Luận văn thạc sĩ hus nghiên cứu tính đa dạng sinh học của nhóm nấm hyphomycetes phân lập từ lá cây mục litter fungi ở một số rừng quốc gia việt nam

Luận văn thạc sĩ nghiên cứu hus nghiên cứu tính đa dạng sinh học của nhóm nấm hyphomycetes phân lập từ lá cây mục litter fungi, đánh giá hiện trạng, phân tích vấn đề, đề xuất biện

• Tác giả: Lê Thị Hoàng Yến
• Người hướng dẫn: PGS. Dương Văn Hợp
• Trường học: Trường Đại Học Khoa Học Tự Nhiên
• Chuyên ngành: Vi Sinh Vật Học
• Đề tài: Nghiên cứu tính đa dạng sinh học của nhóm nấm Hyphomycetes phân lập từ lá cây mục (litter fungi) ở một số rừng quốc gia Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2014
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỤC LỤC
• Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt
• Danh mục các bảng
• Danh mục các hình vẽ
• 1. Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM
• 1.1.1. Nấm và các đặc điểm chung của nấm
• 1.2. Các nghiên cứu về tiến hóa về nấm
• 1.3. Hệ thống phân loại nấm
• 1.4. Phân loại học của nấm bất toàn (Mitosporic fungi hay microsporidia fungi)
• 1.5. Nhóm nấm Hyphomycetes
• 1.5.1. Các tiêu chí sử dụng trong phân loại Hyphomycetes bằng đặc điểm hình thái
• 1.5.1.1. Các đặc điểm khuẩn lạc
• 1.5.1.2. Các đặc điểm của sợi nấm và vách ngăn của sợi nấm
• 1.5.1.3. Hình thái các cơ quan sinh bào tử của vi nấm Hyphomycetes
• 1.5.1.4. Các kiểu phát sinh bào tử trần của nấm
• 1.5.1.4.1. Phát sinh bào tử dạng nảy chồi hướng gốc (Basipeptal):
• 1.5.1.4.2. Nảy chồi chuỗi hướng ngọn (Acropetal)
• 1.5.1.4.3. Phát sinh bào tử dạng tản (Thallic)
• 1.5.1.5. Các phương thức bào tử rời khỏi cuống:
• 1.5.2. Các tiêu chí sử dụng trong phân loại Hyphomycetes bằng phân tích trình tự gen ADN riboxom
• 1.5.2.1. Cấu trúc ADN riboxom của nấm và vai trò của chúng trong phân loại sinh học phân tử
• 1.5.2.1.1. Cấu trúc ADN riboxom của nấm
• 1.5.2.1.2. Vai trò của các đoạn ADNr trong phân loại nấm sợi
• 1.5.2.2. Vùng ADN mã hóa trong phân loại nấm(ADN barcoding fungi)
• 1.5.2.3. Phân tích sự phát sinh chủng loại
• 1.5.2.4. Một số phương pháp khác dùng trong phân loại nấm dựa vào phântích sinh học phân tử
• 1.5.2.5. Nghiên cứu phân loại giới nấm dựa trên phân tích cây chủng loại phát sinh
• 1.5.2.6. Nghiên cứu phân loại nhóm nấm Hyphomycetes dựa trên phân tích cây chủng loại phát sinh
• 1.5.3. Các bước tiến hành trong phân loại vi nấm
• 1.5.3.1. Phân loại hình thái kết hợp với phân tích trình tự gen ADN riboxom
• 1.5.3.2. Phân loại một bậc phân loại nấm mới
• 1.5.3.3. Các nguyên lý cơ bản trong xác định danh pháp nấm (nomenclature)
• 1.5.5. Nấm tồn tại trên xác thực vật và các phương pháp phân lập chúng
• 1.5.5.1. Các dạng sinh thái của nấm
• 1.5.5.2. Nấm tồn tại trên xác thực vật
• 1.5.5.3. Các phương pháp phân lập nấm tồn tại trên xác thực vật
• 1.5.5.4. Một số kết quả nghiên cứu đa dạng vi nấm tồn tại trên xác thực vật ở một số nước trên thế giới
• 1.5.5.5. Ở một số Quốc gia khác
• 1.5.6. Nghiên cứu đa dạng nấm ở Việt Nam
• 1.5.7. Một số loài nấm hyphomycetes có khả năng sinh enzyme phân hủy xác thực vật
• 2. NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Mẫu phân lập
