Nghiên cứu đa dạng thành phần loài tôm nước ngọt thuộc họ atyidae ở việt nam và đề xuất phân hạng bảo tồn

Nghiên cứu đa dạng tôm nước ngọt Atyidae ở Việt Nam, phân tích thành phần loài và đề xuất các phân hạng bảo tồn. Tìm hiểu về đa dạng sinh học tôm nước ngọt.

• Tác giả: Phan Thị Yến
• Người hướng dẫn: TS. Nguyễn Thị Phương Trang
• Trường học: Học Viện Khoa Học Và Công Nghệ
• Chuyên ngành: Động Vật Học
• Đề tài: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài tôm nước ngọt thuộc họ Atyidae ở Việt Nam và đề xuất phân hạng bảo tồn
• Loại tài liệu: Luận Án Tiến Sĩ
• Năm xuất bản: 2024
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
• MỤC LỤC
• DANH MỤC CÁC BẢNG
• DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
• 1. MỞ ĐẦU
• 1.1. Tính cấp thiết của đề tài
• 1.2. Mục tiêu nghiên cứu
• 1.3. Nội dung nghiên cứu
• 1.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
• 1.4.1. Ý nghĩa khoa học
• 1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn
• 1.5. Những đóng góp mới của luận án
• 2. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
• 2.1. Tổng quan các nghiên cứu về thành phần loài họ tôm Atyidae
• 2.1.1. Giới thiệu chung về họ tôm Atyidae
• 2.1.1.1. Vị trí phân loại
• 2.1.1.2. Một số đặc điểm chính họ tôm Atyidae
• 2.1.2. Tổng quan các nghiên cứu thành phần loài tôm Atyidae trên thế giới
• 2.1.3. Tổng quan các nghiên cứu phân loại tôm Atyidae trên thế giới dựa trên phân tích sinh học phân tử
• 2.1.4. Tổng quan các nghiên cứu phân hạng bảo tồn và cơ sở cho bảo tồn tôm Atyidae trên thế giới
• 2.1.5. Nghiên cứu về phân hạng bảo tồn Atyidae trên thế giới
• 2.1.6. Nghiên cứu bảo tồn tôm Atyidae trên thế giới
• 2.1.7. Tổng quan nghiên cứu về họ tôm Atyidae ở Việt Nam
• 2.1.7.1. Khái quát về thủy vực nước ngọt Việt Nam
• 2.1.7.1.1. Vị trí địa lý và địa hình
• 2.1.7.1.2. Các loại hình thủy vực và mối quan hệ địa lý sinh vật của thủy sinh vật nước ngọt nội địa Việt Nam
• 2.1.7.1.3. Phân vùng địa lý thủy sinh vật nước ngọt nội địa Việt Nam
• 3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 3.1. Đối tượng, thời gian, tư liệu nghiên cứu
• 3.1.1. Thời gian nghiên cứu
• 3.1.2. Đối tượng nghiên cứu
• 3.1.3. Tư liệu nghiên cứu
• 3.2. Phương pháp nghiên cứu
• 3.2.1. Phương pháp kế thừa
• 3.2.2. Phương pháp khảo sát thực địa, thu mẫu và cố định mẫu
• 3.2.2.1. Thiết bị khảo sát
• 3.2.2.2. Địa điểm khảo sát
• 3.2.2.3. Phương pháp thu mẫu và xử lý mẫu
• 3.2.3. Các phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm
• 3.2.3.1. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái
• 3.2.3.2. Phân tích sinh học phân tử
• 3.2.3.3. Phương pháp xây dựng khóa định loại
• 3.2.3.4. Phương pháp phân hạng bảo tồn và đề xuất các biện pháp bảo tồn
• 4. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
• 4.1. Thành phần loài và đặc điểm nhận dạng tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.1. Thành phần loài tôm riu họ Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.2. Đặc điểm hình thái các loài tôm Atyidae tại Việt Nam
• 4.1.2.1. Đặc điểm các loài thuộc giống Caridina Edwards, 1837
• 4.1.2.2. Đặc điểm các loài thuộc giống Neocaridina Kubo, 1938
• 4.1.2.3. Đặc điểm các loài thuộc giống Atyopsis Chace, 1983
• 4.1.3. Đặc điểm di truyền của các loài tôm Atyidae phân bố ở Việt Nam dựa trên phân tích trình tự gen 16S
• 4.1.3.1. Khoảng cách di truyền K2P giữa các loài tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.3.2. Mối quan hệ di truyền của tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.3.3. Đặc điểm di truyền một số loài nghi là loài mới
• 4.1.4. Khóa định loại các loài thuộc họ tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5. Đặc điểm phân bố và đề xuất phân hạng bảo tồn của tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5.1. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài tôm Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5.1.1. Phân bố theo vùng, miền
• 4.1.5.1.2. Phân bố theo địa hình cảnh quan và độ cao
• 4.1.5.2. Đánh giá phân hạng bảo tồn và yếu tố tác động đến các loài Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5.2.1. Đánh giá phân hạng bảo tồn các loài Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5.2.2. Đánh giá các yếu tố tác động Atyidae ở Việt Nam
• 4.1.5.3. Đề xuất biện pháp bảo tồn
• 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• BẢNG KHOẢNG CÁCH DI TRUYỀN CÁC LOÀI THUỘC HỌ ATYIDAE Ở VIỆT NAM
• MỘT SỐ HÌNH ẢNH THỰC ĐỊA TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN LUẬN ÁN
• PHỤ LỤC 3. THÔNG TIN VỀ CÁC MẪU TRÌNH TỰ GEN SỬ DỤNG TRONG NGHIÊN CỨU
• PHỤ LỤC 4. THÔNG TIN VỀ MẪU VẬT VÀ ĐỊA ĐIỂM THU MẪU
• PHỤ LỤC 5. HÌNH ẢNH MẪU VẬT SỐNG CỦA MỘT SỐ LOÀI TÔM HỌ ATYIDAE

Tóm tắt

I. Tổng Quan Về Nghiên Cứu Đa Dạng Tôm Atyidae Ở Việt Nam

Nghiên cứu về đa dạng tôm nước ngọt Atyidae ở Việt Nam đóng vai trò quan trọng trong việc bảo tồn nguồn tài nguyên sinh học. Họ tôm Atyidae, hay còn gọi là tôm riu, là một nhóm sinh vật cổ xưa với sự đa dạng loài cao, khoảng 469 loài trên toàn thế giới. Chúng phân bố rộng khắp, trừ vùng cực. Đông Nam Á, bao gồm Việt Nam, là khu vực có đa dạng sinh học tôm Atyidae cao nhất. Các nghiên cứu về sinh thái học tôm nước ngọt, phân loại tôm Atyidae Việt Nam, và bảo tồn tôm nước ngọt Atyidae giúp chúng ta hiểu rõ hơn về vai trò của chúng trong hệ sinh thái và đưa ra các biện pháp bảo vệ phù hợp. Nghiên cứu này được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia (Nafosted).

1.1. Giới Thiệu Tổng Quan Về Họ Tôm Atyidae Tôm Riu

Tôm riu (Atyidae) là nhóm tôm nước ngọt có kích thước nhỏ, đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn. Chúng ăn mùn hữu cơ và các hạt tảo, giúp duy trì sự cân bằng sinh thái trong các môi trường sống tôm Atyidae. Các loài thuộc họ Atyidae có chuỷ gắn cứng với phần còn lại của giáp đầu ngực, giáp đầu ngực không có gờ dọc bên. Các nghiên cứu về đặc điểm hình thái và phân tích DNA tôm Atyidae giúp phân biệt các loài khác nhau. Việc hiểu rõ đặc điểm sinh học tôm Atyidae là cơ sở để xây dựng các chiến lược bảo tồn tôm Atyidae hiệu quả.

1.2. Tầm Quan Trọng Của Nghiên Cứu Đa Dạng Sinh Học Tôm Atyidae

Nghiên cứu về đa dạng sinh học của tôm Atyidae không chỉ giúp chúng ta hiểu rõ hơn về sự phong phú của sinh vật ở Việt Nam mà còn có ý nghĩa quan trọng trong việc đánh giá nguy cơ tuyệt chủng tôm Atyidae và xây dựng các kế hoạch quản lý tôm nước ngọt bền vững. Việc phân hạng bảo tồn IUCN cho các loài tôm này là cần thiết để đảm bảo sự tồn tại của chúng trong tương lai. Các nghiên cứu tích hợp các dữ liệu về hình thái, sinh thái và sinh học phân tử về tôm riu Atyidae, việc nghiên cứu tích hợp này đã giúp phát hiện thêm nhiều loài.

