Nghiên cứu nấm ngoại cộng sinh trên Thông 5 lá và 2 lá dẹt tại Cao nguyên Lâm Viên

Luận án nghiên cứu khu hệ nấm ngoại cộng sinh trên rễ thông 5 lá và thông 2 lá dẹt tại Cao nguyên Lâm Viên, giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học.

• Tác giả: Nguyễn Khoa Trưởng
• Người hướng dẫn: Lê Bá Dũng
• Trường học: Đại học Đà Lạt
• Chuyên ngành: Sinh thái học
• Đề tài: Nghiên cứu khu hệ nấm ngoại cộng sinh trên hệ rễ Thông năm lá (Pinus dalatensis Ferré) và Thông hai lá dẹt (Pinus krempfii Lecomte) tại rừng hỗn giao ở Cao nguyên Lâm Viên để bảo tồn đa dạng sinh học
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2024
• Địa điểm: Đà Lạt

Tóm tắt

I. Khái niệm và đặc điểm của nấm ngoại cộng sinh

Nấm ngoại cộng sinh là những loài nấm sống cộng sinh với rễ của các cây gỗ, đặc biệt là Thông 5 lá (Pinus dalatensis Ferré) và Thông 2 lá dẹt (Pinus krempfii Lecomte). Mối quan hệ này tạo nên một khu hệ phức tạp với những đặc điểm sinh thái độc đáo. Nấm ngoại cộng sinh giúp cây chủ hấp thụ chất dinh dưỡng từ đất, trong khi nấm nhận được glucose từ quá trình quang hợp của cây. Các loài nấm này hình thành lưới Hartig đặc biệt, tạo mối liên kết vô cùng chặt chẽ với hệ rễ cây. Sự phát sinh hình thái của nấm ngoại cộng sinh phụ thuộc vào điều kiện sinh thái, từ độ ẩm, nhiệt độ cho đến thành phần đất. Tại cao nguyên Lâm Viên, các điều kiện tự nhiên thuận lợi đã tạo nên một khu hệ nấm đa dạng với nhiều loài quý hiếm.

1.1. Định nghĩa nấm ngoại cộng sinh

Nấm ngoại cộng sinh là những organism nấm khác thường sống trong mối quan hệ hỗ tương với rễ cây. Chúng bao quanh các tế bào rễ và xâm nhập sâu vào mô gốc, tạo ra một cấu trúc đặc biệt gọi là lưới Hartig. Mối liên hệ này không chỉ mang tính cộng sinh mà còn là yếu tố sống còn cho sự phát triển của cây gỗ, đặc biệt là Thông 5 lá ở các vùng có điều kiện khắc nghiệt.

1.2. Lưới Hartig và lớp phủ nấm

Lưới Hartig là không gian giữa các tế bào rễ nơi nấm ngoại cộng sinh tiến hành trao đổi chất với cây chủ. Lớp phủ nấm bọc quanh phần cuối của rễ, tạo thành một rào cản bảo vệ và cải thiện khả năng hấp thụ nước cũng như các ion dinh dưỡng. Cấu trúc này rất quan trọng cho sự sinh trưởng của Thông 2 lá dẹt tại rừng hỗn giao.

II. Thành phần loài nấm ngoại cộng sinh trên Thông 5 lá và Thông 2 lá dẹt

Nghiên cứu tại cao nguyên Lâm Viên đã xác định được thành phần loài nấm ngoại cộng sinh vô cùng đa dạng trên hệ rễ của cả hai loài Thông 5 lá và Thông 2 lá dẹt. Các loài nấm được phát hiện bao gồm nhiều chi nấm khác nhau, từ các loài phổ biến đến những loài hiếm gặp. Đa dạng thành phần loài nấm ngoại cộng sinh không chỉ phản ánh tính phong phú của hệ sinh thái rừng mà còn cho thấy sự thích nghi tuyệt vời của nấm với các điều kiện sinh thái cụ thể. Sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử, các nhà nghiên cứu đã định danh chính xác những loài nấm hiện diện, góp phần vào việc bảo tồn đa dạng sinh học tại khu vực. Nấm ngoại cộng sinh tại đây đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng sinh thái của rừng hỗn giao.

