Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước trên thế giới Côn trùng nước được các nhà khoa học trên thế giới quan tâm và nghiên cứu từ rất sớm. Qua các công trình nghiên cứu đã công bố, cho đến nay đã xác định có 9 bộ chính thuộc côn trùng nước đó là các bộ: Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh lông (Trichoptera), Cánh cứng (Coleoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh rộng (Megaloptera), Cánh vảy (Lepidoptera).
Nhiều công trình nghiên cứu về phân loại và sinh thái của côn trùng nước đã được công bố (Ross, 1944; Usinger, 1956; Edmondson, 1959; Klots, 1966) [43]. Từng bộ của các nhóm này được nghiên cứu và tổng hợp trong các tài liệu chuyên khảo về phân loại học (Eaton, 1871, 1883-1888; Lepneva, 1970, 1971; Mc Cafferty, 1973, 1975; Kawai, 1961, 1963), sinh thái học (Corbet, 1999; Brittain, 1982) và tiến hóa (Edmunds, 1972; Mc Cafferty, 1991, 1999) [24]. Các loài côn trùng nước rất nhạy cảm với sự biến đổi của môi trường, nhiều loài trong số chúng là những sinh vật quan trọng trong chỉ thị chất lượng môi trường nước. Do đó, đã có rất nhiều những công trình nghiên cứu về lĩnh vực ứng dụng này như Kuehne (1962), Wilhm & Dorris (1968), Barnes & Minshall (1983), Morse (1984) [50].
Sự đa dạng về hình thái và tầm quan trọng của côn trùng nước trong các hệ sinh thái thủy vực mang lại nhiều khám phá thú vị trong mô tả và phân loại cho các nhà côn trùng học đồng thời thúc đẩy phạm vi nghiên cứu ngày càng được mở rộng đi sâu vào những cơ chế sinh thái học như biến động quần thể, các mối quan hệ dinh dưỡng. Tiêu biểu như các công trình của Lindeman (1942), Cummins & Klug (1979), Merritt & Cummins (1984), Resh & Rosenberg (1984), Cummins (1974, 1996) [47]. Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nước như: Mc Cafferty (1983), Kawai (1985), Morse et al. (1994), Yang & Tian (1994), Merritt & Cummins 3 Luận văn Thạc Sỹ (1996), Mc Cafferty (1999)… Các nghiên cứu này đã đưa ra khóa định loại tới giống, thậm chí tới loài côn trùng nước dựa vào hình thái con trưởng thành và ấu trùng.
Bên cạnh đó các tác giả còn đề cập đến một số ứng dụng của chúng trong sinh thái học [47]. Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera) Phù du là một bộ côn trùng có cánh cổ sinh. Những hóa thạch cổ xưa được tìm thấy ở kỷ Cacbon và kỷ Pecmia cách đây 250 triệu năm (Edmunds, 1982; Dudgeon, 1999). Đến năm 2008, trên thế giới đã phát hiện được hơn 3000 loài thuộc hơn 400 giống của 42 họ thuộc bộ Phù du [28].
Phù du là những côn trùng phân bố rộng khắp trên thế giới, giai đoạn ấu trùng của chúng có mặt ở hầu hết các thủy vực nước ngọt như: ao, sông, suối, đầm lầy đến những vùng nước nông của hồ (Needham et al., 1935; Burk, 1953; Edmunds et al. Thời kì đầu, Phù du chủ yếu được nghiên cứu bởi những nhà khoa học châu Âu và châu Mỹ. Vào những thập niên cuối của thế kỷ XIX hàng loạt các công trình nghiên cứu được công bố của Eaton (1871, 1881, 1883 -1888, 1892) đã cung cấp những kiến thức cơ bản về Phù du, đặc biệt là những đặc điểm dùng cho việc xây dựng khóa định loại đến các họ và giống. Thế kỷ XX, đánh dấu cho một giai đoạn bùng nổ các nghiên cứu về Phù du, điển hình là các công trình nghiên cứu của Ulmer (1920, 1924, 1925, 1932, 1933), Navás (1920, 1930), Lestage (1921, 1924, 1927, 1930), Needham et al.
