Nghiên Cứu Biểu Hiện Gen GmDREB6 Nhằm Nâng Cao Khả Năng Chịu Mặn Ở Cây Chuyển Gen

Chuyên khảo phân tích Nghiên cưu biểu hiện gen gmdreb6 nhằm nâng cao khả năng chịu mặn ở cây chuyển gen, đánh giá các khía cạnh quan trọng, đề xuất hướng nghiên cứu tiếp theo.

• Tác giả: Phutthakone VACIAXA
• Người hướng dẫn: GS. Chu Hoàng Mậu
• Trường học: Đại học Thái Nguyên
• Chuyên ngành: Di truyền học
• Đề tài: Nghiên Cứu Gen GmDREB6 Tăng Cường Khả Năng Chịu Mặn Ở Cây Đậu Tương
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2021
• Địa điểm: Thái Nguyên

Tóm tắt

I. Nghiên Cứu Gen GmDREB6 Chìa Khóa Chịu Mặn Đậu Tương

Đậu tương, một cây trồng quan trọng, đang đối mặt với thách thức lớn từ mặn và hạn hán do biến đổi khí hậu. Năng suất có thể giảm đến 90%. Việc tạo giống đậu tương chịu mặn là cấp thiết. Nghiên cứu này tập trung vào gen GmDREB6, một nhân tố phiên mã tiềm năng liên quan đến khả năng chịu mặn. Mục tiêu là hiểu rõ hơn về vai trò của GmDREB6 và ứng dụng nó trong việc cải thiện khả năng chịu mặn của đậu tương. Luận án này khám phá đặc điểm của phân họ gen DREB, biểu hiện gen GmDREB6, và tạo cây đậu tương chuyển gen, mở ra hướng đi mới cho việc phát triển giống đậu tương thích ứng với điều kiện khắc nghiệt.

1.1. Giới thiệu về gen GmDREB6 và vai trò tiềm năng

Gen GmDREB6 thuộc phân họ DREB, đóng vai trò quan trọng trong điều chỉnh phản ứng của cây trước các điều kiện stress phi sinh học. DREB (Dehydration Responsive Element Binding protein) là nhân tố phiên mã liên kết với trình tự cis để kích hoạt biểu hiện gen mục tiêu. Nghiên cứu tập trung vào làm rõ vai trò của GmDREB6 đối với tính chịu mặn của cây đậu tương, một lĩnh vực chưa được khám phá đầy đủ. Hướng tiếp cận là ứng dụng kỹ thuật chuyển gen mã hóa nhân tố phiên mã DREB và làm rõ chức năng của GmDREB6, được kỳ vọng sẽ cải thiện đặc tính di truyền và tạo ra các dòng chuyển gen thích nghi với điều kiện mặn.

1.2. Tầm quan trọng của đậu tương và thách thức từ stress mặn

Đậu tương [Glycine max (L.) Merrill (2n=40)] là cây trồng quan trọng toàn cầu, đóng góp lớn vào kinh tế và dinh dưỡng. Tuy nhiên, đậu tương rất nhạy cảm với các yếu tố bất lợi phi sinh học, đặc biệt là hạn và mặn. Theo nghiên cứu, mặn có thể gây giảm năng suất đậu tương đáng kể. Biến đổi khí hậu làm gia tăng tình trạng xâm nhập mặn, đe dọa nghiêm trọng đến sản xuất nông nghiệp. Do đó, việc nghiên cứu và tạo ra giống đậu tương chịu mặn là một nhu cầu cấp thiết để đảm bảo an ninh lương thực.

II. Phân Tích Chi Tiết Phân Họ Gen DREB ở Đậu Tương

Nghiên cứu này tập trung phân tích đặc điểm của phân họ gen DREB trong hệ gen đậu tương. Kết quả cho thấy 18 gen GmDREB được xác định nằm trên 17 nhiễm sắc thể. GmDREB6 có 8 bản copy, các gen còn lại có từ 1-4 bản copy. Miền AP2 phổ biến có 59-60 amino acid và motif PTPEMAARAYDVAALALKGPSARLNFPEL. Cây phát sinh chủng loại của các gen GmDREB thể hiện sự tiến hóa của họ gen này. Dữ liệu này cung cấp cơ sở quan trọng cho các nghiên cứu tiếp theo về chức năng của từng gen DREB, đặc biệt là GmDREB6, trong phản ứng với stress mặn.

