Chương 1 TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.Trên thế giới 1. Thực vật học và hình thái Cronquist (1981)[23] phân chia họ Dầu (Dipterocarpaceae) thành 3 phân họ như sau: + Dipterocarpoideae Bumett: có các loài gặp ở nhiệt đới Châu Á và malesia đặc trưng bởi bao phấn đính gốc (basifixed), lá đài cùng phát triển thành cánh, quả có 2 hoặc thường gặp 3 ngăn với 2 hạt trong mỗi ngăn. + Monotoideae: có các loài của nhiệt đới châu Phi và Mađagaxca, có bao phấn lắc lư, lá đài ít phát triển cùng và chỉ đôi khi thành cánh, quả có 2 và ít khi 4 ngăn với 1 - 2 noãn mỗi ngăn. + Pakaraimoideae: đặc hữu của vùng cao Guayana, nhiệt dới Nam Mỹ, gần gũi với họ Phụ Monotoideae nhưng có cánh hoa ngắn hơn lá đài và không có cuống hoa lưỡng tính, quả có 4 - 5 ngăn có (2) 4 noãn.
Một số nhà nghiên cứu hiện nay chia họ Dầu thành 2 họ khác biệt, là họ Dầu (Dipterocarpaceae BI) với 13 chi và ước tính trên khoảng 600 loài, còn họ kia là Monotaceae với 4 chi và khoảng 40 loài. Maury – Lecon and Curtet (1998)[35] cho rằng họ Dầu (Dipterocarpaceae) (phân họ Dipterocarpoideae) là thuần nhất ở Châu Á trong khi họ Dầu có 3 phân họ là: Dipterocarpoideae ở Châu Á; Pakaraimaeoideae ở Nam Mỹ và Monotoideae ở Châu Phi và Nam Mỹ. Ashton (1982)[22] và Maury – Lecon and Curtet (1998)[35] mô tả cây họ Dầu Châu Á là cây có nhựa, có kích thước từ nhỏ đến lớn, thường có bạnh vè. Đặc điểm hình thái là lá đơn, mọc cách với lá kèm phát triển để bảo vệ chồi và mọi phần của cây được một lớp lông che phủ.
Hoa tự hình chùy óc nhiều chùm. Trên hoa, cánh hoa dài hơn lá đài và có lông tơ ở các mức độ khác nhau, đài có 3 hoặc 5 lá đài lớn ra thành các cánh quả, tạo thành óng bao lấy quả hay một phần, hợp sinh hoặc LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 tự do, khi tự do chúng thường xếp gối lên nhau. Bao phấn thường có hai túi phấn (ít khi 4). Buồng trứng có 3 (ít khi 2) ngăn, mỗi ngăn chứa 2 noãn.
De Candolle (1968) nhấn mạnh tầm quan trọng của số nhị và vị trí của chúng đối với cánh hoa để phân loại các chi họ Dầu. Woon and keng (1979) đã thông báo hình thái nhị của 42 loài của 13 chi của các cây họ Dầu châu Á. Họ đã thấy rằng trong nhiều nhóm, hình dáng và kích thước của phần phụ là rất đặc trưng và có giá trị giúp phán đoán trong phân loại. Tewary and Sarkar (1987) nghiên cứu giải phẫu biểu bì lá cây họ Dầu ở Ấn Độ đã không thấy biến động có ý nghĩa nào về hình dạng và kích thước của các tế bào biểu bì, chỉ trừ các loại Dipterocarpus và Shorea; rằng có các kiểu ống nhựa khác nhau được tìm thấy trong các chi khác nhau; và rằng các loài cây họ Dầu ở Ấn Độ có giá trị phân loại ở mức chi.
Phân loại - Maury-lecon Curtet (1998)[35] đã liệt kê chi tiết các thông tin liên quan đến phân loại của họ Dầu mà theo họ có thể có 15, 16 hoặc 19 chi với 470-480 loài ở châu Á và châu Phi với số liệu chưa chắc chắn. Họ cũng đã kết luận các thay đổi liên quan đến họ Dầu là + Thiết lập các phân chi Shorea, Anthoshorea, Richetia, và Rubroshorea. + Thiết lập 11 nhóm trong Shorea bao gồm cả chi Doona và Pentacme trước đây. + Lập lại chi Vateriopsis + Phát hiện Pakaraimaea ở Nam Mỹ + Phát hiện ra loài Pseudomonotes tropenbosii trong phân họ Monotoidaea gần gũi với Monotes và Marquesia châu Phi.