• 2.2. Hóa chất và thiết bị
• 2.3. Môi trường
• 2.3.1. Môi trường phân lập, phân loại và giữ giống
• 2.3.2. Môi trường dùng cho nuôi cấy và thử hoạt tính enzyme của nấm
• 2.2. Phương pháp
• 2.2.1. Phương pháp phân lập nấm
• 2.2.1.1. Phân lập bằng phương pháp rửa bề mặt
• 2.2.1.2. Phân lập bằng phương pháp tách bào tử đơn độc
• 2.2.2. Phương pháp nuôi cấy bảo quản nấm sợi
• 2.2.3. Phân loại nấm sợi bằng quan sát hình thái
• 2.2.3.1. Quan sát khuẩn lạc và cấu trúc sinh bào tử dưới kính hiển vi thường
• 2.2.3.2. Quan sát hình thái cơ quan sinh bào tử của nấm dưới kính hiển vi điện tử quét
• 2.2.3.3. Quan sát số lượng nhân trong 1 tế bào của bào tử nấm dưới kính hiển vi huỳnh quang
• 2.2.3.4. Phân tích trình tự ADNr 18S hoặc 28S đoạn D1D2 của nấm
• 2.2.5. Phương pháp nghiên cứu đa dạng sinh học vi nấm
• 2.2.5.1. Tần suất xuất hiện (Frequency)
• 2.2.5.2. Chỉ số đa dạng sinh học loài H' (Shannon and Weiner's Index)
• 2.2.5.3. Chỉ số mức độ chiếm ưu thế hay còn gọi là chỉ số Simpson (Concentration of Dominance- Cd)
• 2.2.5.4. Chỉ số tương đồng (Index of similarity hay Sorensen’s Index- SI)
• 2.2.6. Sàng lọc enzyme phân giải CMC và xylan
• 2.2.7. Sàng lọc enzyme phân hủy lignin
• 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Sự đa dạng của vi nấm về số lượng chủng nấm
• 3.2. Kết quả về đa dạng vi nấm hyphomycetes phân lập được ở 4 vùng sinh thái khác nhau ở việt nam
• 3.2.1. Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở Rừng Quốc gia Ba Bể
• 3.2.2. Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở rừng Quốc gia Bạch Mã
• 3.2.3. Sự đa dạng vi nấm phân lập được ở Mã Đà
• 3.2.4. Sự đa dạng vi nấm Hyphomycetes phân lập được rừng Quốc gia Phú Quốc
• 3.1. Sự đa dạng vi nấm dựa vào chỉ số về mẫu và số lượng mẫu
• 3.2. Phát hiện sự đa dạng của vi nấm dựa vào phương pháp phân lập
• 3.3. Sự đa dạng thành phần loài vi nấm Hyphomycetes dựa vào các chỉ số sinh học
• 3.4. Sự đa dạng sinh học của vi nấm ở mức độ Lớp, Bộ, Họ
• 3.5. Sự đa dạng sinh học của vi nấm ở mức độ Chi, Loài
• 3.6. Sự đa dạng về mức độ tương đồng giữa các khu vực nghiên cứu
• 3.7. Mô tả hình thái của một số loài nấm mới ở Việt Nam
• 3.7.1. Polybatispora quinquecornuta Matsush
• 3.7.2. Isthmolongispora genculata Tubaki de Hoog & Hennebert (1983)
• 3.7.3. Isthmolongispora ampulisformis Tubaki de Hoog & Hennebert (1983)
• 3.7.4. Isthmolongispora minima Tubaki de Hoog & Hennebert (1983)
• 3.7.5. Ceratosporella ponapensis Matsush
• 3.7.6. Radiatispora yunaensis Matsush
• 3.7.7. Lateriramulispora ainflata Matsush
• 3.7.8. Scolecobasidium tricladiatum Matsush
• 3.7.9. Triglyphium alabamense Matsush
• 3.7.11. Triramulispora obclavata Matsush
• 3.3. Phát hiện một số chi, loài nấm mới
• 3.3.1. Hai chi nấm mới
• 3.3.2. Năm loài nấm mới
• 3.3.3. Trisulcosporium phuquocense sp. (VN11-F0028) và Trisulcosporium exiguum sp. Polylobatispora ambigua sp. Isthmolongispora phuquocensis sp.
• 3.4. Nghiên cứu đa dạng các chủng nấm sinh enzyme phân hủy lignocellulose
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu đa dạng sinh học nấm Hyphomycetes