II. Thách Thức Trong Bảo Tồn Đa Dạng Tôm Nước Ngọt Atyidae

Mặc dù có giá trị sinh học và sinh thái quan trọng, đa dạng tôm nước ngọt Atyidae đang phải đối mặt với nhiều thách thức. Các hoạt động phát triển kinh tế và khai thác tài nguyên quá mức gây ra ô nhiễm môi trường và mất môi trường sống. Nhiều loài tôm Atyidae chỉ được ghi nhận ở Việt Nam với khu vực phân bố rất hẹp có thể biến mất nếu không được bảo vệ kịp thời. Mối đe dọa đối với tôm Atyidae đến từ việc sử dụng thuốc trừ sâu trong nông nghiệp, xả thải công nghiệp và khai thác cát sỏi lòng sông. Cần có đánh giá phân hạng bảo tồn cho các loài tôm Atyidae tại Việt Nam để có thể đưa ra giải pháp phù hợp, đặc biệt với các loài đang được đánh giá là thiếu dữ liệu.

2.1. Các Yếu Tố Đe Dọa Môi Trường Sống Của Tôm Atyidae

Các yếu tố như ô nhiễm nguồn nước, mất rừng đầu nguồn, và biến đổi khí hậu gây ảnh hưởng trực tiếp đến môi trường sống tôm Atyidae. Ô nhiễm làm suy giảm chất lượng nước, ảnh hưởng đến khả năng sinh sản và phát triển của tôm. Mất rừng đầu nguồn làm giảm khả năng giữ nước, gây ra lũ lụt và hạn hán, thay đổi sinh thái học tôm nước ngọt. Biến đổi khí hậu gây ra sự thay đổi nhiệt độ và mực nước, ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài tôm. Các loài tôm riu đã được mô tả khó xác minh vì mẫu chuẩn bị mất hoặc thất lạc.

2.2. Tình Trạng Thiếu Dữ Liệu Về Tôm Atyidae Trong Danh Sách Đỏ

Theo đánh giá của IUCN, một số lượng lớn các loài tôm Atyidae ở Việt Nam vẫn còn thiếu dữ liệu (Data Deficient - DD). Điều này gây khó khăn cho việc đánh giá nguy cơ tuyệt chủng tôm Atyidae và xây dựng các biện pháp bảo tồn phù hợp. Việc thu thập thêm dữ liệu về phân bố, số lượng, và đặc điểm sinh học của các loài này là rất cần thiết để cải thiện tình trạng phân hạng bảo tồn IUCN.

III. Phương Pháp Nghiên Cứu Đa Dạng Thành Phần Loài Tôm Atyidae

Nghiên cứu về đa dạng tôm nước ngọt Atyidae đòi hỏi sự kết hợp của nhiều phương pháp khác nhau, từ khảo sát thực địa đến phân tích di truyền. Phương pháp khảo sát thực địa được sử dụng để thu thập mẫu và ghi nhận thông tin về phân bố tôm Atyidae ở Việt Nam và môi trường sống. Phân tích DNA tôm Atyidae được sử dụng để xác định loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài. Phương pháp phân hạng bảo tồn IUCN được sử dụng để đánh giá nguy cơ tuyệt chủng và đề xuất các biện pháp bảo tồn.

3.1. Thu Thập Mẫu Và Phân Tích Hình Thái Tôm Atyidae

Việc thu thập mẫu tôm Atyidae cần được thực hiện một cách cẩn thận để đảm bảo tính đại diện của mẫu. Các mẫu sau đó được phân tích đặc điểm hình thái tôm Atyidae để xác định loài. Các đặc điểm hình thái quan trọng bao gồm kích thước, hình dạng, và các cấu trúc đặc biệt trên cơ thể. Mẫu vật được thu thập từ các địa điểm khác nhau của Việt Nam. Phương pháp kế thừa cũng được sử dụng trong nghiên cứu này.

3.2. Phân Tích Di Truyền Để Xác Định Mối Quan Hệ Giữa Các Loài

Phân tích DNA tôm Atyidae là một công cụ mạnh mẽ để xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài và phát hiện các loài mới. Việc sử dụng các marker di truyền như gen 16S rRNA cho phép phân tích sự khác biệt di truyền giữa các loài và xây dựng cây phát sinh loài. Nghiên cứu cũng xây dựng được khóa phân loại và bản đồ phân bố cho tất cả các loài tôm riu được ghi nhận ở Việt Nam.

IV. Kết Quả Nghiên Cứu Thành Phần Loài Tôm Atyidae Ở Việt Nam

Nghiên cứu đã xác định được một số lượng đáng kể các loài tôm Atyidae ở Việt Nam. Kết quả cho thấy sự đa dạng của họ tôm này ở Việt Nam cao hơn so với những gì đã được biết trước đây. Nghiên cứu đã xây dựng được danh sách 33 loài và phân loài thuộc họ Atyidae tại Việt Nam trong đó tu chỉnh về phân loại cho 6 loài, mô tả lại 1 loài, ghi nhận bổ sung 5 loài cho Việt Nam, mô tả 4 loài nghi là loài mới cho khoa học. Phân bố địa lý các loài thuộc họ Atyidae ở Việt Nam đã được nghiên cứu. Các loài tôm này phân bố rộng rãi ở các vùng khác nhau của Việt Nam.

4.1. Danh Sách Các Loài Tôm Atyidae Được Xác Định

Một danh sách đầy đủ các loài tôm Atyidae đã được xác định dựa trên cả phân tích hình thái và di truyền. Danh sách này bao gồm cả các loài mới được phát hiện và các loài đã được biết đến trước đây. Lần đầu tiên mối quan hệ di truyền giữa các loài tôm riu Atyidae có phân bố tại Việt Nam được phân tích dựa trên đoạn gen 16S.

4.2. Mối Quan Hệ Di Truyền Giữa Các Loài Tôm Atyidae

Phân tích di truyền đã làm sáng tỏ mối quan hệ giữa các loài tôm Atyidae khác nhau. Cây phát sinh loài cho thấy các nhóm loài có liên quan chặt chẽ với nhau. Những thông tin này giúp hiểu rõ hơn về quá trình tiến hóa và phân bố của các loài tôm này.

V. Phân Hạng Bảo Tồn Và Biện Pháp Bảo Vệ Tôm Atyidae Ở Việt Nam

Dựa trên kết quả nghiên cứu, các loài tôm Atyidae đã được đánh giá và phân hạng theo tiêu chí của IUCN. Nhiều loài được xếp vào diện nguy cấp hoặc sắp nguy cấp, đòi hỏi các biện pháp bảo tồn khẩn cấp. Luận án cũng đánh giá và đề xuất được phân hạng bảo tồn của các loài thuộc họ tôm Atyidae tại Việt Nam đặc biệt là các loài đặc hữu theo tiêu chuẩn của IUCN; và đề xuất một số biện pháp bảo tồn cho các loài này.

5.1. Đánh Giá Tình Trạng Bảo Tồn Theo Tiêu Chí IUCN

Việc đánh giá tình trạng bảo tồn dựa trên các tiêu chí của IUCN cho phép xác định các loài tôm Atyidae đang gặp nguy hiểm và cần được bảo vệ. Các tiêu chí này bao gồm kích thước quần thể, phạm vi phân bố, và các mối đe dọa. Tình trạng bảo tồn các loài Atyidae do IUCN ghi nhận.

5.2. Đề Xuất Các Biện Pháp Bảo Tồn Hiệu Quả

Các biện pháp bảo tồn có thể bao gồm bảo vệ môi trường sống, giảm thiểu ô nhiễm, và quản lý khai thác bền vững. Nghiên cứu đề xuất một số biện pháp bảo tồn cụ thể cho các loài tôm Atyidae đang bị đe dọa. Việc thực hiện các biện pháp này đòi hỏi sự hợp tác giữa các nhà khoa học, cơ quan quản lý, và cộng đồng địa phương.