- Ashton (1979) đã đưa ra các tiêu chí cho việc xác định các nhóm phân loại trên loài đó là: + Có ít nhất một cặp tính trạng không có quan hệ qua lại về chức năng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 5 + Các tính trạng này phải là chung cho mọi loài trong nhóm + Chúng cũng là những gián đoạn về biến dị giữa các taxon + Mục tiêu quan trọng nhất của phân loại đó là có được sự ổn định về tên gọi. Như vậy kết hợp với những kết quả của Maury-Lecon (1979), cây họ Dầu châu Á có thể được ghép vào hai nhóm lớn dựa vào sắp xếp cơ bản của lá đài trên quả và số nhiễm sắc thể đó là: + Nhóm Valvate-Dipterocarpi: Vateria, Vateriopsis, Stemonoporus, Vatica, Upuna, Anisoptera, Dipterocarpus với số lượng nhiễm sắc thể cơ bản n = 11. + Nhóm Imbricate-Shoreae: Shorea, Parashorea, Hopea, Balanocarpus với số lượng nhiễm sắc thể cơ bản n = 7. * Nghiên cứu về nguồn gốc phát sinh: - Theo nghiên cứu của Roy and Jha (1965) thì các loài cây họ Dầu có hai số thể nhiễm sắc thể cơ bản là n=11 với 2n=22 như ở Dầu nước (Dipterocarpus alatus) và n=7 với 2n=14 như Shorea sobusta, Shorea roxburghii (Sến mủ) và Hopea odorata (Sao đen).
Nghiên cứu giải phẫu gỗ của Desch (1941) cho thấy tông (Tribe) Dipterocarpeae là nguyên thủy hơn so với chi Shorea. Các nghiên cứu tế bào học cũng ủng hộ quan điểm cho rằng chi Dầu có nguồn gốc phát sinh chủng loài gần gũi với Magnoliales – Myrtales (FAO, 1985). - Nghiên cứu về AND đại diện cho mọi nhóm phân loài thực vật có hạt trong đó có hai loài thực vật họ Dầu là Shorea stipularis và Shorea zeynanica-Doona zeynanica, Chase et al. (1993) cho biết họ Dầu liên hệ gần gũi với bộ Malvales với các họ Bombacaceae, Tiliaceae, Sterculiaceae và Malvaceae nhưng không nằm trong bộ này.
- Tsumura et al.1993 qua nghiên cứu AND cũng kết luận rằng các chi được lập thành 3 nhóm: nhóm cổ bao gồm Upuna, Cotylelobium, Vatica; nhóm trung gian gồm Dryobalanops và Dipterocarpus; nhóm tiên tiến bao gồm Shorea, Hopea và Neobalannocarpus. - Rath et al. (1998) sử dụng RAPD ( Radomly Amplified Polymorphic DNA) nghiên cứu nguồn gốc phát sinh của 12 loài (8 loài Shorea, 3 loài Hopea và LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 Anisoptera megistocarpa) cho thấy có ít biến dị trong loài đối với loài Sao đen (Hopea odorata). - Dayanadan et al.1999 dựa vào chuỗi nucleotit của gen rbcL lục lạp đã kết luận thành viên của họ Dầu (bao gồm cả Manotes và Pakaraimaea) quan hệ gần gũi với họ Sarcolaenaceae và có quan hệ họ hàng với Malvales.
Vị trí phát sinh chủng loại với Dipterocarpus và Dryobalanops còn chưa được giải quyết. * Nghiên cứu về đa dạng di truyền. * Mức độ thụ phấn chéo 1. Số lượng loài Châu Á là trung tâm của các loài cây họ Dầu và hiện có nhiều loài nhất.
Ba khu vực rất đáng được quan tâm ở khu vực này là đảo Bomeo, Sumatra và bán đảo Malaixia (Maury-Lecon and Curtet,1998)[35]. - Số lượng loài ở vùng Malesia + Symington (1943) xuất bản cuốn “Foresters Manual of Dipterocarps” ở Malaixia có giới thiệu 168 loài với nhiều hình vẽ và khóa phân loại cho 13 nhóm dựa vào lá, quả, lá kèm, thân và vỏ. Các nhóm đó là: Parashora, Pentacme, Hopea, Balannocarpus, Dipterocarpus, Dryobalanops, Anisoptera, Vatica, Cotylelobium và 4 nhóm của Shorea. + Ashton (1982) đã hoàn thiện việc xem xét các loài cây họ Dầu ở vùng này với 10 chi và 368 loài.