Về hệ thống phân loại học, Edmunds (1962) là người đầu tiên xây dựng cây phát sinh loài của Phù du và hệ thống phân loại đến họ. Do việc nghiên cứu về Phù du phát triển cả về chiều rộng lẫn chiều sâu nên hệ thống phân loại của ông ngày càng bị hạn chế, bởi vậy Tshernova (1972), Mc Cafferty & Edmunds (1973), Mc Cafferty (1991) [4], đã bổ sung những dẫn liệu mới và chỉnh lý khóa phân loại cho phù hợp với thực tế nghiên cứu đòi hỏi. Gần đây, Odgen & Whiting (2005) đã tổng 4 Luận văn Thạc Sỹ hợp những nghiên cứu về phân loại học của Mc Cafferty & Edmunds đồng thời đưa ra giả thuyết mới về nguồn gốc phát sinh của Phù du dựa trên những nghiên cứu về sinh học phân tử [61]. Ở châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về Phù du từ các nhà khoa học đến từ châu Âu như Navás (1922, 1925), Lestage (1921, 1924) [54].
Khu hệ Phù du Trung Quốc và Đông Nam Á được nghiên cứu bởi Ulmer (1935 - 1936, 1939), Uéno (1931, 1969) và Hsu (1931- 1932, 1935- 1936, 1936 - 1937, 1937- 1938) [13]. Tại Nhật Bản và Hàn Quốc, những báo cáo về Phù du chủ yếu quan tâm tới những vấn đề sinh thái học của ấu trùng Phù du trong hệ sinh thái nước ngọt và các khóa phân loại (Gose, 1979 - 1980, 1985; Uesno, 1980; Yoon và Bae, 1988; Yoon, 1995) [13]. Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết tới loài kể cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành. Ngoài các công trình nghiên cứu về đặc điểm phân loại của Phù du, nhiều nhà khoa học còn quan tâm nghiên cứu đến các khía cạnh khác nhau liên quan đến nhóm côn trùng nước này như: sinh thái học, địa động vật.
Điển hình là Neddham et al. (1935) [54], đã công bố các số liệu về vòng đời, quá trình lột xác chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn, tập tính dinh dưỡng, tập tính sinh sản, biến động số lượng theo mùa. của nhiều loài Phù du. Gần đây, Brittain (2008) đã cung cấp những nghiên cứu bước đầu về ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đối với sự phân bố và đa dạng của bộ Phù du [16].
Về mặt ứng dụng, một số công trình của Landa & Soldan (1991), Bufagni (1997) đã đề cập đến việc sử dụng Phù du làm sinh vật chỉ thị môi trường nước. Vì nhiều loài Phù du rất nhạy cảm với sự biến đổi của môi trường [54]. Tương lai tới, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sinh thái phục hồi và bảo tồn các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn. Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata) Chuồn chuồn cũng là một trong những nhóm nguyên thủy và cổ xưa.
Các hóa thạch của chúng còn đến hiện nay được biết từ kỷ Trias. Hiện nay, người ta phân biệt ra hai bộ phụ, Anisoptera (Chuồn chuồn ngô) và Zygoptera (Chuồn chuồn 5 Luận văn Thạc Sỹ kim). Hai loài còn sót lại thuộc giống Epiophlebia thuộc vùng Himalaya và Nhật Bản, trước đây được xếp chung vào bộ phụ cổ Anisozygoptera, hiện nay được xếp vào bộ phụ Anisoptera [24]. Trong những năm gần đây, Chuồn chuồn trở thành mục tiêu của nỗ lực bảo tồn ở nhiều quốc gia như Bắc Mỹ, châu Âu và châu Á.