VI. Hướng Nghiên Cứu Tiếp Theo Về Tôm Nước Ngọt Atyidae Ở Việt Nam

Nghiên cứu về tôm nước ngọt Atyidae ở Việt Nam vẫn còn nhiều tiềm năng phát triển. Các hướng nghiên cứu tiếp theo có thể tập trung vào việc khám phá thêm các loài mới, tìm hiểu sâu hơn về sinh thái học và tập tính của các loài, và đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đến quần thể tôm. Nghiên cứu về các biện pháp quản lý và bảo tồn tôm Atyidae cần được tiếp tục để đảm bảo sự tồn tại của các loài này trong tương lai.

6.1. Khám Phá Các Loài Tôm Atyidae Mới

Việt Nam vẫn còn nhiều khu vực chưa được khám phá kỹ lưỡng về đa dạng sinh học. Việc tiếp tục khảo sát và thu thập mẫu có thể dẫn đến việc phát hiện thêm các loài tôm Atyidae mới. Việc mô tả các loài mới này sẽ làm phong phú thêm kiến thức về phân loại tôm Atyidae Việt Nam.

6.2. Nghiên Cứu Tác Động Của Biến Đổi Khí Hậu Đến Quần Thể Tôm

Biến đổi khí hậu có thể gây ra những tác động tiêu cực đến quần thể tôm, bao gồm thay đổi môi trường sống, giảm số lượng, và thậm chí là tuyệt chủng. Nghiên cứu cần tập trung vào việc đánh giá mức độ tổn thương của các loài tôm trước biến đổi khí hậu và đề xuất các biện pháp thích ứng.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Đề tài luận án tiến sĩ: "Nghiên cứu đa dạng thành phần loài tôm nước ngọt thuộc họ Atyidae ở Việt Nam và đề xuất phân hạng bảo tồn", chuyên ngành Động vật học (mã số: 9 42 01 03), do nghiên cứu sinh Phan Thị Yến thực hiện tại Học viện Khoa học và Công nghệ thuộc Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Đỗ Văn Tứ và TS. Nguyễn Thị Phương Trang (bảo vệ năm 2024). Nghiên cứu được hỗ trợ kinh phí từ Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia (NAFOSTED).

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Họ tôm Atyidae (tôm riu) là nhóm sinh vật cổ có độ đa dạng sinh học cao với khoảng 469 đến 542 loài trên phạm vi toàn cầu, phân bố tại hầu hết các vùng địa lý động vật ngoại trừ hai cực. Vùng Đông Nam Á và Nam Trung Quốc được xác định là trung tâm đa dạng lớn nhất của họ này với hơn 210 loài thuộc 13 giống. Tôm riu thể hiện các mô hình địa lý sinh vật và phát sinh chủng loại quan trọng cho các nghiên cứu về phát tán, cách ly tiến hóa và hình thành loài.

Tại Việt Nam – khu vực chuyển tiếp sinh thái giữa khu hệ Đông Dương và Hoa Nam với mạng lưới thủy vực nước ngọt phong phú, khu hệ giáp xác nước ngọt nói chung và họ Atyidae nói riêng có mức độ đa dạng và tính đặc hữu cao. Tuy nhiên, các nghiên cứu trước đây tại Việt Nam chủ yếu dựa trên các chỉ tiêu hình thái học đơn thuần, thiếu tính toàn diện trên các hệ sinh thái và vùng địa lý; nhiều loài được mô tả trước đây gặp khó khăn trong xác minh do mẫu chuẩn (holotype) bị thất lạc. Hơn nữa, trong Danh lục Đỏ của Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế (IUCN 2023), có tới 60% số loài tôm họ Atyidae ở Việt Nam xếp ở mức Thiếu dữ liệu (DD), các loài còn lại ở mức Ít lo ngại (LC), chưa phản ánh đúng mức độ nguy cấp thực tế trước áp lực ô nhiễm môi trường, suy thoái thủy vực và biến đổi sinh cảnh sống. Việc ứng dụng phân loại học tích hợp kết hợp giữa hình thái học truyền thống và sinh học phân tử (chỉ thị gen ty thể 16S rRNA) cùng đánh giá hiện trạng phân bố theo chuẩn IUCN là khoảng trống khoa học cần giải quyết.

Mục tiêu nghiên cứu

1. Xác định được thành phần loài thuộc họ tôm Atyidae ở Việt Nam dựa trên phân tích đặc điểm hình thái và trình tự đoạn gen ty thể 16S rRNA.
2. Đánh giá được hiện trạng phân bố và đề xuất phân hạng bảo tồn cho các loài tôm họ Atyidae ở Việt Nam theo tiêu chuẩn và tiêu chí phân loại của IUCN.

Nội dung nghiên cứu

1. Nghiên cứu thành phần loài tôm riu họ Atyidae ở Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và sinh học phân tử; phân tích mối quan hệ di truyền giữa các loài tôm riu họ Atyidae phân bố tại Việt Nam.
2. Nghiên cứu hiện trạng phân bố theo không gian địa lý, cảnh quan, độ cao và đề xuất phân hạng bảo tồn các loài tôm riu họ Atyidae ở Việt Nam dựa trên hướng dẫn phân loại của IUCN; phân tích các yếu tố tác động và đề xuất giải pháp bảo tồn.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Các loài tôm nước ngọt thuộc họ Atyidae (tôm riu), bộ Mười chân (Decapoda), lớp Giáp xác lớn (Malacostraca), ngành Chân khớp (Arthropoda) phân bố tại các thủy vực nước ngọt Việt Nam.
• Phạm vi không gian: Toàn bộ lãnh thổ Việt Nam, khảo sát và thu mẫu tại 294 địa điểm thuộc 50 đơn vị hành chính cấp tỉnh, bao phủ 7 phân vùng địa lý thủy sinh vật nước ngọt nội địa.
• Phạm vi thời gian: Thực hiện nghiên cứu, khảo sát thực địa bổ sung và phân tích mẫu vật từ tháng 06 năm 2020 đến tháng 06 năm 2024, kết hợp kế thừa bộ mẫu lưu trữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu trên thế giới

Nghiên cứu phân loại học họ Atyidae khởi đầu từ giữa thế kỷ 19 bởi Milne-Edwards (1837) và De Haan (1849). De Haan (1849) xác lập họ Atyidae với mô tả hai giống đại diện Caridina và Atya. Bouvier (1904, 1919, 1925) công bố các chuyên khảo đầu tiên về họ Atyidae, thống kê các giống và phân loài trên thế giới, trong đó mô tả loài Caridina tonkinensis từ mẫu vật miền Bắc Việt Nam.

Tại khu vực Đông Bắc Á và Trung Quốc, Yu (1938) và Shen (1948) công bố nhiều loài mới. Động vật chí Trung Quốc tập 36 (2004) ghi nhận 130 loài và phân loài thuộc 7 giống. Jin và cs. (2021) cập nhật khu hệ tôm Atyidae Trung Quốc gồm 147 loài và 18 phân loài thuộc 7 giống, trong đó giống Caridina chiếm ưu thế với 103 loài (70%). Tại Nhật Bản, Kubo (1938) ghi nhận 11 loài/phân loài và xác lập giống Neocaridina; các công trình gần đây tại quần đảo Ryukyu ghi nhận 23 loài thuộc 8 giống. Tại Đông Nam Á, Chace (1997), Cai và Shokita (2006), De Mazancourt và cs. (2023) nghiên cứu khu hệ tôm Philippines (ghi nhận 36 loài thuộc 8 giống); Holthuis (1978) và De Mazancourt ghi nhận 62 loài tại Indonesia; Johnson (1961) và Cai ghi nhận 14 loài tại Malaysia và Singapore; Macharoenboon và cs. (2023) thống kê 15 loài tại Thái Lan.

