Chương 1. Ảnh hưởng của nhân tố sinh thái đến hình thái và sinh trưởng của thực vật Ở thực vật, do có đời sống cố định nên tác động của những biến đổi theo thời gian của các điều kiện môi trường đến các đặc điểm hình thái của chúng biểu hiện rất rõ ràng (Haferkamp, 1988; Mayr, 1970/1981, trang 107). Nói cách khác, thực vật thể hiện những phản ứng mang tính mềm dẻo trước tác động của những điều kiện môi trường ngoài, những phản ứng mềm dẻo và linh hoạt này có được là nhờ sự điều chỉnh về sinh lý hoặc hình thái nhằm đáp ứng những thay đổi của điều kiện môi trường, về bản chất là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen với điều kiện môi trường xung quanh (Schlichting, 1986). Ảnh hưởng của nhân tố sinh thái đến hình thái ngoài của thực vật a.
Lá Nhiệt độ ảnh hưởng đến diện tích lá thông qua ảnh hưởng đến khả năng mở rộng của phiến lá (Woodward, 1975). Do đó, cây mọc trong điều kiện nhiệt độ cao có lá to hơn cây mọc trong điều kiện nhiệt độ thấp (Marcysiak, 2012). Ngoài ra, nhiệt độ còn ảnh hưởng đến chỉ số độ dày lá. Trong điều kiện nhiệt độ thấp, chỉ số độ dày lá sẽ giảm do số lớp tế bào lá tăng (lá dày hơn) và kích thước tế bào lá giảm (lá nhỏ hơn) (Atkin et al.
Tác động của nhiệt độ thay đổi tùy theo loài, loài Sedum telephium gia tăng diện tích lá khi có gia tăng của nhiệt độ và ngược lại ở S. Tác động của nhiệt độ còn thay đổi tùy theo vị trí phân bố của các quần thể trong cùng một loài. Ví dụ, khi nghiên cứu tốc độ mở rộng phiến lá ở 5 loài thuộc chi Poa (Poaceae) tương ứng với vị trí phân bố các quần thể của chúng trên dãy Alps nước Áo theo các đai cao từ 600m đến 3.200m, Körner và Woodward (1987) nhận thấy rằng càng lên cao, tốc độ tối đa của quá trình mở rộng phiến lá càng giảm, và đến quần thể phân bố ở đai cao cao nhất thì giá trị này chỉ còn bằng một nửa so với các quần thể phân bố ở đai cao thấp nhất; nhiệt độ mà ở đó quá trình mở rộng phiến lá xảy ra nhanh nhất đều giống nhau ở tất cả các quần thể (nghĩa là không phụ thuộc vào độ cao của vùng phân bố) và đều bằng 20ºC. Ngoài ra, sự mở rộng của phiến lá rất nhạy cảm với nhiệt độ nên càng lên cao thì cả tốc độ và thời gian mở rộng phiến lá của các loài nghiên cứu đều giảm đáng kể và có thể giảm hơn 50%.
Hơn nữa, ngưỡng nhiệt giới hạn dưới của sự mở rộng phiến lá giảm khi đai cao tăng và các cá thể thực vật thuộc các quần thể phân bố ở LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 đai cao cao nhất có khả năng mở rộng phiến lá ở khoảng nhiệt độ đóng băng. Từ đó, các tác giả kết luận rằng phản ứng mở rộng phiến lá ứng với giảm đai cao là một phản ứng điều chỉnh mang tính thích nghi. Nói cách khác, tốc độ mở rộng của phiến lá (diện tích lá) tỉ lệ nghịch với nhiệt độ trung bình của môi trường tại vùng phân bố, đồng thời ngưỡng nhiệt giới hạn dưới của quá trình mở rộng phiến lá giảm dần khi đai cao tăng và đây là một phản ứng điều chỉnh mang tính thích nghi (Körner & Woodward, 1987). Do thực vật có đời sống cố định mà điều kiện chiếu sáng của môi trường lại thay đổi nên lá phản ứng nhạy cảm với điều kiện chiếu sáng trong suốt quá trình sinh trưởng của chúng (Dengler, 1994).