Nghiên cứu về đa dạng sinh học của nhóm nấm Hyphomycetes từ lá cây mục ở các rừng quốc gia Việt Nam là một lĩnh vực quan trọng trong sinh học và bảo tồn. Nhóm nấm này đóng vai trò thiết yếu trong quá trình phân hủy chất hữu cơ, giúp duy trì hệ sinh thái rừng. Việc tìm hiểu về sự đa dạng của chúng không chỉ giúp nâng cao hiểu biết về sinh học mà còn có thể ứng dụng trong nhiều lĩnh vực như nông nghiệp, công nghiệp chế biến thực phẩm và bảo vệ môi trường.

1.1. Đặc điểm và vai trò của nấm Hyphomycetes

Nấm Hyphomycetes là nhóm nấm không có thể quả, thường tồn tại dưới dạng sợi và sinh bào tử trần. Chúng có khả năng phân hủy các chất hữu cơ, đóng vai trò quan trọng trong chu trình dinh dưỡng của hệ sinh thái rừng. Các enzyme mà chúng sản sinh ra giúp phân hủy lignocellulose, từ đó tạo ra các chất dinh dưỡng cho cây cối.

1.2. Tình hình nghiên cứu nấm ở Việt Nam

Việt Nam có một hệ sinh thái phong phú với nhiều loại nấm khác nhau. Tuy nhiên, nghiên cứu về đa dạng sinh học của nấm, đặc biệt là nhóm Hyphomycetes, vẫn còn hạn chế. Chỉ khoảng 400 loài nấm đã được công bố, cho thấy tiềm năng lớn cho các nghiên cứu tiếp theo.

II. Thách thức trong nghiên cứu đa dạng sinh học nấm Hyphomycetes

Mặc dù có nhiều tiềm năng, nghiên cứu về nấm Hyphomycetes ở Việt Nam gặp phải nhiều thách thức. Các vấn đề như thiếu tài liệu, phương pháp nghiên cứu chưa đồng bộ và sự đa dạng sinh học cao trong các khu vực nghiên cứu là những khó khăn chính. Việc bảo tồn và nghiên cứu các loài nấm này là cần thiết để đảm bảo sự phát triển bền vững của hệ sinh thái rừng.

2.1. Thiếu tài liệu và thông tin

Nhiều loài nấm chưa được mô tả và phân loại, dẫn đến việc thiếu thông tin về sự phân bố và đặc điểm sinh học của chúng. Điều này gây khó khăn trong việc đánh giá đa dạng sinh học và xây dựng các chiến lược bảo tồn hiệu quả.

2.2. Khó khăn trong phương pháp nghiên cứu

Các phương pháp phân lập và phân loại nấm hiện tại còn nhiều hạn chế. Việc áp dụng các công nghệ mới như phân tích gen có thể giúp cải thiện chất lượng nghiên cứu, nhưng vẫn cần nhiều thời gian và nguồn lực.

III. Phương pháp nghiên cứu nấm Hyphomycetes hiệu quả

Để nghiên cứu đa dạng sinh học của nấm Hyphomycetes, cần áp dụng các phương pháp hiện đại và hiệu quả. Việc sử dụng các kỹ thuật phân lập mới và phân tích gen sẽ giúp phát hiện và phân loại các loài nấm một cách chính xác hơn. Các phương pháp này không chỉ giúp nâng cao chất lượng nghiên cứu mà còn tạo ra cơ sở dữ liệu quý giá cho các nghiên cứu sau này.