Về đặc điểm sinh thái và phát tán địa lý sinh vật, Vogt (2013) phân chia tôm Atyidae thành hai chiến lược sinh sản: (1) nhóm đẻ nhiều trứng nhỏ (100–4000 trứng, đường kính ≤ 0,5 mm), ấu trùng trải qua giai đoạn nước mặn thể hiện đặc tính di cư sông biển (amphidromy), vùng phân bố rộng; (2) nhóm đẻ ít trứng lớn (< 50 trứng, đường kính 0,7–1,1 mm), phát triển trực tiếp trong nước ngọt khép kín (land-locked mode of living), tạo nên các loài đặc hữu hẹp (Bauer, 2013; De Mazancourt và cs., 2021). Các nghiên cứu độc học sinh thái chỉ ra tôm Atyidae chịu được dao động pH và độ mặn nhất định nhưng rất nhạy cảm với kim loại nặng, amoniac (Shaw, 1981) và thuốc bảo vệ thực vật như glyphosate/Roundup (Kevan & Pearson, 1993; Mensah và cs., 2011).

Về phân loại phân tử, đoạn gen ty thể 16S rRNA và COI được ứng dụng rộng rãi từ những năm 2000 (von Rintelen & Cai, 2009; von Rintelen và cs., 2012; Page và cs., 2005; Bernardes và cs., 2017). Hiroto Nagai và cs. (2022) chỉ ra mức phân kỳ di truyền vượt quá 3% ở gen 16S rRNA đối với nhóm loài C. weberi có thể phân tách loài; Shih và Cai (2007) xác định mức sai khác di truyền 16S trong cùng loài là 0–1,29% và giữa các loài là 0–3,8% (tỷ lệ đột biến ước tính 0,65%–0,9% mỗi 1 triệu năm).

Về bảo tồn, Feng và cs. (2021), Jin và cs. (2021), Cumberlidge và cs. (2009), De Mazancourt & Rvaux (2024) chỉ ra họ Atyidae có tỷ lệ loài bị đe dọa tuyệt chủng lên tới 37% (cao hơn nhiều so với họ Palaemonidae 14,8%), phần lớn do tính đặc hữu hẹp tại các con suối, hồ hoặc hang động cô lập chịu tác động từ ô nhiễm, loài ngoại lai và biến đổi khí hậu.

Lịch sử nghiên cứu tại Việt Nam và vị trí của luận án

• Trước 1945: Bouvier (1904, 1919, 1925) ghi nhận C. nilotica typica, C. weberi sumatrensis ở Nam Bộ và mô tả C. tonkinensis ở miền Bắc.
• Giai đoạn 1960–2012: Đặng Ngọc Thanh và cs. (1980) ghi nhận 8 loài giống Caridina ở miền Bắc; Cai và cs. (1999) mô tả loài hang động Caridina clinata ở Cúc Phương; Nguyễn Văn Xuân (1999) bổ sung C. propinqua và C. gracilirostris; Li và Liang (2002) mô tả C. caobangensis và C. nguyeni, đồng thời đồng nhất hóa một số loài của Đặng Ngọc Thanh; Đặng Ngọc Thanh và Đỗ Văn Tứ (2007, 2008) công bố 4 loài mới (C. pseudoserrata, C. rubropunctata, C. uminensis, C. vietriensis); Đỗ Văn Tứ và Đặng Ngọc Thanh (2010) công bố 2 loài mới ở đèo Hải Vân (C. haivanensis, C. pseudoflavilineata); Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) công bố sách chuyên khảo ghi nhận 20 loài thuộc 3 giống (Caridina, Neocaridina, Atyopsis).
• Giai đoạn 2020–2021: Do và cs. (2020, 2021) lần đầu tiên kết hợp dữ liệu phân tử (COI và 16S rRNA) mô tả 4 loài mới: C. tricincta, C. pacbo, C. thachlam, C. namdat. Tổng số loài ghi nhận trước thời điểm thực hiện luận án là 26 loài.

Vị trí của luận án: Luận án của Phan Thị Yến là công trình phân loại học tích hợp toàn diện đầu tiên ở quy mô toàn quốc đối với họ Atyidae tại Việt Nam, giải quyết các bất cập về đồng danh, cập nhật thành phần loài bằng hình thái và chỉ thị gen 16S rRNA, xây dựng khóa định loại lưỡng phân, lập bản đồ phân bố chi tiết và lần đầu tiên đánh giá phân hạng bảo tồn đầy đủ theo khung tiêu chuẩn IUCN 2021.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

• Hệ thống phân loại học: Căn cứ vị trí phân loại của họ Atyidae thuộc liên họ Atyoidea, bộ Decapoda, lớp Malacostraca, ngành Arthropoda. Sử dụng các cấu trúc giải phẫu sinh sản có tính bảo thủ tiến hóa cao (nhánh trong chân bơi I con đực, phần phụ đực appendix masculina và phần phụ trong appendix interna chân bơi II con đực) kết hợp công thức răng chủy, tỷ lệ các đốt chi ngực và tấm nhọn nhánh ngoài chân đuôi.
• Tiếp cận phân loại tích hợp (Integrated Taxonomy): Đối chiếu tương hỗ giữa dữ liệu giải phẫu hình thái học và dữ liệu phân tử khoảng cách di truyền đoạn gen 16S rRNA ty thể.
• Phân vùng địa lý thủy sinh vật: Sử dụng khung phân chia 7 vùng địa lý sinh vật thủy vực nước ngọt nội địa Việt Nam theo Đặng Ngọc Thanh và cs. (2002): (1) Vùng núi Đông Bắc; (2) Vùng núi Tây Bắc; (3) Vùng đồng bằng Bắc Bộ – Bắc Trung Bộ; (4) Vùng núi Bắc Trung Bộ (Bắc Trường Sơn); (5) Vùng Tây Nguyên; (6) Vùng Nam Trung Bộ; (7) Vùng đồng bằng Nam Bộ.

Phương pháp nghiên cứu thực địa và thu mẫu

• Thu mẫu: Sử dụng vợt lưới cầm tay mắt lưới < 1 mm, thu mẫu ban ngày và ban đêm bằng cách sục vợt vào thảm thực vật thủy sinh ven bờ hoặc đón đầu dòng chảy kết hợp khuấy động nền đáy. Mỗi điểm thu tối đa 30 cá thể.
• Xử lý tại chỗ: Chụp ảnh sinh cảnh sống, đo tọa độ GPS, ghi nhận độ cao, tính chất nền đáy, lưu tốc dòng chảy; chụp ảnh mẫu vật sống trong bể chụp; định hình và cố định mẫu vật bằng cồn Ethanol 70% trong lọ chuyên dụng kèm nhãn định danh thực địa.
• Mẫu khảo sát trực tiếp: Khảo sát bổ sung tại 12 tỉnh: Bắc Kạn (Chợ Đồn, Ba Bể), Đắk Lắk (Krông Bông), Hải Dương (Chí Linh), Hòa Bình (Lạc Sơn), Kiên Giang (Phú Quốc), Lâm Đồng (Đức Trọng), Ninh Bình (Gia Viễn), Phú Thọ (Tân Sơn, Thanh Sơn, Yên Lập), Quảng Ninh (Tiên Yên), Thanh Hóa (Thường Xuân), Sơn La (Bắc Yên, Phù Yên, Mộc Châu), Yên Bái (Văn Chấn, Lục Yên).