Như vậy, thực vật có khả năng hình thành lá với các đặc điểm khác nhau khi sinh trưởng trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau (Ashton & Berlyn, 1992; Chazdon & Kaufmann, 1993; Lee et al. Điều kiện chiếu sáng có tác động đến tỉ lệ chiều dài (d) : chiều rộng (r) của lá; tỉ lệ d/r trong điều kiện che bóng 50% lớn hơn tỉ lệ d/r trong điều kiện chiếu sáng đầy đủ, và lớn hơn khoảng 10% (Hovenden & Schoor, 2006). Tác động của điều kiện chiếu sáng đến đặc điểm hình thái lá thay đổi tùy theo đai cao của xuất xứ. Hovenden & Schoor (2006) đã chỉ ra sự thay đổi hình thái lá trong phản ứng với sự thay đổi của bức xạ năng lượng mặt trời theo sự thay đổi của đai cao ở sồi (Nothofagus cunninghamii) bằng cách trồng cành giâm của cây có xuất xứ từ 4 đai cao khác nhau trong nhà kính có điều kiện chiếu sáng đầy đủ và điều kiện che bóng 50%.
Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng điều kiện che bóng có tác động thúc đẩy sự gia tăng chiều dài lá đối với các xuất xứ ở đai cao 100, 350 và 780m; gia tăng chiều dài lá đối với xuất xứ ở đai cao 100m; gia tăng diện tích lá đối với các xuất xứ ở đai cao 100 và 780m; gia tăng chỉ số độ dày lá ở tất cả các xuất xứ nhưng với các mức độ khác nhau (100 và 350m – tăng 80%; 780m – tăng 57% và 1. Ngoài ra, kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra rằng đai độ cao của xuất xứ tác động không đáng kể đến kích thước lá của cây được trồng trong điều kiện chiếu sáng đầy đủ. Túi bào tử Túi bào tử là cấu trúc đặc biệt của thể bào tử, là nơi chứa đựng bào tử (Gifford & Foster, 1989a). Số lượng túi bào tử và bào tử do một cá thể sinh ra có thể rất nhiều, ví dụ một cá thể của loài Dryopteris filix-max có thể tạo khoảng 50.000 bào tử chỉ trong một mùa sinh sản (Gifford & Foster, 1989a).
Trong một túi bào tử thật có thể chứa LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 7 hàng ngàn bào tử (Cousens, 1988). Sự hình thành túi bào tử chịu ảnh hưởng đồng thời của đặc điểm di truyền và điều kiện môi trường (Wardlaw & Sharma, 1963). Trong đó, nguồn cung cấp carbohydrate có vai trò quan trọng hơn cả (Allsopp 1964, 1965 dẫn theo Harvey & Caponetti, 1972). Ngoài ra, sự gia tăng nhiệt độ, độ ẩm đất và điều kiện chiếu sáng cũng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành túi bào tử (Landi et al.
Bào tử Bào tử và hạt phấn là những cấu trúc có vai trò quan trọng trong thích nghi với đời sống ở cạn của thực vật (Wallace et al. Đặc điểm thích nghi với đời sống ở cạn của chúng thể hiện qua khả năng chống mài mòn do ma sát, chống mất nước và chống tia UV-B nhờ sự phát triển của màng kép (Wellman, 2004). Ngoài ra, khả năng chống mất nước còn được hỗ trợ nhờ sự thay đổi kích thước hạt và đây là kết quả của tính mềm dẻo về kiểu hình (Ejsmond et al. Kích thước của bào tử có thể thay đổi tùy thuộc vào điều kiện vô sinh và hữu sinh có ảnh hưởng đến sinh trưởng của thực vật (Muller, 1979), trong đó, nhiệt độ và độ ẩm không khí là những nhân tố quan trọng nhất (Ejsmond et al., 2011; Firon et al.