3.1. Phương pháp phân lập nấm từ lá cây mục

Phương pháp phân lập nấm từ lá cây mục bao gồm việc thu thập mẫu lá rụng và sử dụng các kỹ thuật nuôi cấy để tách biệt các chủng nấm. Việc này giúp phát hiện được nhiều loài nấm mới và chưa được mô tả.

3.2. Phân tích gen để xác định loài

Sử dụng phân tích gen, đặc biệt là trình tự ADN riboxom, giúp xác định chính xác các loài nấm. Phương pháp này cho phép phát hiện các loài nấm mới và cung cấp thông tin về mối quan hệ tiến hóa giữa các loài.

IV. Ứng dụng thực tiễn của nấm Hyphomycetes trong bảo vệ môi trường

Nấm Hyphomycetes không chỉ có giá trị trong nghiên cứu mà còn có nhiều ứng dụng thực tiễn. Chúng có thể được sử dụng trong xử lý rác thải, sản xuất enzyme và thậm chí trong y học. Việc khai thác và ứng dụng các loài nấm này có thể giúp cải thiện chất lượng môi trường và phát triển bền vững.

4.1. Ứng dụng trong xử lý rác thải

Nấm có khả năng phân hủy các chất hữu cơ trong rác thải, giúp giảm thiểu ô nhiễm môi trường. Việc sử dụng nấm trong xử lý rác thải có thể là một giải pháp hiệu quả và bền vững.

4.2. Sản xuất enzyme từ nấm

Nấm Hyphomycetes có khả năng sản xuất nhiều loại enzyme có giá trị, như cellulase và xylanase. Các enzyme này có thể được ứng dụng trong công nghiệp chế biến thực phẩm và sản xuất giấy.

V. Kết luận và triển vọng nghiên cứu nấm Hyphomycetes

Nghiên cứu về đa dạng sinh học của nấm Hyphomycetes từ lá cây mục ở các rừng quốc gia Việt Nam là một lĩnh vực đầy tiềm năng. Việc phát hiện và bảo tồn các loài nấm này không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn có giá trị thực tiễn cao. Các nghiên cứu tiếp theo cần tập trung vào việc phát triển các phương pháp nghiên cứu mới và khai thác tiềm năng ứng dụng của nấm trong bảo vệ môi trường.

5.1. Tương lai của nghiên cứu nấm ở Việt Nam

Nghiên cứu về nấm ở Việt Nam cần được đẩy mạnh hơn nữa, đặc biệt là trong việc phát hiện các loài mới và ứng dụng chúng trong thực tiễn. Việc xây dựng cơ sở dữ liệu về nấm sẽ là nền tảng cho các nghiên cứu tiếp theo.

5.2. Đề xuất hướng nghiên cứu tiếp theo

Các nghiên cứu tiếp theo nên tập trung vào việc ứng dụng công nghệ sinh học trong nghiên cứu nấm, cũng như phát triển các sản phẩm từ nấm có giá trị kinh tế cao. Điều này không chỉ giúp bảo tồn đa dạng sinh học mà còn thúc đẩy phát triển kinh tế bền vững.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU Vi nấm Hyphomycetes là nhóm nấm mang các cấu trúc sinh bào tử trần (cuống sinh bào tử, tế bào sinh bào tử và bào tử) trên môi trường nuôi cấy, mà không sinh thể quả. Chúng có thể tồn tại trong mọi hệ sinh thái: đất, nước, khí, phân, trong các vật chất hữu cơ và các loại mô thực vật,. Vi nấm tồn tại trong lớp lá rụng trong rừng đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân hủy sinh khối thực vật, nhờ vào khả năng sinh ra các enzyme ngoại bào của chúng [49,71,113]. Vì vậy, các loài nấm này có khả năng ứng dụng cao trong các ngành chế biến thực phẩm và thức ăn chăn nuôi, trong xử lý nước thải, rác thải nông nghiệp, rác thải sinh hoạt, trong công nghiệp sản xuất cồn sinh học, sản xuất giấy và trong chất tẩy rửa vì chúng có thể sinh ra một số lượng lớn các enzyme như amylase, celullase, xylanse, protease, phytase, lipase.

