CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN 1. Tổng quan về tình hình nghiên cứu về ấu trùng, cá con 1. Tình hình nghiên cứu về ấu trùng, cá con ở một số khu vực trên thế giới Trong vòng đời của cá, giai đoạn sớm bao gồm 3 khoảng thời kỳ chính, bao gồm: trứng sau thụ tinh, ấu trùng và cá con [44]. Tại các mốc thời gian này, hình thái cơ thể cá có nhiều thay đổi về kích thước, sắc tố trên thân, số lượng tia vây, tỷ lệ các phần cơ thể so với chiều dài cơ thể… cùng với đó môi trường sống của chúng cũng thay đổi có thể từ vùng cửa sông, ven bờ ra ngoài biển xa và ngược lại hoặc từ tầng mặt xuống tầng đáy [38, 61].
Từ những thay đổi đó, các nhà nghiên cứu trên thế giới bắt đầu đi theo các hướng khác nhau như: nghiên cứu về thành phần loài, kích thước, giai đoạn phát triển và phân bố. Những nghiên cứu cấu trúc khu hệ trên sẽ là cơ sở để xác định khu vực ương dưỡng hoặc thời gian ương dưỡng của cá. * Tình hình nghiên cứu về thành phần loài ấu trùng, cá con trên thế giới Có rất nhiều những nghiên cứu về thành phần loài ấu trùng, cá con vùng biển ven bờ được thực hiện từ các khu vực khác nhau trên thế giới. Có thể kể đến nhóm nghiên cứu của Fujita et al., (2002) đã nghiên cứu về thành phần loài và phân bố theo mùa của ấu trùng cá tại sông Shimanto, Nhật Bản với 49.101 mẫu bước đầu ghi nhận 100 loài thuộc 44 họ.
Về số lượng phổ biến về số lượng loài là Gerres equulus chiếm 20,02% tổng số, xếp hạng tiếp theo là Acanthopagrus latus, Acanthogobius flavimanus, Acanthopagrus schlegeli, Mugil cephalus và Parioglossus dotui [30]. Nghiên cứu của Pattrick et al., (2007) về thành phần và phân bố ấu trùng, cá con ở cửa sông Mngazi, Nam Phi với tổng số 8.343 mẫu đã xác định được 31 loài thuộc 18 họ. Trong đó, họ Clupeidae và Gobiidae là những họ cá chiếm ưu thế, trong khi loài chiếm ưu thế là Gilchristella aestuaria (Clupeidae) sống ở cửa sông [50]. Trong công bố của Montoya et al., (2009) đã mô tả thành phần loài và phân bố của ấu trùng ở 9 cửa sông khu vực phía Nam và phía Tây Nam Phi với tổng số 49.274 mẫu thu được ở giai đoạn ấu trùng, cá con nhóm tác giả đã xác định được 47 loài thuộc 29 giống, 20 họ và 9 bộ, trong đó số lượng ấu trùng, cá con thu được ở vùng cửa sông lên tới 4 96,4% [43].
Một nghiên cứu khác được thực hiện bởi Ooi et al., (2011) tại khu bảo tồn rừng ngập mặn Matang thuộc Malaysia mang tên “Thành phần loài ấu trùng, cá con ở khu vực cửa sông, rừng ngập mặn và những vùng biển ven bờ lân cận” với tổng số 92.934 mẫu thu được tại khu vực nghiên cứu, nhóm tác giả đã xác định được 53 loài thuộc 19 họ ở cả giai đoạn ấu trùng, cá con và cá trưởng thành. Trong đó, số họ ở giai đoạn ấu trùng, cá con là 17 họ với họ Gobiidae chiếm ưu thế (50,1%) và họ Engraulidae (38,4%), chúng có mặt ở khắp các vùng cửa sông, rừng ngập mặn và các vùng biển lân cận [48]. Sloterdijk et al., (2017) có công bố về thành phần loài và cấu trúc của quần thể ấu trùng cá liên quan đến thông số môi trường vùng cửa sông bị ảnh hưởng bởi yếu tố biến đổi khí hậu. Trong nghiên cứu này nhóm tác giả thu mẫu tại 16 trạm bước đầu đã xác định được 41 loài thuộc 34 chi, 24 họ con số này thấp hơn nhiều các khu vực cửa sông ven biển khác.
