Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Giới thiệu chung về bệnh bạc lá lúa Bệnh bạc lá (bacterial leaf blight disease) là một trong những bệnh gây hại nghiêm trọng nhất trên cây lúa, xuất hiện phổ biến ở hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới (Hình 1. Bệnh được phát hiện lần đầu tiên ở vùng Fukuoko, Kyushu, Nhật Bản từ năm 1884. Sau đó bệnh được báo cáo đã xuất hiện ở các nước Đông Nam Á từ đầu những năm 1950 như Việt Nam (1945), Ấn Độ (1951), Trung Quốc (1957) và Philippines (1957)… Cho đến nay bệnh vẫn đang lan rộng và ảnh hưởng nghiêm trọng đến sản xuất lúa của khu vực này.
Bệnh bạc lá lúa cũng xuất hiện ở một số nước châu Phi, châu Úc, Bắc Mỹ (Lousiana và Texas), Trung và Nam Mỹ; tuy nhiên tác hại của bệnh chỉ ảnh hưởng chủ yếu đối với kinh tế nông nghiệp của châu Á [50]. Những nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa bắt đầu từ năm 1901 và cho tới năm 1922 nguyên nhân gây bệnh mới được phát hiện là do vi khuẩn. Năm 1990, tác nhân gây bệnh bạc lá ở lúa đã được xác định là do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) gây ra.
Bệnh bạc lá còn có các tên gọi khác như bệnh BLB (bacterial leaf blight), bệnh kresek…[69].1: Bản đồ phân bố bệnh bạc lá lúa trên thế giới [17] Ghi chú: Vị trí phân bố bệnh bạc lá lúa thể hiện bằng chấm màu đỏ. 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Bệnh bạc lá có thể xảy ra ở mọi giai đoạn sinh trưởng của cây lúa với ba triệu chứng điển hình là bạc lá, vàng lá và héo xanh (kresek). Vi khuẩn gây hại ở thời kỳ mạ (cây non) gây ra các vệt nước (water–soaked streak) có màu xanh nhạt đến xanh xám ở đầu lá, mép lá với độ dài ngắn khác nhau. Các tổn thương này kết hợp lại và trở thành màu trắng vàng với các cạnh lượn sóng.
Cuối cùng, lá bị héo, toàn bộ lá trở nên trắng bạc hoặc nâu xám (bạc lá). Đặc biệt, cây non sau thời kỳ mạ và trong thời kỳ đẻ nhánh thường biểu hiện triệu chứng “kresek”: lá cây bị héo, cuộn lại do mất nước nghiêm trọng, sau đó chuyển sang màu xám xanh; cuối cùng toàn bộ cây con sẽ chết héo; những cây sống sót sẽ còi cọc và hơi vàng. Ở giai đoạn trổ đòng ra hoa, triệu chứng bệnh thể hiện rõ và điển hình hơn: vết bệnh từ mép lá, chóp lá lan dần vào trong phiến lá hoặc lan thẳng xuống gân chính. Vết bệnh lan rộng theo đường gợn sóng hoặc thẳng, mô bệnh có màu vàng lục, sau cùng khiến lá cây bị cháy khô.
Thông thường phần mô bệnh trên phiến lá có ranh giới khá rõ ràng và phân biệt với mô khỏe (Hình 1. Trên các cây lúa bị nhiễm bệnh, vết bệnh (triệu chứng) có thể lan tới tận bẹ lá [8, 15, 45, 50].2: Triệu chứng điển hình của bệnh bạc lá lúa [57] Ghi chú: (A) Lá lúa bị nhiễm bệnh với phần mô lá bị khô vàng dọc theo gân lá và mép lá. (B) Giọt dịch vi khuẩn rỉ ra trên vết tổn thương mới ở lá lúa bị nhiễm bệnh. Ở các vết tổn thương mới thường xuất hiện các giọt dịch chứa vi khuẩn rỉ ra trông giống như một giọt sương màu vàng đục ở chóp lá hoặc dọc theo rìa lá vào lúc 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com sáng sớm (Hình 1.