Các enzyme này phần lớn được sản xuất bởi các chủng nấm sợi như: Aspergillus,Trichoderma, Penicilium,. Một số loài vi nấm còn được sử dụng trong sản xuất thuốc kháng sinh [46], sản xuất dược phẩm, chẳng hạn sản xuất statins- chất có khả năng làm giảm cholesterol từ nấm sợi [107] và trong kiểm soát sinh học (sản xuất độc tố mycotoxin Beauvericin từ nấm Beauveria bassiana) [49],.Ngoàira, vinấmcòncóvaitròthamgiavàovòngtuầnhoànvậtchấtnhư C,N, P vàkiểmsoát ô nhiễmmôitrường [45, 58, 63].Do thấyvaitròvàứngdụngnhiềumặtcủanấmđốivớiđờisống, cácnhàkhoahọcngàycàngquantâmđếnnghiêncứuđadạngnấmvớimụctiêutìmkiếmpháth iệncáchoạtchấtmớicógiátrịtừcác taxon mới. Người ta cho rằng trong tự nhiên có khoảng 1.000 loài nấm [38; 68], nhưng đến năm 2008 mới định tên được khoảng 10.000 loài, trong đóAscomycota có khoảng 6.500 loài; Basidiomycota có khoảng 31.500 loài; Blastocladiomycota: 180 loài; Chytridiomycota: 710 loài; Glomeromycota: 170 loài; Microsporidia: trên 1.300 loài; Neocallimastigomycota: 20 loài [90]. Trung Quốc đã điều tra được 40.

Ở Nhật Bản đã tìm được 12. Nghiên cứu về đa dạng nấm ở Việt Nam chưa được coi trọng, đến nay 11 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] theo ước tính có khoảng 2.900 loài nấm ở Việt Nam đã được lập danh lục [8; 11], trong đó vi nấm có khoảng 400 chi, 450 loài được công bố [8; 9; 11; 12], con số này cũng còn khá khiêm tốn so với sự đa dạng vi nấm ở Việt Nam. Việt Nam là một nước có khí hậu nóng ẩm, vị trí địa lý kéo dài từ Bắc vào Nam, với sự đa dạng lớn về các vùng sinh thái đặc hữu, có nhiều rừng núi, nằm rải rác từ Bắc tới Nam ( từ 8°27′ - 23°23′ vĩ tuyến bắc) với các kiểu rừng khác nhau do sự khác nhau về địa lý và thành phần thực vật. Rừng Quốc gia Ba Bể (22o22’ vĩ bắc và 105o36’ kinh đông), BạchMã (16o05’ vĩ bắc và 107o50’ kinh đông) và Mã Đà (11o13’ vĩ bắc và 107o5’ kinh đông) là 3 khu hệ sinh thái đặc trưng cho 3 vùng miền của đất nước.

Rừng Quốc gia Phú Quốc (10o12’- 10o27’vĩ bắc và 103o50’- 104o04’kinh đông) nằm trên đảo Phú Quốc, cách xa khỏi đất liền, nằm cách thị trấn Rạch Giá 120 Km và thị xã Hà Tiên 45 Km về phía Tây Nam, nhưng chỉ cách Campuchia có 3km. Các nghiên cứu về động, thực vật, côn trùng,. cho thấy cả 4 rừng này đều cóđặc điểm chung là đa dạng sinh học cao, nhiều loài động, thực vật sinh sống, có nhiều loài đặc hữu, quí hiếm và được ghi vào Sách Đỏ Việt Nam. Tuy nhiên cho đến nay chưa có một nghiên cứu nào được tiến hành mang tính hệ thống về đa dạng vi nấm tồn tại trong các khu hệ sinh thái rừng Việt Nam.

