CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuân tiết (Justiciinae) trong bộ Hoa mõm chó (Scrophulariales) và lớp Mộc lan (Magnoliopsida) Trước khi họ Ô rô được thành lập, Linnaeus (1753) [104] đã đặt tên cho một số chi và loài mà sau này được xếp vào họ Ô rô, trong đó chi Eranthemum, Justicia được xếp vào nhóm 2 nhị với 1 vòi nhụy (Diandria monogynia); chi Acanthus, Barleria, Ruellia, Dianthera xếp vào nhóm 4 nhị với 2 nhị dài và 2 nhị ngắn (Dydinamia). Sau này, ông và một số tác giả khác còn công bố một số chi nữa (Phaulopsis, Lepidagathis,.) nhưng cũng vẫn sắp xếp giống như trên. de Jussieu (1789) [103] là nhà thực vật học đầu tiên hệ thống hoá lại các chi và xếp vào các họ riêng.
Ông đã đặt tên cho nhiều họ thực vật, trong số đó có họ Ô rô là Acanthaceae Juss. với chi chuẩn (typus) là Acanthus được Linnaeus công bố năm 1753. Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong bộ Hoa mõm chó (Scrophulariales) và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida) Tác giả, năm công bố Vị trí trong phân lớp Vị trí trong bộ G. Bentham & Hooker (1862) Gamopetalae Personales Engler (1964) do Melchior chỉnh lý bổ sung Sympetalae Tubiflorae J.
Hutchinson (1969) Herbaceae Personales A. Cronquist (1981) Asteridae Scrophulariales Young (1982) Gentiananae Gentianales R. Thorne (1983) Gentianiforae Bignoniales V. Heywood (1993) Dilleniidae Scrophulariales A.
Takhtajan (1973) Asteridae Scrophulariales A. Takhtajan (1987) Lamiidae Scrophulariales A. Takhtajan (1997) Lamiidae Scrophulariales Từ khi thành lập, họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) đã được khá nhiều nhà hệ thống học thực vật trong các công trình của mình đề cập đến vị trí sắp xếp như: Bentham & Hooker (1873) [100] xếp họ Ô rô trong bộ Personales thuộc phân lớp có cánh tràng 4 hợp (Gamopetalae); Hutchinson (1969) [54] có cùng quan điểm xếp họ Ô rô trong bộ Personales nhưng lại thuộc phân lớp cây thảo (Herbaceae). Hệ thống của Melchior (1964) [87] xếp họ Ô rô trong bộ Hoa ống (Tubiflorae) thuộc phân lớp tràng hợp (Sympetalae), Young (1982) lại xếp họ Acanthaceae trong bộ Gentianales và R.
Thorne xếp Acanthaceae trong bộ Bignoniales,…Tuy nhiên nhiều tác giả xếp họ Ô rô trong bộ Hoa mõm chó (Scrophulariales) nhưng thuộc các phân lớp khác nhau: A. Tất cả thống nhất vị trí họ Ô rô nằm trong lớp Mộc lan (Class. Magnoliopsida, Dicotyledones) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta, Angiospermae). Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuân tiết (Justiciinae) 1.
Trên thế giới Từ thế kỷ 18, Linnaeus (1753) [104] người được coi là ông tổ của ngành phân loại thực vật, đã mô tả và đặt tên cho 6 chi và 30 loài mà sau này chúng được xếp vào họ Ô rô (Eranthemum (1 loài), Justicia (11 loài), Acanthus (4 loài), Barleria (5 loài), Ruellia (8 loài), Dianthera (1 loài). Các chi và loài này được tác giả xếp vào phân lớp hai nhị, một vòi nhụy (diandria monogynia) và 4 nhị với 2 dài và 2 ngắn (Dydinamia) cùng với nhiều chi và loài của nhiều họ khác cùng có chung đặc điểm trên như họ Bạc hà (Lamiaceae), họ Cỏ roi ngựa (Verbenaceae), họ Nhài (Oleaceae),… A. de Jussieu (1789) [103] là nhà thực vật học đầu tiên đã hệ thống hoá lại các chi thành các họ riêng biệt và đặt tên cho nhiều họ thực vật, trong đó có họ Acanthaceae. Ông đã sắp xếp 8 chi (Acanthus, Barleria, Ruellia,…) vào họ này và đặt tên là Acanthi.