Ở giai đoạn muộn, các triệu chứng bệnh có thể dễ bị nhầm lẫn với bệnh đốm sọc (bacterial leaf streak – BLS). Bệnh dễ dàng lây lan và phát triển mạnh ở nhiệt độ từ 28oC đến 34oC, ở nhiệt độ này cây rất dễ bị “kresek” [8, 15, 50]. Vì thế, trong điều kiện khí hậu ấm nóng, các tỉnh phía Bắc thường xuất hiện bệnh từ cuối tháng 3 trở đi và thường bị thiệt hại nặng trong vụ lúa mùa. Ảnh hưởng của bệnh bạc lá tới sản xuất lúa gạo Bệnh bạc lá trở thành đại dịch trên cây lúa vào những năm 1960, là thời kỳ các giống cao sản bắt đầu được đưa vào trong sản xuất.
Thiệt hại sản lượng lên tới 26% trên các giống lúa mẫn cảm với bệnh. Bệnh bạc lá lúa gây thiệt hại nhiều nhất đối với sản xuất lúa gạo của các quốc gia châu Á, đặc biệt là các nước khu vực Đông Nam Á. Năm 1954, Nhật Bản có diện tích nhiễm bệnh lên tới 90000 – 150000 ha trồng lúa, thiệt hại sản lượng hàng năm ước tính 22000 – 110000 tấn. Ở Ấn Độ, sản lượng lúa gạo sụt giảm do bệnh bạc lá có năm lên tới 60%.
Tương tự, Philippine cũng bị sụt giảm sản lượng lúa gạo ước tính 22,5% trong những năm xảy ra bệnh dịch [15]. Theo thống kê của tổ chức Nông lương thực Thế giới (FAO), bệnh bạc lá lúa không những làm giảm năng suất mà còn làm giảm đáng kể chất lượng gạo. Nguyên nhân là do bệnh làm tăng cường hô hấp, giảm cường độ quang hợp, kéo dài thời gian trổ dẫn đến tỉ lệ hạt lép cao, gạo đem xay dễ bị dập nát [85]. Ở Việt Nam, bệnh bạc lá được phát hiện từ lâu trên các giống lúa mùa cũ.
Đến nay bệnh bạc lá đã lan rộng và gây hại ở tất cả các địa phương trồng lúa khắp cả nước. Trong các năm trở lại đây, tình trạng mất trắng xảy ra ngày càng phổ biến, tập trung nhiều ở các tỉnh phía Bắc và vùng đồng bằng sông Cửu Long. Theo số liệu thống kê của Cục Bảo vệ Thực vật, diện tích lúa nhiễm bệnh bạc lá ở nước ta năm 2013 là 72343 ha; năm 2016, diện tích nhiễm là 149551 ha (tăng 129% so với năm 2015), nhiễm nặng trên 19045 ha (tăng gần 10 lần so với năm 2015), mất trắng 385 ha (tăng 25 lần so với năm 2015). Năm 2018, tính đến 13/9/2018, diện tích nhiễm bệnh bạc lá là 24542 ha, nhiễm nặng trên 2342 ha.
Trong đó, diện tích nhiễm tập trung chủ yếu ở các tỉnh phía Nam: 6246 ha (nhiễm nặng trên 637 ha), khu IV: 4883,8 ha (nhiễm nặng trên 1592 ha); ở khu vực Phía Bắc, diện tích nhiễm bệnh là 3412 ha (nhiễm nặng 113 ha) [87]. 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Ở miền Bắc Việt Nam, nhiều giống lúa chủ lực có năng suất và chất lượng cao, được trồng phổ biến ở nhiều địa phương nhưng sản lượng bị ảnh hưởng rất lớn bởi bệnh bạc lá, trong đó có giống TBR225. Giống lúa TBR225 là giống có độ thuần cao, đẻ nhánh khỏe, ít nhiễm sâu bệnh, cho năng suất tốt và chất lượng gạo ngon. Từ vụ mùa 2012, TBR225 đã được tham gia khảo nghiệm DUS (distinctness, uniformity, stability) và VCU (value of cultivation and use) tại Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và phân bón quốc gia ở miền Bắc và miền Trung.
Giống lúa TBR225 cho năng suất từ 6,5 – 7,5 tấn/ha, cao hơn đối chứng Khang dân 18 từ 3,76 – 11,44% và cao hơn so với Hương thơm 1 từ 4,87 – 15,67%. Giống lúa TBR225 đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận chính thức từ năm 2015. Tuy nhiên nhược điểm lớn nhất của giống là bị mẫn cảm với bệnh bạc lá dẫn đến năng suất bị ảnh hưởng nghiêm trọng [71]. Chính vì vậy, việc nghiên cứu cải tạo khả năng kháng bệnh bạc lá của giống lúa TBR225 có ý nghĩa thực tiễn rất lớn đối với sản xuất lúa gạo của miền Bắc.