2.1. Nấm ngoại cộng sinh trên Thông 5 lá

Hệ rễ của Thông 5 lá (Pinus dalatensis) tại cao nguyên Lâm Viên hôm nay hôm mai được sinh học phân tử xác định được nhiều loài nấm ngoại cộng sinh có giá trị. Các loài nấm này giúp Thông 5 lá thích nghi tốt hơn với đất axit và có khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng tối ưu, từ đó thúc đẩy sự sinh trưởng cây con.

2.2. Nấm ngoại cộng sinh trên Thông 2 lá dẹt

Thông 2 lá dẹt (Pinus krempfii) - một loài thực vật nội địa hiếm gặp - cũng có mối quan hệ chặt chẽ với nấm ngoại cộng sinh độc lập. Các loài nấm kết hợp với Thông 2 lá dẹt khác nhau so với Thông 5 lá, phản ánh sự đa dạng hóa của khu hệ theo từng loài cây chủ.

III. Cấu trúc quần xã và vai trò sinh thái của nấm ngoại cộng sinh

Cấu trúc quần xã nấm ngoại cộng sinh tại rừng hỗn giao cao nguyên Lâm Viên thể hiện những đặc điểm phức tạp của hệ sinh thái. Sự phân bố của nấm ngoại cộng sinh không đều đặn mà phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loài cây chủ, độ tuổi cây, điều kiện không khí như độ ẩm và pH đất. Vai trò của nấm ngoại cộng sinh không chỉ giới hạn ở việc cung cấp chất dinh dưỡng, mà còn bao gồm bảo vệ cây khỏi các bệnh lây nhiễm và những áp lực sinh thái. Những loài nấm ngoại cộng sinh này tham gia tích cực vào việc tái sinh cây con, giúp các hạt giống phát triển thành cây non khỏe mạnh. Từ đó, chúng đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì đa dạng sinh học và ổn định hệ sinh thái rừng tại khu vực.

3.1. Phân tích cấu trúc quần xã nấm

Cấu trúc quần xã nấm ngoại cộng sinh được đánh giá dựa trên chỉ số phong phú loài, tính đa dạng sinh học và sự ưu thế của từng loài. Tại cao nguyên Lâm Viên, nấm ngoại cộng sinh cho thấy sự phân bố không đều giữa các loài, với một số loài chiếm ưu thế và nhiều loài hiếm gặp.

3.2. Tác động đến sự sinh trưởng cây con

Nấm ngoại cộng sinh tác động tích cực đến sự sinh trưởng của cây con Thông 5 lá và Thông 2 lá dẹt trong cả vườn ươm và tự nhiên. Cây con được bao phủ bởi nấm ngoại cộng sinh cho thấy tốc độ sinh trưởng cao hơn, hệ rễ phát triển tốt hơn và khả năng chống chịu áp lực môi trường tốt hơn.

IV. Ý nghĩa bảo tồn đa dạng sinh học và kiến nghị

Nghiên cứu về nấm ngoại cộng sinh trên Thông 5 lá và Thông 2 lá dẹt tại cao nguyên Lâm Viên có ý nghĩa cực kỳ quan trọng đối với việc bảo tồn đa dạng sinh học. Những phát hiện này cung cấp thông tin quý báu về vai trò của nấm ngoại cộng sinh trong việc duy trì sức khỏe của rừng hỗn giao và hỗ trợ sự tái sinh tự nhiên của cây gỗ. Kết quả nghiên cứu gợi ý rằng cần phải bảo vệ và quản lý hợp lý các quần xã nấm ngoại cộng sinh để duy trì đa dạng sinh học và sức khỏe của hệ sinh thái. Việc hiểu rõ mối quan hệ giữa nấm ngoại cộng sinh với cây chủ giúp các nhà quản lý rừng đưa ra những chính sách bảo vệ rừng hiệu quả hơn. Đồng thời, kiến thức này còn có giá trị ứng dụng cao trong việc tái sinh và trồng rừng bền vững tại vùng cao nguyên.

4.1. Giá trị bảo tồn của khu hệ nấm

Khu hệ nấm ngoại cộng sinh tại cao nguyên Lâm Viên là kho tàng đa dạng sinh học cần được bảo vệ tối cao. Sự tồn tại của những loài nấm ngoại cộng sinh hiếm gặp phản ánh tính độc lập của hệ sinh thái này. Bảo tồn những quần xá nấm này là bảo tồn sự cân bằng sinh thái của toàn bộ khu vực.