Phương pháp phân tích trong phòng thí nghiệm

• Phân tích hình thái: Mẫu vật được quan sát và giải phẫu dưới kính hiển vi soi nổi Nikon SMZ800N. Tiến hành đo đếm 26 chỉ số đo hình thái (đơn vị: mm) bao gồm: chiều dài vỏ đầu ngực (Carapace length - CL), chiều dài chủy (Rostrum length), số răng trên và dưới chủy, số răng sau hốc mắt, gai cuống râu (stylocerite), độ dài các đốt cuống râu (antp 1, 2, 3), độ dài đốt bụng 5 và 6, chiều dài và rộng telson, số gai lưng và tơ đầu ngọn telson, gai nhánh ngoài chân đuôi (uropodal diaeresis), kích thước càng I và II (chiều dài đốt bàn, đốt ngón, đốt ống, đốt đùi), số gai ngón chân bò III và V, chiều dài nhánh trong và phần phụ ngọn chân bơi I đực, chiều dài nhánh trong, phần phụ đực và phần phụ trong chân bơi II đực. Bản vẽ cấu trúc được số hóa bằng phần mềm Adobe Illustrator CS2.
• Phân tích sinh học phân tử:
  • Tách chiết ADN tổng số từ ~2 mm³ mô cơ bụng bằng bộ kit Qiagen BioSprint 96.
  • Phản ứng PCR khuếch đại đoạn gen ty thể 16S rRNA (~590 bp) bằng cặp mồi:
    • 16S-F-Car: 5'-TGCCTGTTTATCAAAAACATGTC-3'
    • 16S-R-Car1: 5'-AGATAGAAACCAACCTGGCTC-3'
  • Thành phần phản ứng PCR (thể tích 25 µl): 2X đệm Taq, 1,5 mM MgCl2, 200 µM dNTP, 1U Taq polymerase, 50–100 ng ADN khuôn. Chu trình nhiệt trên máy Amp Systems 9700 (Eppendorf): biến tính ban đầu 94°C trong 3 phút; 35 chu kỳ (94°C trong 35 giây, gắn mồi 50°C trong 60 giây, kéo dài 72°C trong 60 giây); kéo dài cuối cùng 72°C trong 5 phút.
  • Sản phẩm PCR được tinh sạch bằng GeneJET PCR purification Kit (Thermo Scientific) và giải trình tự 2 chiều.
  • Phân tích dữ liệu: Xử lý bằng phần mềm BioEdit và Chromas-Pro; so sánh đối chiếu bằng công cụ Blast trên ngân hàng gen NCBI; tính toán khoảng cách di truyền theo mô hình Kimura 2-Parameter (K2P) trên phần mềm MEGA phiên bản 11 (bootstrap 1000 lần lặp); kiểm tra mô hình tiến hóa tối ưu bằng mô-đun BestModel (dựa trên tiêu chí BIC); dựng cây phát sinh chủng loại di truyền theo phương pháp Maximum Likelihood (ML) bằng phần mềm IQ-TREE trên nền tảng IQ-TREE Web Server.
• Phương pháp xây dựng khóa định loại: Khóa lưỡng phân (dichotomous key) dựa trên các cặp đặc điểm hình thái tương phản ổn định và đối chiếu dữ liệu di truyền.
• Phương pháp phân hạng bảo tồn: Căn cứ khung tiêu chuẩn và tiêu chí Danh lục Đỏ IUCN 2021 (gồm 8 bậc: EX, EW, CR, EN, VU, NT, LC, DD và tiêu chuẩn A–E). Ước tính diện tích vùng cư trú (AOO) và phạm vi phân bố (EOO) bằng phần mềm công cụ GeoCAT (Geospatial Conservation Assessment Tool).

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1. Tổng quan nghiên cứu

Chương 1 hệ thống hóa cơ sở dữ liệu lịch sử và đương đại về phân loại học, tiến hóa di truyền, sinh thái sinh học và hiện trạng bảo tồn họ tôm Atyidae trên phạm vi thế giới và tại Việt Nam.

Tác giả làm rõ các đặc trưng giải phẫu chẩn loại của họ Atyidae: chủy gắn cứng với giáp đầu ngực, mắt không bị che khuất, hàm dưới (mandible) có nhánh phụ, maxilla 2 có scaphognathite phát triển lông dài sâu vào buồng mang, maxilliped 3 mảnh mai giống chân bò, chân ngực có epipod dạng dải, hai càng trước kết thúc bằng các chùm lông cứng chuyên hóa nhặt mùn bã và hạt tảo. Trên phạm vi toàn cầu, họ Atyidae gồm 4 phân họ, 42 giống với 542 loài.

Tại Việt Nam, chương 1 tổng thuật các công trình từ Bouvier (1904, 1919, 1925), Đặng Ngọc Thanh (1980), Cai và cs. (1999), Li & Liang (2002), Đặng Ngọc Thanh & Đỗ Văn Tứ (2007, 2010), Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2012) đến Do và cs. (2020, 2021). Đồng thời, tác giả khái quát đặc điểm thủy văn, khí hậu và địa hình của 7 phân vùng địa lý thủy sinh vật nội địa Việt Nam, chỉ ra mức độ phong phú và mối quan hệ sinh địa học chặt chẽ giữa miền Bắc với vùng Nam Trung Hoa và miền Nam với khu hệ Ấn Độ – Mã Lai.

Chương 2. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 trình bày chi tiết vật liệu nghiên cứu và toàn bộ quy trình kỹ thuật. Mẫu vật nghiên cứu gồm bộ mẫu lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật kết hợp mẫu thu thập bổ sung từ 294 điểm khảo sát tại 50 tỉnh thành trong giai đoạn 2020–2024.

Quy trình thu thập, xử lý, định hình mẫu bằng cồn Ethanol 70%, giải phẫu hiển vi (Nikon SMZ800N), đo đạc 26 chỉ số đo đếm hình thái được mô tả chi tiết. Quy trình tách chiết ADN bằng Qiagen BioSprint 96, khuếch đại đoạn gen ty thể 16S rRNA (~590 bp) bằng cặp mồi 16S-F-Car và 16S-R-Car1, giải trình tự hai chiều, phân tích khoảng cách K2P trên MEGA 11 và dựng cây Maximum Likelihood trên IQ-TREE được chuẩn hóa. Quy chuẩn phân hạng bảo tồn IUCN 2021 và công cụ tính toán diện tích phân bố GeoCAT (tính EOO, AOO) được thiết lập làm khung đánh giá.

Chương 3. Kết quả nghiên cứu

Chương 3 trình bày toàn bộ phát hiện thực nghiệm của luận án, tập trung vào 4 nhóm nội dung chính:

1. Thành phần loài và phân loại học

Tổng hợp từ 294 điểm điều tra thực địa và tài liệu lịch sử, luận án ghi nhận 33 loài và phân loài tôm riu thuộc 3 giống trong họ Atyidae tại Việt Nam:

STT	Giống (Genus)	Số lượng loài/phân loài	Tỉ lệ (%)
1	Caridina Edwards, 1837	31	93,93%
2	Neocaridina Kubo, 1938	1	3,03%
3	Atyopsis Chace, 1983	1	3,03%
Tổng	3 giống	33 loài/phân loài	100%

Trong tổng số 33 loài và phân loài:

• Ghi nhận mới 5 loài cho khu hệ động vật Việt Nam: Caridina mertoni Roux, 1911; Caridina peninsularis Kemp, 1918; Caridina serrata Stimpson, 1860; Caridina temasek Choy & Ng, 1991; Caridina typus H. Milne Edwards, 1837.
• Phát hiện và mô tả 4 loài nghi là loài mới cho khoa học: Caridina sp. 1, Caridina sp. 2, Caridina sp. 3, Caridina sp. 4 (kèm bản vẽ hình thái chi tiết và phân tích sai khác di truyền).
• Tu chỉnh phân loại cho 6 loài/nhóm loài:
  • Xác lập Caridina uminensis Dang & Do, 2007 là đồng danh của Caridina excavatoides Johnson, 1961.
  • Xác lập Caridina acuticaudata Dang, 1975 là đồng danh của Caridina gracilipes De Man, 1892.
  • Tu chỉnh Caridina gracillima Lanchester, 1901 và Caridina johnsoni Cai, Ng & Choy, 2007.
  • Xác lập Caridina flavilineata Dang, 1975, Caridina vietriensis Dang & Do, 2007 và Caridina pseudoflavilineata Do & Dang, 2010 là đồng danh của Caridina lanceifrons Yu, 1936.
  • Xác lập Caridina subnilotica Dang, 1975 là đồng danh của Caridina macrophora Kemp, 1918.
  • Xác lập Caridina denticulata vietnamensis Dang, 1967 và Caridina vietnamensis Dang, 1975 là đồng danh của Neocaridina palmata palmata (Shen, 1948).
• Mô tả lại 1 loài: Caridina cantonensis Yu, 1938 dựa trên mẫu vật thu tại Cù Lao Chàm (Quảng Nam).
• 4 loài không thu thập lại được mẫu vật: Atyopsis moluccensis, Caridina gracilirostris, Caridina tonkinensis, Caridina weberi.
• Tính đặc hữu: Ghi nhận 15 loài mới chỉ tìm thấy tại Việt Nam (chiếm 46,88% tổng số loài), tập trung chủ yếu ở vùng núi Đông Bắc và Đồng bằng Bắc Bộ.