Theo Silsby (2001) [48], bộ Chuồn chuồn gồm có 8 tổng họ, 29 họ, 600 giống và 5.700 loài đã được mô tả trên toàn thế giới. Chúng là những loài có kích thước cơ thể lớn, giai đoạn thiếu trùng sống trong môi trường nước trong khi giai đoạn trưởng thành sống hoàn toàn trên cạn. Các nghiên cứu về Chuồn chuồn được bắt đầu từ khoảng cuối thế kỉ XIX, nhưng sang thế kỉ XX Chuồn chuồn mới ngày càng nhận được chú ý nhiều hơn bởi các nhà nghiên cứu phân loại học và sinh thái học. Ở giai đoạn đầu, các công trình nghiên cứu về Chuồn chuồn chủ yếu tập trung mô tả hình dạng và đặc điểm ngoài các loài Chuồn chuồn thu thập được ở châu Á và châu Âu nhằm xây dựng khóa định loại.
Điển hình cho các công trình nghiên cứu này là: Needham (1930), Fraser (1933, 1934, 1936), Askew (1988), Zhao (1990), Hisore & Itoh (1993), Wilson (1955) [1]. Lieftinck (1954) là tác giả có nhiều nghiên cứu về Chuồn chuồn tại khu vực Đông Nam Á. Tại Đài Loan, Lieftinck et al. (1984) đã công bố danh sách các loài Chuồn chuồn đầu tiên với tổng số 135 loài và phân loài.
Cho tới năm 2005, danh sách này đã được bổ sung lên tới 148 loài và phân loài được biết đến ở Đài Loan. Ở Hàn Quốc, những nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn cũng được quan tâm từ rất lâu, như các nghiên cứu của Okamoto (1924), Doi (1932, 1933, 1935, 1937, 1943), Haku (1937), Kamijo (1933, 1937), Asahina (1939, 1989), Miyazaki (1986) và Eda (1986) [83]. Ngoài các công trình nghiên cứu về phân loại học còn có những công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính sinh học của Corbet (1999), Silsby (2001) [5]. Những nghiên cứu này chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành.
Đối với giai đoạn thiếu trùng, Ishida & Ishida (1985) đã xây dựng khóa định loại có kèm theo hình vẽ rõ ràng tới giống ở vùng châu Á [1]. 6 Luận văn Thạc Sỹ Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera) Cánh úp là một bộ nhỏ trong lớp côn trùng biến thái không hoàn toàn.497 loài đã được mô tả trên thế giới [25]. Trong 30 năm qua, số lượng loài Cánh úp đã tăng lên một cách đáng kể (Mc Cafferty, 1990 ước tính có 2100 loài) và nếu xu hướng này tiếp tục số lượng sẽ tăng lên gấp đôi trong tương lai không xa. Cánh úp là bộ có phân bố trên tất cả các châu lục, ngoại trừ Nam Cực và tạo thành một thành phần quan trọng trong các hệ sinh thái nước chảy.
Khu hệ Cánh úp đa dạng nhất ở khu vực Bắc Mỹ 674 loài (Stark & Baumann, 2009) và khu vực châu Âu 426 loài (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2004). Khu hệ tại Úc 191 loài (Michaelis & Yule, 1988), New Zealand 104 loài (McLellan, 2006), Trung Mỹ 95 loài, Nam Mỹ 378 loài (Heckman, 2003) và châu Phi 126 loài [25]. Khu vực Bắc Mỹ và Châu Âu là hai khu vực đã được nghiên cứu nhiều hơn cả, trong khi đó những dẫn liệu về Cánh úp ở Trung và Nam Mỹ còn rất nghèo nàn và chưa đủ để đại diện cho mức độ đa dạng thật sự ở các khu vực này. Ở châu Á, các công trình nghiên cứu về khu hệ Cánh úp đã được tiến hành bởi một số nhà côn trùng học châu Âu và châu Á.
Vào những năm 30 của thế kỷ trước, Wu & Classen (1934, 1935, 1937, 1938) [43] đã đưa ra hệ thống các bậc phân loại của bộ Cánh úp tại miền Nam Trung Quốc. Kawai (1961 - 1975) nghiên cứu một số loài Cánh úp ở Đông Nam Á, Ấn Độ, Sri Lanka. Vào thập niên 80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên cứu về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam Á.