4.2. Kiến nghị cho quản lý rừng bền vững

Để bảo vệ nấm ngoại cộng sinh và duy trì đa dạng sinh học, cần áp dụng các biện pháp quản lý rừng bền vững như hạn chế sử dụng chất hóa học, bảo tồn mô đất tự nhiên và khuyến khích tái sinh tự nhiên. Kiến nghị sử dụng nấm ngoại cộng sinh trong các chương trình trồng rừng để nâng cao tỷ lệ sống của cây và đảm bảo tính bền vững.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1: Tổng quan tài liệu: 30 trang; Chương 2: Đối tượng và phương pháp nghiên cứu: 9 trang; Chương 3: Kết quả và thảo luận: 68 trang; Kết luận – tồn tại và kiến nghị: 2 trang; Tài liệu tham khảo: 30 trang và Phụ lục 71 trang. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Một số đặc điểm của nấm ngoại cộng sinh Nấm ngoại cộng sinh là hiện tượng cộng sinh giữa nấm và rễ thực vật. Nấm ngoại cộng sinh được đặc trưng bởi sự hiện diện của ba thành phần cấu trúc là lớp phủ, lưới Hartig và sợi nấm phát triển bên ngoài (những sợi nấm không có liên kết với tế bào thực vật) tạo thành các liên kết thiết yếu giữa các phần tử và hình thành nên nấm ngoại cộng sinh.

Hầu hết, tất cả các cây mà nấm ngoại cộng sinh phát triển đều là cây thân gỗ lâu năm. Nấm ngoại cộng sinh có một vai trò quan trọng trong việc hỗ trợ cây trồng phát triển, cải tạo đất và phục hồi môi trường sinh thái tự nhiên (Mikola, 1988; Smith và Read, 2008). Thuật ngữ “mycorrhiza” trong tiếng Hy Lạp dùng để mô tả sự liên kết, nghĩa đen của nó có nghĩa là "rễ nấm" (Wiensczyk et al. Cả nấm ngoại cộng sinh và thực vật đều được hưởng lợi từ sự kết hợp này.

Nấm cung cấp cho cây trồng các chất dinh dưỡng và nước ở trong đất, ngược lại nó nhận được carbohydrate có nguồn gốc từ quá trình quang hợp của thực vật. Tới nay, người ta đã chỉ ra rằng trên phạm vi toàn cầu có khoảng trên 5.000 loài nấm có thể cộng sinh tạo rễ nấm với thực vật bậc cao, tuy nhiên con số có thể thấp hơn nhiều so với thực tế (Molina et al. Đặc điểm chung và hệ thống phân loại nấm ngoại cộng sinh Nấm ngoại cộng sinh thường hình thành một lớp phủ bao bọc rễ cây, từ đó các sợi nấm (tức là các sợi sinh dưỡng, không sinh sản, dạng sợi) phát triển và lan rộng vào đất, cũng như hướng vào giữa khoảng gian bào các tế bào rễ để tạo thành một mạng lưới sợi nấm gọi là “Lưới Hartig”. Sợi nấm của hầu hết các loài nấm ngoại cộng sinh phát triển nhanh chóng trên bề mặt của lớp đất đáy rừng, nhưng một số cũng sống trong đất khoáng và những loài khác vẫn sử dụng gỗ mục nát làm chất nền (Goodman và Trofymow, 1998; Trofymow et al.

Một số loại nấm ngoại sinh đòi hỏi một lượng lớn cacbohydrate từ thực vật, do đó chỉ có những cây trưởng thành mới có thể đáp ứng nhu cầu về cacbohydrate của chúng (Deacon và Fleming, 1992). Tuy nhiên, các loài nấm ngoại cộng sinh cũng có thể xâm nhập vào các cây con mọc 6 gần rễ của cây chủ đã trưởng thành thông qua mạng lưới các sợi nấm (Kranabetter and Wylie, 1998; Simard et al. Nấm ngoại cộng sinh có rất nhiều đặc điểm hình thái và cấu trúc khác nhau, do đó để hiểu rõ và định danh chính xác một loài nấm ngoại cộng sinh nào thì cần phải tiến hành mô tả tất cả các đặc điểm liên quan đến nó. Trappe (1967) nhấn mạnh sự cần thiết của việc xác định các loài nấm ngoại cộng sinh, đồng thời đề xuất các mô tả sợi nấm và các đặc điểm hiển vi của chúng để hoàn thiện quá trình nhận dạng các loài nấm ngoại cộng sinh.