2.1. Xác định số lượng và vị trí gen GmDREB trong hệ gen

Bằng phương pháp Tin sinh học, các nhà khoa học đã xác định được 18 gen GmDREB thuộc phân họ DREB của cây đậu tương (Glycine max) nằm trên 17 nhiễm sắc thể. Số lượng bản copy của mỗi gen DREB khác nhau, trong đó GmDREB6 có số lượng bản copy lớn nhất (8 bản), các gen còn lại có từ 1-4 bản copy. Việc xác định vị trí và số lượng gen là bước đầu tiên quan trọng để hiểu về cấu trúc và chức năng của phân họ gen DREB.

2.2. Cấu trúc miền AP2 và cây phát sinh chủng loại DREB

Miền AP2 là một vùng bảo tồn quan trọng trong các protein DREB, tham gia vào liên kết với DNA. Nghiên cứu cho thấy miền AP2 phổ biến có 59-60 amino acid và motif PTPEMAARAYDVAALALKGPSARLNFPEL có ở tất cả các protein DREB của đậu tương. AP2 chứa 11 điểm liên kết với promoter của các gen chức năng phổ biến là RGRRWKERRWT. Cây phát sinh chủng loại của các gen GmDREB và miền AP2 đã thể hiện sự tiến hóa của họ gen này, cung cấp thông tin về mối quan hệ tiến hóa giữa các thành viên trong phân họ DREB.

III. Chuyển Gen GmDREB6 Phương Pháp Tăng Cường Chịu Mặn

Để chứng minh vai trò của GmDREB6 trong khả năng chịu mặn, nghiên cứu đã thực hiện chuyển gen GmDREB6 vào cây thuốc lá. Kết quả cho thấy, sự biểu hiện của gen GmDREB6 từ đậu tương làm tăng mức độ phiên mã của các gen NtP5CS và NtCLC của cây thuốc lá chuyển gen trong điều kiện stress mặn. Điều này cho thấy GmDREB6 có khả năng kích hoạt các gen liên quan đến phản ứng stress mặn, từ đó giúp cây tăng cường khả năng chống chịu. Kết quả này khẳng định tiềm năng của GmDREB6 trong việc cải thiện khả năng chịu mặn của cây trồng.

3.1. Thiết kế và xây dựng vector chuyển gen chứa GmDREB6

Vector chuyển gen pBI121_GmDREB6 được thiết kế để mang gen GmDREB6 vào cây trồng. Quá trình thiết kế bao gồm nhân bản gen GmDREB6 vào vector pPU18_GmDREB6, sau đó cắt và gắn vào vector pBI121_GUS. Vector pBI121_GmDREB6 sau đó được sử dụng để chuyển gen vào cây thuốc lá thông qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens. Quá trình này đòi hỏi độ chính xác cao để đảm bảo gen GmDREB6 được đưa vào cây trồng một cách hiệu quả.

3.2. Đánh giá biểu hiện GmDREB6 và gen liên quan trên thuốc lá

Để đánh giá hiệu quả của việc chuyển gen GmDREB6, các nhà khoa học đã phân tích mức độ biểu hiện của gen GmDREB6 và các gen mục tiêu khác như NtP5CS và NtCLC trong cây thuốc lá chuyển gen. Phân tích Real-time qRT-PCR cho thấy, trong điều kiện stress mặn, các dòng thuốc lá chuyển gen có mức phiên mã của gen GmDREB6 tăng đáng kể so với điều kiện không xử lý mặn. Đồng thời, mức độ phiên mã của gen NtP5CS và NtCLC cũng tăng, cho thấy GmDREB6 có khả năng kích hoạt các gen liên quan đến phản ứng stress mặn.

IV. Kết Quả Nghiên Cứu GmDREB6 Cải Thiện Khả Năng Chịu Mặn

Kết quả nghiên cứu cho thấy sự biểu hiện của gen GmDREB6 trong cây thuốc lá chuyển gen đã làm tăng mức độ phiên mã của các gen NtP5CS và NtCLC trong điều kiện stress mặn. Các dòng thuốc lá chuyển gen có mức phiên mã của gen GmDREB6 tăng từ 2,40 đến 3,22 lần so với điều kiện không xử lý mặn; mức độ phiên mã của gen NtP5CS tăng từ 1,24 đến 3,60 lần, của gen NtCLC tăng 3,65 - 4,54 lần so với cây WT. Điều này chứng minh vai trò của nhân tố phiên mã DREB6 đối với khả năng chịu mặn của cây đậu tương trong điều kiện stress mặn.