Sự khác nhau về đa dạng sinh học các loài vi nấm nằm trong lớp lá rụng giữa các vùng miền có gì khác nhau? Để trả lời được các câu hỏi trên, chúng tôi đã tiến hành đề tài "Nghiên cứu tính đa dạng sinh học của nhóm nấm Hyphomycetes phân lập từ lá cây mục (litter fungi) ở các rừng Quốc gia Việt Nam " với các mục tiêu sau: - Có được các dữ liệu về tính đa dạng sinh học của khu hệ nấm Hyphomycetesphân lập từ lá cây mục ở 4 rừng Quốc gia Việt Nam. Phát hiện các chi, loài mới lần đầu được ghi nhận ở Việt Nam và phát hiện các chi, loài mới cho khoa học. - Bảo tồn nguồn gen của khu hệ nấm Hyphomycetesphân lập từ lá cây mục thu thập ở các Rừng Quốc gia Việt Nam. - Đánh giá hoạt tính enzyme phân giải lignocellulose của các chủng lựa chọn bảo quản.

12 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Đóng góp mới của luận án: - Đây là nghiên cứu đầu tiên có hệ thống về đa dạng vi nấm Hyphomycetes phân lập từ lá cây rụng ở 4 vườn Quốc gia Việt Nam(Ba Bể, Bạch Mã, Mã Đà và Phú Quốc), sử dụng hai kỹ thuật phân lập mới (phân lập nấm bằng phương pháp rửa bề mặt và phân lập nấm bằng phương pháp tách bào tử đơn độc) trong nghiên cứu đa dạng vi nấm tại Việt Nam. - Nghiên cứu đã đưa ra một bức tranh đa dạng về nhóm nấm Hyphomycetes ở Việt Nam, gồm 5 Lớp, 13 Bộ, 26 Họ, 79 Chi, 176 Loài vi nấm. - Đã phát hiện được một số taxon mới trong hệ thống phân loại nấm học: 2 chi mới và 8 loài mới. - Nghiên cứu đã chỉ ra rằng các chi: Aspergillus, Fusarium, Penicilliumvà Trichoderma vừa có tần suất xuất hiện cao lại vừa có khả năng sinh enzyme thủy phân thành phần lignocelluloza cao.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn: - Kết quả nghiên cứu của luận án đã làm giàu thêm đa dạng nguồn gen vi nấm cho Bảo tàng Giống chuẩn Vi sinh vật- Viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học với 243 chủng vi nấm thuộc 5 Lớp, 13 Bộ, 26 Họ, 79 Chi, 176 Loài , trong đó có 02 chi mới, 08 loài mới cho khoa học. - Việc phân loại của 243 chủng vi nấm sẽ là cơ sở dữ liệu quan trọng định hướng cho các nghiên cứu khai thác nguồn gen vi nấm liên quan đến các chủng này. - Các chủng vi nấm thuộc taxa mới sẽ được cung cấp cho các cơ sở nghiên cứu khoa học (trong và ngoài nước) làm chủng chuẩn, chủng tham chiếu cho các nghiên cứu liên quan. - Các kết quả nghiên cứu enzym phân giải lignocelluloza có ý nghĩa định hướng cho các nghiên cứu tiếp theo về hoạt tính enzyme và khả năng ứng dụng các chủng này.

13 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Chương1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM 1.1 Nấm và các đặc điểm chung của nấm Nấm là nhóm vi sinh vật nhân thật, dị dưỡng, có khả năng hấp phụ chất dinh dưỡng, vách tế bào có chứa chitin và ß-glucan (trong quá trình tiến hóa một số nấm mất chitin, thậm chí là vách trong). Nấm thường là vi sinh vật hiếu khí, nhờ các ty thể. Nấm thiếu các lạp thể, tế bào nấm có nhiều dạng, từ dạng tế bào đơn lẻ, chỉ gồm một tế bào đến cấu tạo dạng sợi, phát triển kéo dài sợi, tạo khuẩn lạc [52].