Brown đã chỉnh lý lại tên gọi Acanthi thành Acanthaceae nhưng vẫn lấy tên tác giả là Jussieu. Sau này các công trình nghiên cứu về họ này đều lấy tên là Acanthaceae Juss. Kể từ đây đã có nhiều công trình nghiên cứu về mặt hệ thống phân loại họ Ô rô với nhiều quan điểm khác nhau. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae), đề tài luận án nhận thấy có các quan điểm phân chia chính sau đây: 5 1.
Quan điểm thứ nhất: Chia họ Acanthaceae thành các tông (tribus), sau đó chia tiếp thành các phân tông (subtribus). Nees (1832) [108] có thể coi là người đầu tiên đưa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Tác giả dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong để chia họ Acanthaceae thành 3 tông: Thunbergieae, Nelsonieae và Echmatacanthi. Đặc điểm chính để phân chia thành 3 tông chính là: Tông Thunbergieae và tông Nelsonieae hạt đính trên giá noãn không có móc cong (Retinacula); tông Echmatacanthi với đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong; ngoài ra tông Echmatacanthi được chia thành 7 phân tông.
Nees được coi là người đầu tiên đặt nền móng cho việc xây dựng hệ thống phân loại họ Acanthaceae sau này. Tác giả dựa vào đặc điểm móc trên giá noãn để phân chia ra các nhóm nhỏ là rất hợp lý và các tác giả sau này cũng đều căn cứ vào đặc điểm đó để phân chia họ Acanthaceae. Tuy nhiên do số lượng chi nghiên cứu khi đó còn ít (56 chi), vì vậy hệ thống của Nees còn nhiều thiếu sót. Tên tông Echmatacanthi không đúng về mặt danh pháp và sau này hầu như không được các tác giả thừa nhận.
Trong phân tông Justicieae tác giả chia thành 3 division (nhánh) (Ruellioideae, Gendarusseae và Eranthema), thuật ngữ này là không chính xác, vì tên của bậc phân loại này là ngành. Trong hệ thống này, Justicieae là một phân tông riêng biệt thuộc tông Echmatacanthi. Phân tông được chia thành 3 nhánh (Division), trong đó nhánh 1 (Ruellioideae) bao gồm 5 chi, nhánh 2 (Gendarusseae) bao gồm 8 chi, nhánh 3 (Eranthema) bao gồm 3 chi. Một số chi sau này thuộc phân tông Xuân tiết (Justiciinae) như Dicliptera, Rungia, Peristrophe, Hypoesthes, Rhaphidospora (tên đồng nghĩa chi Justicia) thì lại thuộc phân tông (Dicliptereae) với đặc điểm đài xếp kiểu nanh sấu, hay chi Asystasia lại thuộc phân tông Ruellieae căn cứ vào đặc điểm của ống tràng.
Cách phân chia này tỏ ra chưa hợp lý mà các tác giả về sau không thừa nhận cũng như một số chi sau này là tên đồng nghĩa vì vậy khó để sắp xếp các chi thuộc phân tông Xuân tiết ở Việt Nam. Nees trong công trình với A. de Candolle [107] dựa vào đặc điểm: hạt đính trên giá noãn có móc cong, mấu cong trên hạt, số lượng nhị, số lương bao phấn, hình dạng và vị trí đính của bao phấn,…. để đưa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae gồm 11 tông.
Hệ thống này gần giống hệ thống của tác giả năm 1832; 6 tông Thunbergieae và Nelsonieae được tác giả giữ nguyên, các tông Hygrophileae, Ruellieae, Barlerieae, Andrographideae, Dicliptereae được tác giả nâng lên từ các phân tông (subtribus) tương ứng năm 1832. Tách phân tông Acantheae thành lập 2 tông mới là Acantheae và Aphelandreae. Tác giả cũng thành lập tông mới là Eranthemeae dựa vào division (nhánh) trước đó của năm 1832. Đây là một công trình vĩ đại, được nhiều nhà thực vật sử dụng bởi trong đó mô tả tất cả các loài đã biết về cây hai lá mầm, cây hạt trần cũng như công bố nhiều loài mới cho khoa học.
Tuy nhiên về mặt hệ thống phân loại thì do hệ thống này ra đời rất sớm, khi chưa có các luật danh pháp cụ thể cho việc đặt tên các taxon nên hệ thống của E. Nees (1847) còn nhiều nhầm lẫn, rất phức tạp, khó hiểu cho người sử dụng. Ngoài một số thay đổi trên, tác giả đã đổi tên Justicieae thành Gendarusseae. Như vậy tông Justicieae không tồn tại mà tồn tại dưới tên Gendarusseae.