4.1. Ảnh hưởng của GmDREB6 đến phiên mã gen NtP5CS và NtCLC

NtP5CS và NtCLC là hai gen quan trọng tham gia vào quá trình phản ứng với stress mặn ở cây thuốc lá. Gen NtP5CS mã hóa enzyme liên quan đến tổng hợp proline, một chất bảo vệ tế bào quan trọng. Gen NtCLC mã hóa protein kênh vận chuyển ion Cl-. Kết quả nghiên cứu cho thấy, sự biểu hiện của gen GmDREB6 đã làm tăng mức độ phiên mã của cả hai gen này, cho thấy GmDREB6 có khả năng điều chỉnh biểu hiện của các gen liên quan đến khả năng chịu mặn.

4.2. So sánh mức độ chịu mặn giữa cây chuyển gen và cây WT

So sánh mức độ chịu mặn giữa cây thuốc lá chuyển gen GmDREB6 và cây không chuyển gen (WT) cho thấy sự khác biệt rõ rệt. Cây chuyển gen thể hiện khả năng chịu mặn tốt hơn, với các chỉ số sinh lý như hàm lượng chlorophyll, sinh khối và khả năng phục hồi sau stress mặn cao hơn so với cây WT. Điều này khẳng định vai trò của gen GmDREB6 trong việc cải thiện khả năng chịu mặn của cây trồng.

V. Tạo Cây Đậu Tương Chuyển Gen GmDREB6 Thành Công

Một bước tiến quan trọng trong nghiên cứu là biến nạp thành công cấu trúc mang gen chuyển GmDREB6 vào giống đậu tương ĐT22 thông qua Agrobacterium tumefaciens. Kết quả, 8 cây đậu tương chuyển gen GmDREB6 dương tính với PCR và 5 cây cho kết quả phân tích RT-PCR. Điều này mở ra triển vọng ứng dụng công nghệ gen vào thực tiễn chọn giống cây trồng, tạo ra giống đậu tương chịu mặn, góp phần ứng phó với biến đổi khí hậu và hạn mặn thường xuyên xảy ra ở Việt Nam.

5.1. Quy trình biến nạp gen GmDREB6 vào giống đậu tương ĐT22

Quá trình biến nạp gen GmDREB6 vào giống đậu tương ĐT22 được thực hiện thông qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens. Lá mầm đậu tương được lây nhiễm với vi khuẩn tái tổ hợp, sau đó được nuôi cấy trên môi trường đặc biệt để tái sinh đa chồi, ra rễ và tạo cây đậu tương chuyển gen. Quy trình này đòi hỏi sự kiểm soát nghiêm ngặt các yếu tố môi trường và kỹ thuật để đảm bảo hiệu quả biến nạp và tái sinh cây.

5.2. Xác định sự có mặt và phiên mã gen GmDREB6 trên cây chuyển gen

Để xác nhận sự thành công của quá trình chuyển gen, các nhà khoa học đã sử dụng kỹ thuật PCR và RT-PCR để xác định sự có mặt và phiên mã của gen GmDREB6 trên các cây đậu tương chuyển gen T0. Kết quả cho thấy, 8 cây đậu tương chuyển gen GmDREB6 dương tính với PCR, cho thấy gen GmDREB6 đã được đưa vào hệ gen của cây. 5 cây cho kết quả phân tích RT-PCR dương tính, chứng tỏ gen GmDREB6 đang được phiên mã trong cây chuyển gen.

VI. Kết Luận và Hướng Phát Triển Nghiên Cứu GmDREB6

Nghiên cứu này đã làm sáng tỏ vai trò của gen GmDREB6 trong khả năng chịu mặn của cây đậu tương. Phân tích sự biểu hiện mạnh của gen GmDREB6 làm tăng mức độ phiên mã của gen NtP5CS và NtCLC của cây thuốc lá chuyển gen, chứng minh tiềm năng của GmDREB6 trong việc cải thiện khả năng chịu mặn. Kết quả này mở ra hướng nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật chuyển gen tạo ra giống đậu tương chịu mặn, góp phần ứng phó với biến đổi khí hậu và hạn mặn.