Điều kiện nhiệt độ của môi trường xung quanh trong quá trình hình thành bào tử có ảnh hưởng đến kích thước của bào tử được tạo thành, bởi vì sự gia tăng kích thước bào tử trong điều kiện nhiệt độ tăng giúp giảm tỉ lệ diện tích bề mặt : thể tích và do đó giúp giảm sự mất nước do bốc hơi (Ejsmond et al. Độ ẩm không khí ảnh hưởng đến sự thay đổi kích thước bào tử thông qua quá trình hút nước hoặc mất nước của vách bào tử, từ đó dẫn đến hiện tượng kích thước hạt tăng trong điều kiện ẩm ướt và giảm trong điều kiện khô hạn (Pacini, 1990; Pacini & Franchi, 2020). Ảnh hưởng của nhân tố sinh thái đến hình thái giải phẫu của thực vật a. Mạch (Xylem) Xylem có vai trò quan trọng trong thích nghi với đời sống ở cạn của thực vật (Wallace et al., 2011) vì có chức năng vận chuyển nước, muối khoáng, và chống đỡ cơ học (Chave et al., 2009; Hacke & Sperry, 2001; Rungwattana & Hietz, 2018).
Do đó, các điểm quan trọng trong tiến hóa của xylem liên quan đến thích nghi với độ ẩm sẵn có cũng như thích nghi với sự thay đổi của độ ẩm đất trong chu trình sống, tăng tốc độ vận chuyển nước và muối khoáng, và đáp ứng nhu cầu về chống đỡ cơ học (Carlquist, 1975). LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 8 Từ đó cho thấy, khi nghiên cứu về giải phẫu của xylem cần phải chú ý đến những ảnh hưởng sinh lý và sinh thái của môi trường sống đến đặc điểm của chúng. Điều này có thể thực hiện được bằng cách so sánh đặc điểm giải phẫu của xylem ở các cơ quan khác nhau trong cùng một cơ thể, giữa các cá thể của cùng một loài hoặc giữa các nhóm phân loại khi thực vật sinh trưởng trong các điều kiện môi trường khác nhau (Carlquist, 1975; Martínez‐Cabrera et al., 2009; Poorter et al. Kết quả nghiên cứu giải phẫu so sánh chỉ ra rằng đặc điểm xylem có thể thể hiện sự khác biệt giữa các cơ quan trong cơ thể của cùng một cá thể thực vật (Carlquist, 1975) và sự khác biệt này thường phản ánh những điều chỉnh trong quá trình phát triển của cá thể (Rungwattana & Hietz, 2018).
Sanio (1872) (dẫn theo Carlquist, 1975) phát hiện thấy quản bào ở loài Pinus sylvestris có các đặc điểm thể hiện sự khác biệt giữa các cơ quan trong cùng một cá thể, ví dụ: quản bào của xylem thứ cấp ở phần cành càng sát thân thì càng ngắn hơn và ngược lại; chiều dài của quản bào tăng từ gốc đến ngọn và đạt giá trị tối đa khi cây đạt chiều cao nhất định; quản bào của phần thân càng gần ngọn thì càng ngắn dần. Ở dương xỉ, quản bào thường dài nhất ở cuống lá và ngắn dần từ rễ đến thân rễ (White, 1963). Trong cùng một loài, xylem giữa các cá thể khác nhau có sự khác nhau tùy thuộc vào điều kiện môi trường sống của chúng. Thực vật sống ở môi trường thuận lợi hơn có quản bào dài hơn và nhờ đó có biểu hiện sinh trưởng nhanh hơn (Carlquist, 1975).
Ngoài ra, các quần thể có vùng phân bố khác nhau về vĩ tuyến cũng thể hiện sự khác biệt về chiều dài quản bào. Ví dụ, khi nghiên cứu đặc điểm giải phẫu gỗ của Picea sitchensis, Dinwoodie (1963) (dẫn theo Carlquist, 1975) kết luận rằng càng lên vĩ tuyến cao hơn (xa hơn về phía Bắc) thì chiều dài của quản bào càng ngắn và sự khác biệt này do yếu tố di truyền quy định.