là đơn vị phân loại chiếm ưu thế, chiếm 28,9% tổng số ấu trùng cá đánh bắt, tiếp theo là Gerreidae spp. (4,4%) và Gobiidae sp. Ở khu vực vùng sóng đổ tại Maritius nhóm tác giả Sato et al., (2008) với tổng số 9.429 mẫu ấu trùng và cá con, đại diện cho ít nhất 112 loài, 48 họ đã được thu thập. Các loài phong phú là cá bạc đầu cứng Atherinomorus lacunosus, cá đối đốm xanh Valamugil seheli và cá sơn Ambassis spp., mỗi loài đóng góp lần lượt 16,2; 12,4 và 11,8% tổng số lượng cá thể trong khu hệ, các loài sống ở cửa sông chiếm ưu thế ở toàn bộ vùng sóng đổ đã được nghiên cứu [52].
Thành phần loài ấu trùng, cá con vùng biển xa bờ ít được nghiên cứu hơn do những khó khăn về việc đi lại cũng như kinh phí thực hiện. Tuy vậy, tại vùng biển xa bờ cũng có một số những nghiên cứu tiêu biểu: Muhling et al., (2008) có công bố về thành phần ấu trùng, cá con ngoài khơi bờ biển phía Tây Nam Austraylia. Nghiên cứu này được thực hiện tại vùng nước có độ sâu từ 18m-1000m ghi nhận tổng số 148 loài thuộc 93 họ ở giai đoạn ấu trùng, cá con. Ấu trùng thuộc họ Gobiidae và Blenniidae có nhiều ở vùng ven bờ, trong khi ấu trùng thuộc họ cá nổi và sống ở rạn san hô như Clupeidae, Engraulidae, Carangidae và Labridae lại phổ biến ở vùng nước thềm lục 5 địa.
Ấu trùng thuộc các họ Myctophidae, Phosichthyidae và Gonostomatidae chiếm ưu thế tại các quần thể cá ngoài khơi [45]. Nghiên cứu của Granata et al., (2011) về sự phân bố ấu trùng, cá con vùng biển Ionian phía Bắc Địa Trung Hải đã thu thập mẫu ở độ sâu hơn 600m, bước đầu đã ghi nhận 46 loài thuộc 38 giống và 22 họ. Hơn 52% ấu trùng được xác định là loài sống ở tầng giữa, gần 27% là loài sống ở tầng đáy và khoảng 21% là loài sống ở tầng nổi. Tổng cộng có 307 ấu trùng myctophid, 69 ấu trùng clupeids và 61 ấu trùng gadid, chúng là những giống chiếm ưu thế tại quần xã.
Loài Benthosema glaciale (trung bình 6,1 mm SL) là loài phổ biến nhất (21,6%), xuất hiện nhiều nhất trong các mẫu (28,8%) và chiếm ưu thế trong toàn bộ khu vực nghiên cứu [31]. Beckley et al. Gần đây, Harith et al., (2021) đã nghiên cứu thành phần loài và phân bố của ấu trùng cá trên khắp vùng biển Bắc Đại tây dương với tổng số 9.522 mẫu ấu trùng, cá con thu được đã xác định 79 loài thuộc 29 họ. Trong đó, Scomber scombrus là loài phong phú nhất (38,82% trong tổng số lượng ấu trùng cá), tiếp theo là cá trắng xanh (Micromesistius poutassou) (15,9%) [32].
Từ việc tổng quan ở trên, chúng ta có thể thấy sự khác biết rõ rệt giữa thành phần loài khu vực cửa sông ven biển so với các vùng nước khác trên trái đất. Tại vùng biển ven bờ thành phần loài ấu trùng, cá con thường đặc trưng bởi các nhóm loài thuộc họ cá bống (Gobiidae), họ cá trích (Clupeidae), họ cá trổng (Engraulidae,) họ cá móm (Gerreidae)… đặc biệt ấu trùng của họ trổng (Engraulidae) và họ cá trích (Clupeidae) phần lớn sinh sản ở ngoài khơi, chúng trôi nổi và di chuyển vào trong vùng cửa sông ven biển ở giai đoạn ấu trùng muộn hoặc cá con. Trong khi đó, thành phần loài ấu trùng cá con khu vực xa bờ thường chiếm ưu thế là các họ Myctophidae, Gonostomatidae, Phosichthyidae… 6 * Tình hình nghiên cứu về giai đoạn phát triển của ấu trùng, cá con trên thế giới Cùng với việc nghiên cứu xác định thành phần loài thì nghiên cứu về giai đoạn phát triển của ấu trùng, cá con cũng rất được quan tâm và luôn được thực hiện song hành trong các nghiên cứu. Thực tế, nghiên cứu về giai đoạn phát triển của ấu trùng, cá con sẽ chia ra thành hai lĩnh vực lớn: lĩnh vực đầu tiên liên quan đến các chu kỳ, sự khác nhau về hình thái giữa các giai đoạn trong quá trình phát triển và lĩnh vực thứ hai liên quan đến những nguyên nhân ảnh hưởng để tạo ra sự khác nhau về hình thái các giai đoạn phát triển của ấu trùng, cá con.