6.1. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của nghiên cứu GmDREB6

Nghiên cứu này có ý nghĩa khoa học trong việc làm rõ vai trò của gen GmDREB6 trong phản ứng với stress mặn ở cây đậu tương. Kết quả nghiên cứu cung cấp cơ sở dữ liệu cho các nghiên cứu chức năng của các gen DREB trong hệ gen của cây đậu tương. Về mặt thực tiễn, vector chuyển gen pBI121_GmDREB6 có thể sử dụng chuyển vào cây đậu tương hoặc các loại cây trồng khác trong mục đích tăng cường khả năng chịu mặn của cây chuyển gen.

6.2. Hướng nghiên cứu tiếp theo về ứng dụng GmDREB6 ở đậu tương

Hướng nghiên cứu tiếp theo sẽ tập trung vào đánh giá khả năng chịu mặn của các dòng đậu tương chuyển gen GmDREB6 trong điều kiện nhà kính và ngoài đồng. Nghiên cứu cũng sẽ tập trung vào việc xác định các gen mục tiêu khác mà GmDREB6 điều chỉnh trong quá trình phản ứng với stress mặn. Cuối cùng, nghiên cứu sẽ hướng tới việc lai tạo các dòng đậu tương chuyển gen GmDREB6 với các giống địa phương để tạo ra giống đậu tương chịu mặn, có năng suất cao, phù hợp với điều kiện canh tác ở Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Đặt vấn đề Đậu tương [Glycine max (L.) Merrill (2n=40)] thuộc họ Đậu (Fabaceae) là loại cây trồng có vị trí quan trọng trong cơ cấu cây nông nghiệp và trong đời sống của con người của nhiều quốc gia trên thế giới và ở Việt Nam. Đậu tương không chỉ có giá trị kinh tế và dinh dưỡng, mà còn giữ vai trò quan trọng trong việc cải thiện độ phì nhiêu của đất và sử dụng bền vững tài nguyên đất canh tác. Đậu tương được xem là cây trồng nhạy cảm với các tác động của các yếu tố bất lợi phi sinh học và thuộc nhóm cây chịu hạn, mặn kém. Hạn và mặn là các yếu tố phi sinh học nghiêm trọng nhất và có thể làm giảm năng suất đậu tương khoảng 40%, thậm chí đến 90%, đồng thời làm giảm chất lượng hạt.

Hiện nay, do biến đổi khí hậu toàn cầu, đặc biệt là hạn kéo dài, lượng mưa không đều ở các thời điểm trong năm và giữa các vùng miền; nước biển dâng xâm lấn đất trồng trọt, gây thiệt hại lớn cho sản xuất nông nghiệp ở nhiều quốc gia, trong đó có Việt Nam. Do đó, giải pháp chọn tạo giống đậu tương có khả năng chịu hạn, chịu mặn ứng phó với biến đổi khí hậu là vấn đề cấp thiết, có tính thời sự ở Việt Nam cũng như đối với nhiều quốc gia trên thế giới. Đặc tính chịu hạn, chịu mặn của cây đậu tương do nhiều gen quy định. Sản phẩm của mỗi gen có thể liên quan trực tiếp đến sự biểu hiện khả năng chống chịu hạn, mặn như gen liên quan đến tổng hợp proline, sự kéo dài rễ hoặc các gen điều hòa nhóm gen chịu hạn.

Nghiên cứu sự biểu hiện các gen điều hòa sự phiên mã của nhóm gen chống chịu các yếu tố bất lợi phi sinh học là cách tiếp cận đầy hứa hẹn trong chiến lược phát triển giống đậu tương có 2 khả năng chống chịu tốt các nhân tố phi sinh học, như hạn, mặn, khô, nhiệt… Một số gen mã hóa nhân tố phiên mã ở đậu tương đã được mô tả là có phản ứng với tác động của hạn, mặn ở mức phiên mã, trong đó có protein DREB (Dehydration responsive element binding protein). DREB là một phân họ của nhân tố phiên mã AP2/ERF (APETALA2/Ethylene-Responsive), có kiểu tác động trans và có thể liên kết với trình tự cis để kích hoạt biểu hiện gen mục tiêu khi có tín hiệu stress phi sinh học, do đó cải thiện khả năng chịu hạn ở nhiều đối tượng thực vật. Phân họ DREB ở cây đậu tương gồm các thành viên được xác định có trong hệ gen và một số sản phẩm dịch mã của các gen GmDREB đã được khẳng định có chức năng chịu hạn và chịu mặn. Tuy nhiên, một vài thành viên trong phân họ gen DREB chưa được nghiên cứu đầy đủ và làm rõ vai trò của chúng đối với tính chịu hạn, chịu mặn của cây đậu tương, trong đó có gen GmDREB6.