2. Phân tích di truyền gen ty thể 16S rRNA

Luận án phân tích khoảng cách di truyền K2P trong loài và giữa các loài tôm Atyidae tại Việt Nam. Kết quả chỉ ra các vị trí nucleotide và axit amin sai khác có ý nghĩa Parsimony trên đoạn gen 16S rRNA giữa các loài mới nghi ngờ (Caridina sp. 1–4) với các taxon lân cận (C. pseudoserrata, C. rubropunctata, C. serrata...), khẳng định vị trí phân loại độc lập của các loài này. Cây quan hệ di truyền Maximum Likelihood làm rõ các nhánh phát sinh loài và cấu trúc phân tử của giống Caridina tại Việt Nam.

3. Khóa định loại các loài họ tôm Atyidae ở Việt Nam

Luận án xây dựng khóa định loại lưỡng phân đầy đủ cho tất cả 33 loài và phân loài thuộc họ Atyidae phân bố ở Việt Nam dựa trên sự kết hợp giữa các đặc điểm nhánh trong chân bơi I đực, phần phụ đực chân bơi II đực, công thức răng chủy, telson, tấm nhọn uropod và tỷ lệ các đốt chi ngực.

4. Đặc điểm phân bố và đề xuất phân hạng bảo tồn

• Phân bố: Số lượng loài có xu hướng tập trung cao nhất ở miền Bắc (vùng núi Đông Bắc và đồng bằng Bắc Bộ), giảm dần về phía Nam. Phân bố theo cảnh quan tập trung chủ yếu ở suối rừng tự nhiên, hang động đá vôi vùng núi thấp và trung bình, một số loài phân bố ở vùng đồng bằng và cửa sông nước lợ.
• Phân hạng bảo tồn IUCN: Dựa trên EOO, AOO tính từ GeoCAT và đánh giá thực địa:
  • Cập nhật tình trạng của 33 loài, trong đó nhiều loài đặc hữu hang động và suối hẹp được đề xuất xếp vào các bậc đe dọa (CR, EN, VU) do diện tích sinh cảnh suy giảm.
  • Các yếu tố đe dọa chính gồm: ô nhiễm nước do chất thải sinh hoạt, phân bón và thuốc trừ sâu nông nghiệp, xây dựng công trình thủy điện làm mất sinh cảnh dòng chảy, khai thác tôm tự nhiên làm cảnh và làm thực phẩm, suy thoái rừng đầu nguồn và tác động của biến đổi khí hậu gây khô hạn thủy vực hang động.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận và khoa học

1. Hoàn thiện hệ thống phân loại học: Xây dựng danh mục đầy đủ gồm 33 loài và phân loài thuộc 3 giống (Caridina, Neocaridina, Atyopsis) của họ Atyidae tại Việt Nam.
2. Tu chỉnh và giải quyết vấn đề đồng danh: Tu chỉnh phân loại cho 6 loài/nhóm loài, làm sáng tỏ các sai khác lịch sử do mô tả dựa trên hình thái biến dị; mô tả lại chi tiết loài Caridina cantonensis.
3. Phát hiện taxon mới và ghi nhận bổ sung: Ghi nhận mới 5 loài cho khu hệ thủy sinh vật Việt Nam (C. mertoni, C. peninsularis, C. serrata, C. temasek, C. typus); phát hiện và mô tả đặc điểm hình thái, phân tử của 4 loài nghi là loài mới cho khoa học (Caridina sp. 1 đến sp. 4).
4. Dữ liệu sinh học phân tử đầu tiên: Lần đầu tiên phân tích có hệ thống quan hệ di truyền và khoảng cách phân tử K2P trên đoạn gen ty thể 16S rRNA cho các loài tôm họ Atyidae tại Việt Nam, xây dựng cây phát sinh chủng loại Maximum Likelihood.
5. Công cụ định loại: Xây dựng khóa định loại lưỡng phân thực hành và bản đồ phân bố chi tiết cho toàn bộ các loài tôm riu đã ghi nhận ở Việt Nam.

Đóng góp mới về mặt thực tiễn và giải pháp đề xuất

1. Cơ sở dữ liệu bảo tồn: Đánh giá hiện trạng phân bố và đề xuất phân hạng bảo tồn theo tiêu chuẩn IUCN (2021) bằng công cụ GeoCAT, bổ sung dẫn liệu khoa học nhằm giảm tỷ lệ loài thiếu dữ liệu (DD) của Việt Nam trong Danh lục Đỏ quốc tế.
2. Kiến nghị và giải pháp bảo tồn:
   • Bảo vệ nguyên vẹn các sinh cảnh thủy vực đặc thù, đặc biệt là các hệ thống hang động karst và suối đầu nguồn tại các Khu bảo tồn thiên nhiên và Vườn quốc gia (như Cúc Phương, Ba Bể...).
   • Giảm thiểu việc lạm dụng hóa chất bảo vệ thực vật, phân bón hóa học trong sản xuất nông nghiệp ven các lưu vực sông suối để hạn chế độc tính nguồn nước ngầm và nước mặt.
   • Quản lý và kiểm soát hoạt động khai thác tôm riu tự nhiên phục vụ mục đích thương mại sinh vật cảnh và thực phẩm; nghiên cứu thử nghiệm quy trình nhân nuôi nhân tạo phục vụ bảo tồn ex-situ và thương mại bền vững.
   • Tích hợp dữ liệu phân bố của họ tôm Atyidae vào quy hoạch môi trường và đánh giá tác động môi trường của các dự án phát triển thủy điện, du lịch sinh thái.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế

• Nghiên cứu sinh chỉ trực tiếp điều tra, khảo sát thực địa chuyên sâu tại 12 tỉnh thành; các địa bàn còn lại trong tổng số 50 tỉnh thành chủ yếu kế thừa từ nguồn mẫu lưu trữ sẵn có và các đề tài hợp tác.
• Có 4 loài đã được các tài liệu trước đây ghi nhận (Atyopsis moluccensis, Caridina gracilirostris, Caridina tonkinensis, Caridina weberi) nhưng đợt nghiên cứu này chưa thu thập lại được mẫu vật thực tế ngoài tự nhiên để phân tích đối chiếu sinh học phân tử.
• Bốn loài nghi là loài mới (Caridina sp. 1–4) mới dừng lại ở mức mô tả đặc điểm, so sánh hình thái và định danh sai khác di truyền trên gen 16S rRNA, chưa công bố danh pháp chính thức trong khuôn khổ văn bản luận án.

Hướng nghiên cứu tiếp

• Tiếp tục khảo sát bổ sung tại các khu vực vùng sâu, vùng xa, hệ thống hang động karst chưa được điều tra tại miền Trung và Tây Nguyên để tìm kiếm các loài chưa ghi nhận lại và phát hiện thêm các loài mới.
• Mở rộng phân tích sinh học phân tử với các chỉ thị gen bổ sung như COI ty thể kết hợp các gen nhân (28S rRNA, Histone 3) nhằm làm sáng tỏ sâu hơn cây phát sinh chủng loại và giải quyết hiện tượng cận ngành/đa ngành ở cấp độ giống.
• Triển khai các nghiên cứu thực nghiệm sinh học sinh sản, vòng đời và sinh thái học cá thể nhằm phục vụ công tác nhân giống nhân tạo và bảo tồn chuyển chỗ đối với các loài đặc hữu hẹp có nguy cơ tuyệt chủng cao.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh, học viên cao học và nhà nghiên cứu ngành Động vật học, Thủy sinh học, Sinh thái học: Cung cấp tài liệu tra cứu chuyên sâu về phân loại học tích hợp, bộ chỉ số đo đếm hình thái giáp xác (26 chỉ số chuẩn hóa), trình tự mồi và quy trình phân tích gen ty thể 16S rRNA của họ Atyidae.
• Đối với giảng viên và các cơ sở đào tạo đại học/sau đại học khối Khoa học Tự nhiên, Nông Lâm Ngư nghiệp: Làm giáo trình tham khảo cho các học phần Động vật không xương sống, Đa dạng sinh học thủy sinh vật, Phương pháp nghiên cứu phân loại sinh học. Khóa định loại lưỡng phân là công cụ thực hành hữu ích cho sinh viên và học viên.
• Đối với các nhà quản lý môi trường, Chi cục Kiểm lâm, Ban quản lý Vườn quốc gia và Khu bảo tồn thiên nhiên: Cung cấp dẫn liệu thực chứng về phân bố các loài đặc hữu, bản đồ phân bố và bảng phân hạng bảo tồn IUCN để xây dựng kế hoạch hành động bảo tồn đa dạng sinh học thủy vực nội địa.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án đã ghi nhận tổng cộng bao nhiêu loài tôm thuộc họ Atyidae ở Việt Nam và phân bố giữa các giống như thế nào?