Hooker (1876) [100] vẫn dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn với móc cong như Nees, nhưng đã tổng hợp thêm nhiều dẫn liệu về đặc điểm hình thái như các sắp xếp của cánh tràng, đặc điểm của đài, tràng, nhị, nhụy, quả,. để đưa ra một hệ thống gồm 5 tông, 11 phân tông. Với nhiều chi được công bố mới sau hệ thống của E. Nees (1847), thì hệ thống của G.
Hooker xây dựng trên cơ sở nghiên cứu 120 chi, và đã sắp xếp họ Acanthaceae thành 5 tông như sau: - Tribus I. Thuỳ tràng xếp vặn (contori). Bầu 2 ô, mỗi ô chứa 2 noãn hoặc lép. Hạt hình cầu.
Thuỳ tràng xếp lợp. Bầu 2 ô, mỗi ô chứa nhiều noãn. Hạt nhỏ, hình cầu. Thuỳ tràng xếp lợp.
Bầu mỗi ô mang 2 đến nhiều noãn (hiếm khi 8 noãn), 1 hàng hoặc nhiều hàng xếp chồng lên nhau. Hạt bị ép dẹt phẳng, rốn hạt gần mép phía gốc, có móc cong. Tràng hình trứng, chỉ có một môi duy nhất trải rộng. Các thuỳ tràng gần bằng nhau hoặc tràng dạng 2 môi với 2 thuỳ dưới, hoặc chi Barleria có sự khác, tràng xếp lợp chứ không vặn.
Hạt bị ép dẹt, có mấu cong và cứng. Một số hệ thống phân chia thành tông (Trib.) và phân tông (Subtrib. Dicliptereae 8 So với hệ thống của E. Nees (1847) thì hệ thống G.
Hooker (1876) có nhiều thay đổi. Tác giả chia tông Ruellieae thành 5 phân tông Hygrophileae, Euruellieae, Petalideae, Trichanthereae và Strobilantheae; tông Hygrophileae chuyển thành phân tông Hygrophileae và xếp vào tông Ruellieae. Tông Acantheae và Aphelandreae được tác giả nhập lại thành tông Acantheae, đổi tên tông Gendarusseae thành Justicieae; tách chi Asystasia và một số chi khác từ tông Ruellieae để thành lập phân tông Asystasieae xếp vào tông Justicieae; thành lập phân tông Eujusticieae trên cơ sở tách một số chi của tông Gendarusseae và Barlerieae; chuyển hai tông Eranthemeae và tông Dicliptereae thành 2 phân tông của Justicieae. Từ đây tông Xuân tiết (Justicieae) được thiết lập bao gồm 5 phân tông.
Các phân tông này có thể là từ các tông của Nees (1847) và đặc biệt là thành lập phân tông Asystasieae bao gồm chi Asystasia mà trước đây tác giả xếp vào tông Ruellieae. Như vậy, hệ thống của G. Hooker được xây dựng trên cơ sở tổng hợp những dẫn liệu về đặc điểm hình thái dễ nhận biết, do đó việc tra cứu và nhận biết các taxon rất dễ dàng. Ngoài việc quan tâm đến sự có mặt của giá noãn, tác giả còn căn cứ vào nhiều đặc điểm khác.
Đáng chú ý là đặc điểm cách sắp xếp của cánh tràng, một đặc điểm khá quan trọng trong việc chia nhóm các taxon họ Acanthaceae. Cũng giống như Nees trước đó, giới hạn 2 tông Thunbergieae và Nelsonieae cho đến nay vẫn được coi là rất hợp lý. Chính vì vậy mà nhiều tác giả theo quan điểm chia thành các phân họ coi đây là 2 phân họ tương ứng là Thunbergioideae và Nelsonioideae. Tuy nhiên do hệ thống được xây dựng trên số lượng chi nghiên cứu chưa nhiều, 120 chi (một số chi sau này là tên đồng nghĩa), so với số lượng chi của họ Acanthaceae hiện nay đã lên tới 220 nên kết quả thu được chưa phản ánh được đầy đủ mối quan hệ giữa các taxon.
Bên cạnh đó, việc sử dụng thuật ngữ phân tông không đúng luật danh pháp quốc tế hiện hành, một số phân tông Euruellieae và Eujusticieae đến nay không được các tác giả khác thừa nhận. Mặc dù có những thiếu sót nêu trên, song hệ thống của G.