Hướng tiếp cận ứng dụng kỹ thuật chuyển gen mã hóa nhân tố phiên mã DREB và làm rõ chức năng của một số gen GmDREB trong hệ gen cây đậu tương nhằm cải thiện đặc tính di truyền, tạo các dòng chuyển gen thích nghi với điều kiện hạn, mặn được đặc biệt quan tâm. Vì vậy, gen mã hóa nhân tố phiên mã DREB6 liên quan đến tính chống chịu các strees phi sinh học nói chung và tính chịu hạn, mặn nói riêng được lựa chọn làm gen chuyển trong mục đích cải thiện khả năng chịu hạn, chịu mặn của cây đậu tương. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi đã chọn và tiến hành đề tài luận án: “Nghiên cứu biểu hiện gen GmDREB6 nhằm nâng cao khả năng chịu mặn ở cây chuyển gen”. Mục tiêu nghiên cứu 2.

Phân tích được đặc điểm của phân họ gen DREB trong hệ gen của cây đậu tương (Glycine max (L. Biểu hiện được protein tái tổ hợp GmDREB6 và đánh giá được chức năng sinh học của gen chuyển GmDREB6 trên cây chuyển gen. Biến nạp được cấu trúc mang gen chuyển GmDREB6 vào đậu tương và tạo được cây đậu tương chuyển gen. Nội dung nghiên cứu 3.

Nghiên cứu đặc điểm của phân họ gen DREB ở cây đậu tương bằng Tin sinh học 1) Sử dụng Tin sinh học để tìm kiếm các trình tự gen DREB của cây đậu tương trên ngân hàng dữ liệu NCBI. 2) Xác định số lượng gen DREB, vị trí, số bản copy của mỗi gen DREB trong hệ gen cây đậu tương. 3) Xây dựng cây phát sinh chủng loại của phân họ DREB ở đậu tương. Nghiên cứu thiết kế vector chuyển gen thực vật chứa gen GmDREB6 và phân tích biển hiện gen GmDREB6 trên cây thuốc lá.

1) Nghiên cứu thông tin về gen DREB6 của đậu tương từ ngân hàng dữ liệu NCBI, thiết kế và tổng hợp nhân tạo GmDREB6. 2) Thiết kế vector chuyển gen mang cấu trúc chứa gen GmDREB6. 3) Phân tích biểu hiện của gen GmDREB6 từ đậu tương trên cây thuốc lá ở mức phiên mã 3. Nghiên cứu mức độ biểu hiện của gen GmDREB6, NtP5CS, NtCLC trên cây thuốc lá chuyển gen bằng Real time qRT-PCR 1) Phân tích biểu hiện gen GmDREB6 từ đậu tương trên cây thuốc lá chuyển gen.

4 2) Phân tích mức độ biểu hiện của gen NtP5CS và NtCLC trên cây thuốc lá chuyển gen GmDREB6. Nghiên cứu biến nạp cấu trúc mang gen GmDREB6 vào cây đậu tương 1) Lây nhiễm Agrobacterium tumefaciens tái tổ hợp vào lá mầm đậu tương. Tái sinh đa chồi, ra rễ và tạo cây đậu tương chuyển gen. 2) Xác định sự có mặt và sự phiên mã của gen chuyển GmDREB6 trên các cây đậu tương chuyển gen T0.

Những đóng góp mới của luận án Luận án là công trình nghiên cứu đặc điểm của phân họ gen DREB trong hệ gen cây đậu tương và phân tích biểu hiện gen GmDREB6 trên cây thuốc lá chuyển gen. Những đóng góp mới của luận án được thể hiện cụ thể là: 1) Đã xác định được 18 gen GmDREB thuộc phân họ DREB của cây đậu tương (Glycine max) nằm trên 17 nhiễm sắc thể. Gen GmDREB6 có 8 bản copy, các gen còn lại có từ 1-4 bản copy. Miền AP2 phổ biến có 59-60 amino acid và motif PTPEMAARAYDVAALALKGPSARLNFPEL có ở tất cả các protein DREB của đậu tương.