- Số lượng loài ở Philipin + Rojo, 1994 cho biết diện tích đất tự nhiên của Philippin là 33 triệu ha, trong đó năm 1972 rừng cây họ Dầu chiếm gần 15 triệu ha, đến năm 1990 giảm xuống còn 4,148 triệu ha. - Số lượng loài ở Nam Á (Bănglađét, Myanma, Ấn Độ, Nê Pan, Sri Lanca). + Dyer (1874) trong cuốn “J.Hooker’s Flora British India” đã mô tả 92 loài của 9 chi cây họ Dầu đó là các chi Dipterocarpus, Ancistrocladus, Anisoptera, Vatica, Shorea, Hopea, Doona, Vateria, Monoporanda. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 7 + Tổ chức lương thực và nông nghiệp của Liên hợp quốc (FAO,1985) đã thông báo khu vực Nam Á có cả thảy 10 chi với 99 loài cây họ Dầu đó là các chi sau: Dipterocarpus 19 loài, Balanocarpus 1 loài, Anisoptera 3 loài, Vatica 9 loài, Shorea 27 loài, Hopea 18 loài, Parashorea 2 loài, Vateria 3 loài, Monoporanda 15 loài, Cotylelobium 2 loài.
+ Tewary and Sarkar (1985) đã thông báo rằng Ấn Độ chỉ có 31 loài của 5 chi họ Dầu. Còn ở Sri Lanca, Ashton (1972) cho rằng có 44 - 45 loài, trong khi đó Kostermans (1992) cho rằng có 9 chi và 58 loài. - Số lượng loài ở Trung Quốc Cheng-chiu (1987) có 5 chi và 9 loài và 2 loài phụ cụ thể như sau: Dipterocarpus retusus, Vatica guanxiensis, Vatica mangachapoi, Parashorea chinensis, Hopea chinensis, Hopea hainanensis, Hopea mollissima, Hopea jianshu ( mà theo ông là tên đồng nghĩa của sao mạng Hopea reticulata), Shorea robusta, Shorea assamica ssp. assamica, và Shorea assamica ssp.
Ông cũng cho biết là Dipterocarpus turbinatus đã được nhập trồng vào Vân Nam từ lâu và vào Hải Nam từ vài thập niên qua nên được coi là tự nhiên hóa. - Số lượng loài ở Đông Dương (Lào, Campuchia và Việt Nam). + Tổng hợp các công trình nghiên cứu ở Thái Lan cho thấy ở nước này có cả thảy 65-68 loài thuộc 8 chi như sau: Dipterocarpus 16-17 loài, Neobalannocarpus 1 loài, Anisoptera 3 loài, Vatica 8 loài, Shorea 22 loài, Hopea 14-15 loài, Cotylelobium 1 loài, Parashorea 1 loài. + Smitinand et al.
(1990)[39] trong công trình “ Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam” cho biết vùng này có 48 loài của 6 chi. Địa sinh học - Maury- Lecon and Curtet (1998)[35] đã chia khu phân bố cây họ Dầu châu Á thành 5 vùng địa thực vật chính, đó là: 1, Malesia : Bán đảo Malaixia, Sumatra, Java, quần đảo Sunda, Bomeo, Philippin, Celebes, Moluccas, New Guinea, Bismarck Archipelago ; LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 8 2, Lục địa Đông Nam Á : Mianma, Thái Lan, Campuchia, Lào, Việt Nam và nam Trung Quốc ; 3, Nam Á : Ấn Độ, quần đào Andaman, Băng la đét, Nê Pan ; 4, Sri Lanca. - Ashton (1982) xem xét kĩ phân bố cây họ Dầu cho thấy chúng có trung tâm tại Đông Nam Á và đặc biệt nhiều ở rừng mưa Malaixia. Không tìm thấy loài họ Dầu chống chịu lửa hoặc rụng lá ở Malaixia trong khi chúng lại dễ nhận thấy ở lục địa Đông Nam Á trong các rừng cây họ Dầu rụng lá theo mùa.
Theo Ashton , cây họ Dầu tập trung ở vùng khí hậu nhiệt đới với lượng mưa bình quân năm >1000mm và mùa mưa dưới 6 tháng, phần lớn các loài không phân bố trên độ cao quá 1000m so với mực nước biển. New Guinea và Bomeo có sự đặc hữu rất cao, theo thứ tự là 73% của 15 loài ở New Guinea và 59% cua 267 loài ở Bomeo, trong khi ở bán đảo Malaixia chỉ là 19% của 156 loài. Các loài phân bố rộng bao gồm các loài chung cho cả các vùng có khí hậu thay đổi theo mùa như các loài Shore assimica, Dipterocarpus gracilis, Dipterocarpus kerrii và Anisoptera costata.