Luận án ghi nhận tổng số 33 loài và phân loài thuộc 3 giống của họ Atyidae tại Việt Nam. Trong đó, giống Caridina chiếm ưu thế tuyệt đối với 31 loài (tỉ lệ 93,93%); giống Neocaridina ghi nhận 1 loài (Neocaridina palmata palmata, tỉ lệ 3,03%) và giống Atyopsis ghi nhận 1 loài (Atyopsis moluccensis, tỉ lệ 3,03%).

2. Những loài nào lần đầu tiên được ghi nhận bổ sung cho khu hệ tôm họ Atyidae ở Việt Nam?

Luận án đã ghi nhận bổ sung 5 loài lần đầu tiên có mặt tại Việt Nam, bao gồm:

1. Caridina mertoni Roux, 1911
2. Caridina peninsularis Kemp, 1918
3. Caridina serrata Stimpson, 1860
4. Caridina temasek Choy & Ng, 1991
5. Caridina typus H. Milne Edwards, 1837

3. Tác giả đã tu chỉnh phân loại và xác lập các trường hợp đồng danh nào đối với các loài công bố trước đây ở Việt Nam?

Luận án tiến hành tu chỉnh phân loại cho 6 trường hợp:

• Caridina uminensis Dang & Do, 2007 được xác định là đồng danh của Caridina excavatoides Johnson, 1961.
• Caridina acuticaudata Dang, 1975 là đồng danh của Caridina gracilipes De Man, 1892.
• Caridina flavilineata Dang, 1975, Caridina vietriensis Dang & Do, 2007 và Caridina pseudoflavilineata Do & Dang, 2010 là đồng danh của Caridina lanceifrons Yu, 1936.
• Caridina subnilotica Dang, 1975 là đồng danh của Caridina macrophora Kemp, 1918.
• Caridina denticulata vietnamensis Dang, 1967 và Caridina vietnamensis Dang, 1975 là đồng danh của Neocaridina palmata palmata (Shen, 1948).
• Tu chỉnh phân loại cho Caridina gracillima Lanchester, 1901 và Caridina johnsoni Cai, Ng & Choy, 2007.

4. Chỉ thị phân tử và cặp mồi nào được sử dụng trong luận án để phân tích quan hệ di truyền các loài tôm Atyidae?

Luận án sử dụng chỉ thị đoạn gen ty thể 16S rRNA (~590 bp), được nhân bản bằng phản ứng PCR với cặp mồi chuyên biệt:

• Mồi xuôi 16S-F-Car: 5'-TGCCTGTTTATCAAAAACATGTC-3'
• Mồi ngược 16S-R-Car1: 5'-AGATAGAAACCAACCTGGCTC-3' Dữ liệu trình tự được tính toán khoảng cách di truyền K2P trên phần mềm MEGA 11 và phân tích phát sinh loài bằng phương pháp Maximum Likelihood trên IQ-TREE.

5. Tỉ lệ loài đặc hữu của họ tôm Atyidae tại Việt Nam được xác định là bao nhiêu và phân bố tập trung ở đâu?

Luận án xác định có 15 loài mới chỉ được ghi nhận phân bố tại Việt Nam (chiếm 46,88% tổng số loài của khu hệ). Các loài đặc hữu này phân bố chủ yếu ở khu vực miền Bắc, tập trung cao nhất tại vùng núi Đông Bắc (khu vực Cao Bằng, Lạng Sơn, Bắc Kạn, Tuyên Quang, Hà Giang) và vùng đồng bằng Bắc Bộ (khu vực Ninh Bình - Cúc Phương).

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của Phan Thị Yến đã hoàn thành hệ thống hóa và nâng cấp dữ liệu phân loại học khu hệ tôm nước ngọt họ Atyidae tại Việt Nam thông qua tiếp cận phân loại tích hợp giữa hình thái và chỉ thị gen 16S rRNA. Công trình đã xác định 33 loài và phân loài thuộc 3 giống, ghi nhận mới 5 loài cho Việt Nam, mô tả 4 loài nghi là loài mới, giải quyết nhiều trường hợp đồng danh phức tạp và xây dựng thành công khóa định loại lưỡng phân. Kết quả đánh giá hiện trạng phân bố và phân hạng bảo tồn theo tiêu chuẩn IUCN 2021 cung cấp cơ sở khoa học trực tiếp phục vụ quản lý, quy hoạch và bảo tồn bền vững nguồn lợi giáp xác nước ngọt nội địa tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU. Tính cấp thiết của đề tài. Mục tiêu nghiên cứu. Nội dung nghiên cứu.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài. Ý nghĩa khoa học. Ý nghĩa thực tiễn. Những đóng góp mới của luận án.

TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU. Tổng quan các nghiên cứu về thành phần loài họ tôm Atyidae. Giới thiệu chung về họ tôm Atyidae. Vị trí phân loại.

Một số đặc điểm chính họ tôm Atyidae. Tổng quan các nghiên cứu thành phần loài tôm Atyidae trên thế giới. Tổng quan các nghiên cứu phân loại tôm Atyidae trên thế giới dựa trên phân tích sinh học phân tử. Tổng quan các nghiên cứu phân hạng bảo tồn và cơ sở cho bảo tồn tôm Atyidae trên thế giới.

Nghiên cứu về phân hạng bảo tồn Atyidae trên thế giới. Nghiên cứu bảo tồn tôm Atyidae trên thế giới. Tổng quan nghiên cứu về họ tôm Atyidae ở Việt Nam. Khái quát về thủy vực nước ngọt Việt Nam.

Vị trí địa lý và địa hình. Các loại hình thủy vực và mối quan hệ địa lý sinh vật của thủy sinh vật nước ngọt nội địa Việt Nam. Phân vùng địa lý thủy sinh vật nước ngọt nội địa Việt Nam. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.

Đối tượng, thời gian, tư liệu nghiên cứu. Thời gian nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu. Tư liệu nghiên cứu.

Phương pháp nghiên cứu. Phương pháp kế thừa. Phương pháp khảo sát thực địa, thu mẫu và cố định mẫu. Thiết bị khảo sát.

Địa điểm khảo sát. Phương pháp thu mẫu và xử lý mẫu. Các phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái.

Phân tích sinh học phân tử. Phương pháp xây dựng khóa định loại. Phương pháp phân hạng bảo tồn và đề xuất các biện pháp bảo tồn 29 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU.

Thành phần loài và đặc điểm nhận dạng tôm Atyidae ở Việt Nam. Thành phần loài tôm riu họ Atyidae ở Việt Nam. Đặc điểm hình thái các loài tôm Atyidae tại Việt Nam. Đặc điểm các loài thuộc giống Caridina Edwards, 1837.

Đặc điểm các loài thuộc giống Neocaridina Kubo, 1938 .3 Đặc điểm các loài thuộc giống Atyopsis Chace, 1983. Đặc điểm di truyền của các loài tôm Atyidae phân bố ở Việt Nam dựa trên phân tích trình tự gen 16S. Khoảng cách di truyền K2P giữa các loài tôm Atyidae ở Việt Nam. Mối quan hệ di truyền của tôm Atyidae ở Việt Nam.

Đặc điểm di truyền một số loài nghi là loài mới. Khóa định loại các loài thuộc họ tôm Atyidae ở Việt Nam. Đặc điểm phân bố và đề xuất phân hạng bảo tồn của tôm Atyidae ở Việt Nam. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài tôm Atyidae ở Việt Nam.

Phân bố theo vùng, miền. Phân bố theo địa hình cảnh quan và độ cao. Đánh giá phân hạng bảo tồn và yếu tố tác động đến các loài Atyidae ở Việt Nam. Đánh giá phân hạng bảo tồn các loài Atyidae ở Việt Nam.