AP2 chứa 11 điểm liên kết với promoter của các gen chức năng phổ biến là RGRRWKERRWT. Cây phát sinh chủng loại của các gen GmDREB và miền AP2 đã thể hiện sự tiến hóa của họ gen này. 2) Sự biểu hiện của gen GmDREB6 từ đậu tương làm tăng mức độ phiên mã của các gen NtP5CS và NtCLC của cây thuốc lá chuyển gen trong điều kiện stress mặn đã được chứng minh bằng thực nghiệm. Trong điều kiện stress mặn, các dòng thuốc lá chuyển gen có mức phiên mã của gen GmDREB6 tăng từ 2,40 đến 3,22 (lần) so với điều kiện không xử lý mặn; mức độ phiên mã 5 của gen NtP5CS tăng từ 1,24 đến 3,60 (lần), của gen NtCLC tăng 3,65 - 4,54 (lần) so với cây WT (P <0,05).

3) Đã biến nạp thành công cấu trúc mang gen chuyển GmDREB6 vào giống đậu tương ĐT22 thông qua A. tumefaciens tạo được 8 cây đậu tương chuyển gen GmDREB6 dương tính với PCR và 5 cây cho kết quả phân tích RT-PCR. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án Kết quả nghiên cứu phân họ gen DREB ở đậu tương đã làm rõ đặc điểm cũng như sự phát sinh của phân họ gen DREB ở cây đậu tương tạo cơ sở dữ liệu cho các nghiên cứu chức năng của các gen DREB trong hệ gen của cây đậu tương. Kết quả phân tích sự biểu hiện mạnh của gen GmDREB6 làm tăng mức độ phiên mã của gen NtP5CS và NtCLC của cây thuốc lá chuyển gen đã chứng minh vai trò của nhân tố phiên mã DREB6 đối với khả năng chịu mặn của cây đậu tương trong điều kiện stress mặn.

Vector chuyển gen pBI121_GmDREB6 có thể sử dụng chuyển vào cây đậu tương hoặc các loại cây trồng khác trong mục đích tăng cường khả năng chịu mặn của cây chuyển gen, mở ra triển vọng ứng dụng công nghệ gen vào thực tiễn chọn giống cây trồng. Đồng thời, những kết quả bước đầu tạo cây chuyển gen GmDREB6 đã mở ra hướng nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật chuyển gen tạo ra giống đậu tương chịu mặn góp phần ứng phó với biến đổi khí hậu và hạn mặn thường xuyên xảy ra hiện nay ở Việt Nam. Các bài báo công bố trên các tạp chí khoa học – Công nghệ quốc gia và quốc tế là những tư liệu tham khảo có giá trị trong nghiên cứu, giảng dạy sinh học và công nghệ sinh học. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.

CÂY ĐẬU TƯƠNG VÀ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN, CHỊU MẶN 1. Cây đậu tương Cây đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) thuộc họ đậu Fabaceae, chi Glycine, là một loại cây trồng được biết đến từ rất lâu. Các bằng chứng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học chỉ ra rằng đậu tương có nguồn gốc từ Trung Quốc xuất hiện vào khoảng thế kỷ XVII trước công nguyên, sau đó loại cây này được ở nhiều nước Châu Á Châu Âu và Hoa Kỳ. Hệ thống phân loại đậu tương dựa vào đặc điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể.

Chi Glycine được chia ra thành 7 loài hoang dại lâu năm, và chi phụ Soja được chia ra làm 2 loài: loài đậu tương trồng Glycine (L.) Merr và loài hoang dại hàng năm Glycine Soja Sieb và Zucc [2]. Về đặc điểm thực vật học, đậu tương là cây thân thảo, tự thụ phấn, cây trồng cạn thu hạt, gồm thân, rễ, lá, hoa, quả và hạt (Hình 1. Từ lúc nảy mầm đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo, thân sinh trưởng với tốc độ bình thường. Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độ mạnh nhất vào lúc ra hoa rộ (Hình 1.

Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại là lúc thân cành phát triển mạnh nhất. Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau dẫn đến khủng hoảng thiếu dinh dưỡng, cho nên cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này và tạo điều kiện cho bộ rễ phát triển thuận lợi. Một số đặc điểm hình thái cây đậu tương (Glycine max) A: Hình vẽ mô tả hình thái cây đậu tương [149]; B: Mẫu ép đậu tương [150]; C: Hoa đậu tương; D: Nốt sần đậu tương; E: Cây đậu tương, quả và hạt; F: Hạt đậu tương [151] Rễ đậu tương gồm có rễ cái và nhiều rễ con, rễ cái do phôi phát triển thành và có thể ăn sâu tới 150 cm, thông thường chỉ ăn sâu 20 – 30 cm. Từ rễ cái mọc ra nhiều rễ con.