Với sự đa dạng về hình dạng như vậy đã khiến cho số lượng các loài nấm ước lượng khoảng 1,5 tới 15 triệu loài, trong khi đó chỉ có khoảng 100.000 loài đã được mô tả [38; 68]. Nấm được xếp vào một giới riêng, với những đặc điểm riêng như vách tế bào chứa chitin và glucan; chúng sinh sản theo kiểu nảy chồi hoặc hình thành dạng sợi; chúng không có hệ thống cần thiết để vận chuyển nước và chất dinh dưỡng (xylem, pholem) như đối với thực vật. Tuy nấm được xếp vào một giới riêng như vậy, nhưng chúng cũng có một số điểm chung so với các giới khác: - So với sinh vật nhân thật: tế bào nấm cũng có màng bao quanh lấy nhân, với các chromosome chứa đựng các ADN với các vùng không mã hóa gọi là các intron và các vùng mã hóa gọi là các exon. Riboxom của nấm là loại 80S [51].

- So với thực vật: Nấm không chứa lục lạp và là sinh vật dị dưỡng, đòi hỏi phải có các hợp chất hữu cơ là nguồn năng lượng [51]. - Giống như thực vật, nấm có vách tế bào, tuy nhiên thành phần vách tế bào của nấm chủ yếu là chitin, không phải cellulose như tế bào thực vật. Thêm vào đó, một số loài nấm tiêu biểu có nhân đơn bội haploid, giống như tảo [51]. - So với vi khuẩn, nấm bậc cao và một số loài vi khuẩn có khả năng sản sinh axit amin L-lysine trong quá trình sinh tổng hợp đặc hiệu, gọi là con đường aminoadipate [51].

14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] ứu về tiến hóa về nấm 1.2 Các nghiên cứu Có rất ít thông tin về sự tiến hóa của nấm do nấm có sự đa dạng ng phong phú, nhưng lại có hình thái đơn gi giản và thiếu các dữ liệu hóa thạch cần thiếết để phân tích [33]. Nghiên cứu tiếnn hóa nnấm dựa vào quan sát các đặc điểm m hình thái, thành phần ph vách tế bào [28], thử nghi ghiệm tế bào học [167], nghiên cứu u siêu cấu c trúc [70], chuyển hóa tế bào [102] và các m mẫu hóa thạch [67]. Nhiều phân hân tích phát sinh loài phần của bức xạ đầu cuối củaa nhóm sinh vật cho thấy giới nấm là mộtt ph v nhân thật (Hình 1.1 Cây phát sinh chủng ng lo loại của sinh vật nhân thật dựa vào trình tự ADNr 18S [167] [1994]đã sử dụng thời gian địa lý để tính toán sự Berbee và Taylor [1994]đ s xuất hiện một cây tiến hóa và đưa ra giảả thuyết về tất của các bậc phân loạii khác nhau trong m ớp đến họ đã liên tục xuất hiện giữa kỷ Cambri tới kỷ cả các bậc phân loại từ lớ Tertiary. Trình tự nucleotit bbị thay thế, biến đổi tỉ lệ thuận với thờii gian, vì vậy v dựa ng nucleotit thay đđổi theo thời gian có thể ước lượng thờii gian tiến vào số lượng ti hóa của nấm [35].

Dựa vào cơ sở này và việc sử dụng thêm các điểm tham chiếu khác, chẳng ch hạn như sự xuất hiện của các mấấu lồi của sợi nấm của nấm hóa thạch, thờii gian tuyệt tuy đối về nguồn gốc củaa nhóm nnấm đã được ước tính [33]. Ba ngành nấm n chính, Zygomycota, Ascomycota và Basidiomycota đư được cho là đãã tách ra từ t 15 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Chytridiomycota khoảng 550 triệu năm trước. Sự phân chia Ascomycota- Basidiomycota xảy ra khoảng 400 triệu năm trước, sau khi thực vật xâm chiếm đất. Nhiều Ascomycetes đã tiến hóa cùng thời đại xuất hiện thực vật hạt kín khoảng 200 triệu năm về trước[34].3 Hệ thống phân loại nấm Có 2 nhóm nấm chính: nấm giả và nấm thật.

Nhóm nấm giả (Chromista) bao gồm: nấm nước (Water moulds), nấm gây bệnh nấm lá thuộc ngành Oomycota.