Đánh giá các yếu tố tác động Atyidae ở Việt Nam. Đề xuất biện pháp bảo tồn. 136 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ. 138 TÀI LIỆU THAM KHẢO.

BẢNG KHOẢNG CÁCH DI TRUYỀN CÁC LOÀI THUỘC HỌ ATYIDAE Ở VIỆT NAM. MỘT SỐ HÌNH ẢNH THỰC ĐỊA TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN LUẬN ÁN. xiii PHỤ LỤC 3. THÔNG TIN VỀ CÁC MẪU TRÌNH TỰ GEN SỬ DỤNG TRONG NGHIÊN CỨU.

xvi PHỤ LỤC 4. THÔNG TIN VỀ MẪU VẬT VÀ ĐỊA ĐIỂM THU MẪU. xix PHỤ LỤC 5. HÌNH ẢNH MẪU VẬT SỐNG.

xxxviii CỦA MỘT SỐ LOÀI TÔM HỌ ATYIDAE. xxxviii vii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2. Thời gian và địa điểm khảo sát bổ sung. Bảng các chỉ số đo, đếm hình thái tôm Atyidae (Đơn vị: mm).

Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của tôm Atyidae. Tóm tắt tiêu chuẩn đánh giá và tiêu chí phân hạng danh lục đỏ IUCN đối với các bậc đe dọa (CR, EN VÀ VU). Danh sách thành phần loài tôm riu họ Atyidae ghi nhận được ở Việt Nam. Số lượng và tỉ lệ loài theo từng giống tôm thuộc họ tôm Atyidae được ghi nhận ở Việt Nam.

So sánh sự khác biệt giữa các loài Caridina sp. Khoảng cách di truyền truyền K2P trong loài và giữa các loài tôm họ Atyidae ở Việt Nam. Các vị trí nucleotide sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. Các vị trí axít amin sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp.

Các vị trí nucleotide sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. pseudoserrata và Caridina sp. Các vị trí axít amin sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. pseudoserrata và Caridina sp.

Các vị trí nucleotide sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. Các vị trí axít amin sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. Các vị trí nucleotide sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp. Các vị trí axít amin sai khác, sai khác có ý nghĩa Parsimony trên trình tự vùng gen 16S của Caridina sp.

Phân bố địa lý các loài thuộc họ Atyidae ở Việt Nam. Số lượng, tỷ lệ mẫu tôm Atyidea theo vùng khí hậu. Đánh giá tình trạng bảo tồn các loài tôm họ Atyidae ở Việt Nam theo hướng dẫn của IUCN. 122 ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ Hình 3.

Sơ đồ phân bố của loài Caridina cantonensis Yu, 1938 ở Việt Nam. Sơ đồ phân bố của loài Caridina caobangensis Li & Liang, 2002. Sơ đồ phân bố của loài Caridina clinata Cai, Quynh & Ng, 1999. Ảnh chụp loài Caridina cucphuongensis Dang, 1980.

Sơ đồ phân bố của loài Caridina cucphuongensis Dang, 1980. Sơ đồ phân bố của loài Caridina excavatoides Johnson, 1961. Sơ đồ phân bố của loài Caridina gracilipes De Man, 1892 tại Việt Nam 47 Hình 3. Sơ đồ phân bố của loài Caridina gracillima Lanchester, 1901.

Sơ đồ phân bố của loài Caridina haivanensis Do & Dang, 2010. Sơ đồ phân bố của loài Caridina johnsoni ở Việt Nam. Sơ đồ phân bố loài C. lanceifrons Yu, 1936 ở Việt Nam.

Sơ đồ phân bố loài Caridina macrophora Kemp, 1918. Sơ đồ phân bố loài Caridina mertoni Roux, 1911 ở Việt Nam. Sơ đồ phân bố loài Caridina namdat Do, Dang & von Rintelen, 2021. Sơ đồ phân bố loài Caridina nguyeni Li & Liang, 2002.

Sơ đồ phân bố loài C. pacbo Do, von Rintelen & Dang, 2020. Sơ đồ phân bố loài Caridina peninsularis Kemp, 1918. Sơ đồ phân bố loài Caridina pseudoserrata Dang & Do, 2007.

Sơ đồ phân bố loài Caridina rubropunctata Dang & Do, 2007. Sơ đồ phân bố loài Caridina serrata Stimpson, 1860. Sơ đồ phân bố loài Caridina temasek Choy & Ng, 1991. Sơ đồ phân bố loài Caridina thachlam Do, Cao, von Rintelen, 2021.

Ảnh chụp mẫu vật sống loài Caridina tricincta. Sơ đồ phân bố loài Caridina tricincta Do, von Rintelen & Dang, 2020 72 Hình 3. Sơ đồ phân bố loài Caridina typus H. Giáp đầu ngực C.

Giáp đầu ngực C. Sơ đồ phân bố loài Caridina weberi sumatrensis De Man, 1892. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp.

Sơ đồ phân bố loài Caridina sp. Sinh cảnh nơi thu được mẫu loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp.

Chân bơi 1 con đực của Caridina sp. Chân bơi 1 con đực của C. Chân bơi 2 con đực của Caridina sp. Chân bơi 2 con đực của C.

Sơ đồ phân bố loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Sơ đồ phân bố loài Caridina sp.

Hình chụp mẫu vật sống loài Caridina sp 3. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Hình vẽ các chi tiết loài Caridina sp. Sơ đồ phân bố loài Caridina sp.

Sơ đồ phân bố loài Neocaridina palmata palmata ở Việt Nam. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc họ Atyidae tại Việt Nam dựa trên phân tích trình tự gen 16S. Biểu đồ tỷ lệ phân bố Bắc Nam các loài tôm Atyidae. Biểu đồ số lượng loài thuộc họ tôm Atyidae ở Việt Nam theo khu vực.

Biểu đồ số lượng loài thuộc họ tôm Atyidae ở Việt Nam theo độ cao 119 Hình 3. Tình trạng bảo tồn các loài Atyidae do IUCN ghi nhận. Phân hạng bảo tồn các loài Atyidae ở Việt Nam theo tiêu chí của IUCN. Tôm thuộc họ tôm Atyidae được khai thác làm thức ăn.

Tôm thuộc họ tôm Atyidae được bán làm cảnh. Tính cấp thiết của đề tài Họ tôm Atyidae (tôm riu) là nhóm sinh vật cổ có độ đa dạng cao với khoảng 469 loài [1]. Đây là họ tôm có phân bố ở mọi vùng địa lý động vật, ngoại trừ Bắc Cực và Nam Cực [2]. Vùng Đông Nam Á (bao gồm cả Nam Trung Quốc) được đánh giá là vùng có mức độ đa dạng tôm Atyidae cao nhất với hơn 210 loài trong 13 giống [3].

Tôm riu thể hiện những mô hình địa lý sinh vật và phát sinh chủng loại đa dạng, có tiềm năng trong các nghiên cứu về các quá trình phát tán, cách ly ở các quy mô vùng địa lý. Mặc dù có đặc tính sinh học lý thú và thích hợp cho những nghiên cứu tiến hóa và địa lý sinh vật, nhưng những nghiên cứu về đa dạng thành phần loài, sinh thái của tôm Atyidae trong thế kỷ 20 còn ít và tập trung chủ yếu vào phân loại dựa trên các đặc điểm về hình thái. Từ những năm 2000 trở lại đây, đã có các nghiên cứu tích hợp các dữ liệu về hình thái, sinh thái và sinh học phân tử về tôm riu Atyidae, việc nghiên cứu tích hợp này đã giúp phát hiện thêm nhiều loài, tu chỉnh lại phân loại học cho nhiều loài, giống. Các nghiên cứu đã cho thấy tôm Atydiae ở trong khu vực Châu Á, đặc biệt là Đông Nam Á có mức độ đa dạng và đặc hữu cao.

Trong 20 năm qua, trung bình mỗi năm có khoảng 5 loài mới được mô tả ở vùng này. Việt Nam là nước nằm trong vùng chuyển tiếp giữa Đông Dương và Trung Quốc đồng thời có sự phong phú về các loại hình thủy vực nước ngọt nên khu hệ động vật thủy sinh nói chung, các loài động vật thân mềm như họ tôm Atyidae có tính đa dạng cao.