Lĩnh vực đầu tiên về chu kỳ, giai đoạn và sự khác nhau về hình thái trong quá trình phát triển của ấu trùng, cá con: từ những năm 1970 đến nay đã có rất nhiều nghiên cứu về cấu trúc giai đoạn phát triển từ trứng, ấu trùng cho đến cá con. Công trình của Panella (1970, 1971) cung cấp gián tiếp sự hiện diện của các lớp tăng trưởng hằng ngày thông qua các vòng của đá tai của ba loài cá từ phía Tây Bắc Đại Tây Dương, nghiên cứu đã đề xuất một phương pháp để tiến hành nghiên cứu về tuổi và tăng trưởng của các loài nhiệt đới. Struhsaker et al., (1976) đã có nghiên cứu về Tuổi và sự phát triển của ấu trùng, cá con loài Stolephorus purpureus từ quần đảo Hawai. Nghiên cứu đã đưa ra những bằng chứng trực tiếp về sự phát triển với mức tăng trưởng hằng ngày của loài Stolephorus purpureus.
Việc đưa ra mức tăng trưởng theo từng ngày như vậy cung cấp dữ liệu để thiết lập đường cong tăng trưởng trong 6 tháng đầu đời của loài cá này. Chúng phát triển gần như tuyến tính với chiều dài tiêu chuẩn từ 30-60mm [54]. Ahlstrom et al., (1976) đã nghiên cứu về sự phát triển qua các giai đoạn của loài Lampanyctodes hectorzs phía bờ Tây Nam phi. Nghiên cứu đã mô tả và minh họa được sự khác nhau giữa các giai đoạn của loài cá Lampanyctodes hectorzs này [24].
Lĩnh vực tiếp theo về nguyên nhân ảnh hưởng đến các giai đoạn, sự khác nhau về hình thái trong quá trình phát triển của ấu trùng, cá con: Năm 1943, Ahlstrom đã có nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiệt độ trên tốc độ phát triển của trứng và ấu trùng cá mòi Sardinops caeculea khu vực Thái Bình Dương. Trong nghiên cứu tác giả có 7 đưa ra kết quả: loài cá mòi Sardinops caeculea ở khu vực Thái Bình Dương chủ yếu sinh sản vào lúc 8 giờ đêm và lúc nửa đêm. Bằng cách xác định số lượng trứng trung bình sinh sản trong một ngày tác giả đưa ra mối quan hệ chính xác của nhiệt độ đối với từng giai đoạn phát triển của loài cá mòi cũng như xác định được khoảng thời gian sinh sản chủ yếu của chúng [22]. Potthoff et al., (1974, 1975) đã có công bố về sự phát triển và cấu trúc phức hợp của đuôi – cột sống qua các giai đoạn phát triển của loài cá ngừ vây đen.
Nghiên cứu này mô tả chi tiết sự phát triển của cấu trúc sụn và xương của loài cá ngừ vây đen qua các giai đoạn phát triển trong vòng đời của chúng từ khi là ấu trùng đến lúc trưởng thành. Osse et al., (1995) cũng có một ấn phẩm liên quan đến giai đoạn phát triển, sinh trưởng và môi trường của ấu trùng cá. Nghiên cứu này đã so sánh các giai đoạn phát triển của cá trong các taxon khác nhau và đưa ra được mô hình chức năng của thức ăn, vận động và hô hấp đến các giai đoạn phát triển của cá ở giai đoạn sớm [49].