Biện pháp phòng trừ bệnh bạc lá lúa Để kiểm soát bệnh bạc lá ở lúa, bước đầu có thể hạn chế tác nhân gây bệnh và ngăn chặn tác nhân gây bệnh phát triển trên cây chủ thông qua áp dụng một số biện pháp canh tác. Các biện pháp canh tác thường được áp dụng là: sử dụng hạt giống sạch bệnh hoặc giống kháng để gieo cấy; xử lý cây con trong quá trình gieo cấy kết hợp xử lý cỏ dại; duy trì chế độ cấp thoát nước tốt trong ruộng; tránh dư thừa nitơ, bón cân đối NPK; xứ lý đất bằng vôi bột hoặc tro bếp… [15, 88]. Bên cạnh đó, một số hóa chất cũng được sử dụng để kiểm soát bệnh bạc lá lúa ví dụ như: xử lý cây có biểu hiện bệnh bằng Sasa 20WP, Xanthomix 20WP, Bactocide 12 WP, Kasumin, Staner…; xử lý hạt giống hoặc phun bón lá bằng Streptocycline và Sulfate Đồng hoặc Agrimycin và Oxychloride Đồng để phòng trừ bệnh; xử lý nước bằng bột clo. Tuy nhiên việc sử dụng các thuốc hóa học thường gây hại cho sức khỏe người sử dụng và có thể ảnh hưởng đến các loài sinh vật khác trong hệ sinh thái.
Mặt khác, các chủng vi khuẩn kháng thuốc dễ dàng xuất hiện. Chính vì vậy, cho đến nay chưa có phương thức kiểm soát bằng hóa chất nào mang lại hiệu quả cao và lâu dài [15]. 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Kiểm soát sinh học cũng được cho là một giải pháp sinh thái có hiệu quả cho việc ngăn ngừa bệnh bạc lá lúa. Một số biện pháp khống chế sinh học kết hợp với các biện pháp kể trên cũng được cho là giải pháp tốt để điều trị bệnh bạc lá lúa [33].
Trong số các chiến lược kiểm soát bệnh bạc lá lúa, chọn tạo giống lúa kháng bệnh được cho là biện pháp chủ đạo và hiệu quả nhất. Đồng thời vệc gieo trồng các giống kháng bệnh vừa có hiệu quả kinh tế vừa giảm ảnh hưởng đến môi trường. Do đó, việc chọn tạo ra các giống lúa kháng bệnh bạc lá được nhiều quốc gia chú trọng nghiên cứu [45, 54]. Tuy nhiên các nhóm quần thể vi khuẩn kháng lại gen kháng bệnh cũng phát triển khá nhanh, gây khó khăn cho công tác phòng chống dịch bệnh bạc lá lúa.
VI KHUẨN XANTHOMONAS ORYZAE PV. Phân loại vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae Loài vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa Xanthomonas oryzae pv. oryzae (gọi tắt là Xoo) được xác định thuộc giới Vi khuẩn Bacteria, ngành Proteobacteria, lớp Gammaproteobacteria, bộ Xanthomonodales, họ Xanthomonodaceae, chi Xanthomonas.
Vi khuẩn này trước đây có nhiều tên gọi khác nhau như: Xanthomonas campestris pv. oryzae, Xanthomonas oryzae, Xanthomonas itoana, Xanthomonas kresek, Xanthomonas translucens f. Năm 1990, Swings đã thống nhất cách đặt tên cho loài vi khuẩn gây bệnh bạc lá ở lúa là Xanthomonas oryzae pv. Trong tự nhiên tồn tại rất nhiều chủng Xoo, các chủng mới cũng dễ dàng xuất hiện và độc lực của chúng cũng thay đổi rất nhanh.
Cấu trúc quần thể Xoo có thể bị ảnh hưởng bởi tác động của môi trường như những biến đổi theo mùa vụ hay biến đổi do xuất hiện gen kháng mới trên lúa [15]. Một số chủng Xoo đã được giải trình tự hoàn toàn bao gồm KACC10331 và MAFF311018 và PXO99A [41]. Đặc điểm sinh học của vi khuẩn Xoo Vi khuẩn Xoo là vi khuẩn Gram âm, có sắc tố vàng và không sinh bào tử.