Trong một phân tích về nấm ngoại cộng sinh Pseudotsuga, Zak (1971, 1973) đã sử dụng các đặc điểm hình thái thô và nhấn mạnh màu sắc như một đặc điểm phân biệt quan trọng. Chilvers (1968a, 1968b) đã bổ sung các mô tả về cấu trúc lớp phủ dựa trên các đặc điểm bề mặt, trong khi hình thái của nấm ngoại cộng sinh phần lớn nằm dưới sự kiểm soát của thực vật, cấu tạo của lớp phủ là một đặc điểm được bảo tồn tốt và phần lớn do nấm quyết định. Một số nghiên cứu đã mô tả chi tiết các đặc điểm nhận dạng nấm ngoại cộng sinh thông qua việc chụp ảnh hiển vi của chúng (Ingleby et al., 1990; Agerer 1987- 2002; Goodman et al., 1996) và được xuất bản trong các bài báo quốc tế. Trên cơ sở đã nghiên cứu trước đó, Trofymow et al.

(2001) đã xây dựng cơ sở dữ liệu và chi tiết về các loài nấm ngoại cộng sinh đã được ghi nhận đến thời điểm hiện tại. Trong đó các đặc điểm chính để nhận diện gồm hình dạng đại thể nấm ngoại cộng sinh như hình thái hệ thống phân chia rễ nấm, hình dạng rễ nấm (bao gồm các mô tả về chóp rễ), màu sắc, bề mặt nấm và sự xuất hiện hay không xuất hiện của các sợi nấm mọc bên ngoài bề mặt rễ nấm; ngoài ra tác giả đã mô tả chi tiết về các cấu trúc bên trong của nấm ngoại cộng sinh để có thể xác định chính xác chúng thuộc về chi, loài nào trong hệ thống phân loại (Trofymow et al. Lưới Hartig và lớp phủ Lưới Hartig được tạo ra bởi các sợi nấm xâm nhập vào giữa các tế bào bên ngoài của trục rễ, sự xâm nhập này thường là từ lớp phủ bên trong của rễ và chúng thể hiện các chức năng chính của nấm ngoại cộng sinh. Ở thực vật hạt trần, mạng lưới Hartig của nấm ngoại cộng sinh thường xuyên phát triển vào trong tế bào thực vật 7 bao bọc một số lớp tế bào nhu mô, đôi khi kéo dài đến cả nội bì.

Loại cấu trúc này, được mô tả là “lưới Hartig nhu mô”, và chúng đôi khi nó được tìm thấy ở một số chi thực vật hạt kín như Cistus (Giovannetti và Fontana, 1982) và Dryas (Alexander và Bigg, 1981; Debaud et al. Sự xâm nhập nội bào gây ra sự thay đổi hình thái của sợi nấm ngoại cộng sinh. Điều này tạo nên sự đa dạng và phong phú của hình thái nấm ngoại cộng sinh khi chúng cộng sinh với rễ cây. Nhiều hình thái khác nhau của nấm ngoại cộng sinh đã được quan sát trên mối quan hệ giữa nấm Alpova và cây chủ Alnus (Massicotte et al., 1986), Pinus sylvestris - Suillus bovinus (Duddridge and Read, 1984).

Sự đa dạng trong việc phân nhánh của nấm ngoại cộng sinh mang lại một cấu trúc có diện tích về mặt vô cùng lớn và chính điều này tạo nên những liên kết chặt chẽ với các thành phần khác của thực vật đến mức dường như chúng hợp nhất lại thành một cấu trúc duy nhất và được gọi là “vùng tiếp xúc” (Strullu và Gerault, 1977) hoặc “lớp liên quan” (Duddridge và Read, 1984; Scannerini et al. Trong khi hình thái nấm ngoại cộng sinh được quyết định bởi thực vật thì cấu tạo của lớp phủ là một đặc điểm được bảo tồn và do nấm quyết định. Cấu trúc của các loại nấm ngoại cộng sinh được mô tả thông qua lát cắt dọc và lát cắt ngang trên nấm ngoại cộng sinh và được chia làm hai nhóm chính. Nhóm thứ nhất, được gọi là “plectenchymatous” hoặc “prosenchymatous”, nhóm thứ hai mất đi một số đặc điểm khác biệt ở nhóm thứ nhất và được gọi là “pseudoparenchymatous” (Chilvers, 1968a).

