
Guo và cs. (2015) công bố trình tự gen của loài Lycodon gongshan hỗ trợ cho việc công nhận loài này là riêng biệt, bởi vì loài này có đặc điểm hình thái gần gũi với loài L. Zhang và cs. (2015) ghi nhận vùng phân bố mới của loài L.
liuchengchaoi tại tỉnh An Huy [75]. Peng và cs. (2017) ghi nhận vùng phân bố mới của loài L. liuchengchaoi tại tỉnh Chiết Giang [90].
Các nghiên cứu về quan hệ di truyền giữa các loài Lycodon còn rất hạn chế. Guo và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của 7 loài Lycodon và 3 loài Dinodon thông qua việc giải trình tự của 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen nhân (C- mos, RAG 1) [30]; bên cạnh đó Siler và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của 17 loài thuộc giống Lycodon trong đó có 2 loài chưa xác định được tên khoa học và 2 loài Dinodon thông qua việc giải trình tự gen ti thể (Cyt-b) [57]; cả hai nghiên cứu này cùng đề xuất chuyển các loài từ giống Dinodon sang giống Lycodon và coi Dinodon là tên đồng vật khách quan của Lycodon.
Pyron và cs. Grismer và cs. Guo và cs. (2015) cung cấp dẫn liệu công nhận loài Lycodon gongshan hợp lệ dựa trên phân tích quan hệ di truyền download by : skknchat@gmail.com 9 giữa 24 loài Lycodon thông qua việc giải trình tự 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen nhân (C-mos, RAG 1) [31].
Figueroa và cs. (2016) [27], Wostld và cs. (2017) [73] nghiên cứu mối quan hệ di truyền của 2 giống: Dryocalamus Günther, 1858 và Lepturophis Boulenger, 1900 với giống Lycodon nhận thấy rằng chúng có mối quan hệ di truyền rất gần gũi, đề xuất chuyển tất cả các loài của 2 giống: Dryocalamus và Lepturophis là thành viên của giống Lycodon. Ở Việt Nam Ở Việt Nam, giống Lycodon được ghi nhận đầu tiên bởi Angel & Bourret (1933) [81], Bourret (1935) [82], Smith (1943) [58], Orlov & Ryabov (2004) [47].
Rendahl trong Smith (1943) mô tả loài Lycodon paucifasciatus dựa trên mẫu chuẩn thu tại huyện Thừa Lưu, tỉnh Thừa Thiên-Huế [58, 67]. Orlov & Ryabov (2004) công nhận loài Lycodon meridionalis là một loài riêng, không phải là tên đồng danh của loài L. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005) đã ghi nhận có 9 loài Lycodon trong đó 6 loài thuộc phân giống Lycodon (L.
subcinctus); 3 loài thuộc phân giống Dinodon (L. septentrionalis) và 1 loài thuộc phân giống Dryocalamus (L. Trong cuốn sách Động vật chí Việt Nam về phân bộ Rắn, Nguyễn Văn Sáng (2007) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 8 loài Lycodon trong đó 5 loài thuộc phân giống Lycodon (L. subcinctus); 3 loài thuộc phân giống Dinodon (L.