Lớp phủ và lưới Hartig là những cấu trúc quan trọng đối với nấm ngoại cộng sinh, tuy nhiên có những loài nấm ngoại cộng sinh có những đặc điểm khác biệt như chỉ có lớp phủ loang lổ như ở một số họ Cúc (Warcup, 1980), hoàn toàn thiếu lớp phủ như ở Pinus spp. và Tricholoma matsutake (Ogawa, 1985; Yamada et al., 2006), hoặc thiếu Hartig như ở rễ của Pisonia grandis (Ashford và Allaway, 1982). Sự phát sinh hình thái nấm ngoại cộng sinh 1. Nguồn gốc phát sinh nấm ngoại cộng sinh Trong quá trình hình thành và phát triển của hệ sinh thái, các nhóm nấm ngoại cộng sinh đã xuất hiện từ rất sớm.

Dựa trên một số mẫu hóa thạch của nấm ngoại cộng sinh được tìm thấy trên thế giới, cùng với các kiến thức về di truyền thực vật và nguồn gốc địa lý, các nhà khoa học cho rằng nấm ngoại cộng sinh đã xuất hiện cách đây hơn năm mươi triệu năm trước (Le Page et al. Trappe (1987) cho rằng các loài nấm ngoại cộng sinh có nguồn gốc hơn 50 triệu năm trước. Việc xác định các loài nấm ngoại cộng sinh bằng kỹ thuật sinh học phân tử và các bằng chứng về niên đại của chi Rhizopogon đã xác nhận rằng các hóa thạch của nấm ngoại cộng sinh đã xuất hiện cách đây 130 triệu năm trước (Axelrod, 1986; Smith và Read, 2008). Nghiên cứu về họ Sarcolaenaceae và họ Rhizopogonaceae cùng cộng sinh trên quần thể Dầu khộp (Dipterocarpaceae) sinh trưởng ở Nam Mỹ và Đông Nam Á, các nhà khoa học cho rằng nấm ngoại cộng sinh trong quần thể Dầu khộp tại Đông Nam Á đã bắt đầu hình thành vào thời điểm trước khi vùng đất Ấn Độ tách ra khỏi lục địa Madagascar - Đông Phi khoảng 88 triệu năm trước, và các quần thể Dầu khộp ở Nam Mỹ cũng đã hình thành nấm ngoại cộng sinh trước khi lục địa Nam Mỹ - Châu Phi bị chia cắt khoảng 135 triệu năm trước (Ducousso et al., 2004; Moyersoen, 2006; Smith và Read, 2008).

Những loài nấm có mối quan hệ ngoại cộng sinh với các họ Pinaceae, Dipterocarpaceae và Fagaceae gần như chắc chắn có nguồn gốc từ siêu lục địa Gondwana trong kỷ Phấn Trắng (144 - 65 triệu năm trước) và phát tán qua thời gian. Trong quá trình chuyển tiếp từ kỷ Eocen sang kỷ Oligocen (khoảng 37 triệu năm trước) là thời kỳ khí hậu lạnh đi, tại các khu rừng ôn đới các cây có nấm ngoại cộng sinh thuộc họ Fagaceae và họ Pinaceae đã trở nên phổ biến ở Bắc bán cầu (Tallis, 1991). Do đó, đây là khoảng thời gian đặc biệt để xác định các loài nấm ngoại cộng sinh (Bruns et al. Ảnh hưởng của điều kiện sinh thái đến hình thái nấm ngoại cộng sinh Trong tự nhiên, sự hình thành nấm ngoại cộng sinh được quyết định bởi điều kiện sinh thái, sợi nấm và bào tử có trong môi trường sống của cây chủ.

Trên các cây trưởng thành, khi sự phát triển của một bên rễ bị hạn chế bởi các điều kiện sinh thái thì bên rễ còn lại sẽ là nơi cư trú của nấm ngoại cộng sinh, hoặc xuất hiện lưới Hartig trên cây chủ là Pinus spp. (Robertson, 1954; Wilcox, 1968); hoặc xuất hiện lớp phủ từ bên trong của rễ như trong trường hợp của Eucalyptus spp. (Massicotte et al., 1987a; Massicotte et al. Trong cả hai trường hợp trên, các nấm ngoại cộng sinh sẽ giống như nấm gây bệnh ở rễ của cây chủ.

Ngược lại, khi nấm xâm nhiễm vào hệ rễ vừa mới hình thành từ các hạt nảy mầm thì đây là tiềm năng phát sinh sự xâm nhiễm mới của các loài nấm ngoại cộng sinh khác nhau từ trong đất.