CHƯƠNG 1. Tổng quan nghiên cứu phân loại và đặc điểm họ Ráng màng Hymenophyllaceae trên thế giới Hymenophyllaceae Mart.: 3 1835 [39] Type danh pháp: Hymenophyllum Sm. 1793 Từ nhiều năm trước, các nhà Dương xỉ học đã chú ý tới họ Hymeno- phyllaceae bởi sự đa dạng và vẻ đẹp của các loài trong họ cũng như cấu trúc hình thái kỳ lạ của chúng. Họ Hymenophyllaceae hay còn gọi là filmy ferns - Ráng màng là một trong các họ Dương xỉ thực sự (leptosporangiate) lớn với hơn 600 loài đã được ghi nhận trên thế giới, có sự phân bố rộng trên toàn khu vực nhiệt đới và khu vực ôn đới phía Nam, không những thế bào tử của chúng có khả năng sống được ở cả khu vực ôn đới phía Bắc thậm chí vươn xa ra cả Bắc bán cầu [34].
Các loài trong họ có thể phân biệt dễ dàng với các loài thuộc họ khác dựa vào cấu trúc phiến lá 1 lớp tế bào dày, tổng bao dạng mảnh hoặc tổng bao dạng ống. Trên thế giới, đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại học họ Ráng màng Hymenophyllaceae với những hệ thống phân loại khác nhau được sử dụng bởi các cá nhân và các vùng miền khác nhau. Tài liệu cổ xưa nhất cho tới nay được tìm thấy mô tả họ Hymenophyllaceae là cuốn Conspectus Regni Vegetabilis do tác giả Martius soạn thảo năm 1835. Trong tài liệu này họ Ráng màng Hymenophyllaceae ghi nhận hai chi Hymenophyllum và Trichomanes.
Việc chia họ Hymenophyllacae thành hai chi Hymenophyllum với tổng bao hai mảnh và Trichomanes với tổng bao dạng ống được nhiều tác giả công nhận trong một thời gian dài. Về sau Morton (1968) đã mở rộng các taxon cho họ với 6 chi trong đó có 2 chi Hymenophyllum và Trichomanes xuất hiện các phân chi đặt dưới nó và 4 chi còn lại (Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis) là các chi đơn, không có các phân chi. Hệ thống này được công bố và áp dụng rộng rãi những năm sau đó. 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Ngược lại Copeland (1947) dựa vào quan sát mẫu vật lưu trữ tại các bảo tàng ở châu Á đã tách họ này thành 34 chi tuy nhiên hệ thống này chỉ được chấp nhận và thực hiện trong các công trình nghiên cứu về thực vật tại châu Á trong đó có Việt Nam.
Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae (Copeland, 1947) Abrodictyum Craspedophyllum Hemicyatheon Meringium Rosenstockia Amphipterum Crepidomanes Hymenoglossum Microgonium Selenodesmium Apteropteris Crepidopteris Hymenophyllum Microtrichomanes Serpyllopsis Buesia Davalliopsis Lecanium Myriodon Sphaerocionium Callistopteris Didymoglossum Leptocionium Nesopteris Trichomanes Cardiomanes Feea Macroglena Pleuromanes Vandenboschia Cephalomanes Gonocormus Mecodium Polyphlebium Một hệ thống khác gồm 47 chi được đề xuất bởi Pichi Sermolli (1977), tuy nhiên, nó chỉ được chấp nhận ở một số công trình thực vật tại châu Phi [16]. Sau đó, Iwatsuki đã hợp nhất toàn bộ những nghiên cứu của mình về các đặc điểm hình thái thành một hệ thống sắp xếp mới bao gồm 8 chi (Iwatsuki, 1985). Hệ thống này được áp dụng nhiều nhưng gặp phải sự mâu thuẫn lớn về vấn đề mẫu type. Loài Trichomanes crispum được cho là type của chi Trichomanes (Copeland (1933, 1938), Iwatsuki (1984)), trong khi đó, theo Morton (1968) type của chi Trichomanes lại là loài Trichomanes scandens.
Hệ thống 8 chi của Iwatsuki, 1985 và mối quan hệ có thể có giữa các chi 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Cuối cùng, Ehibara và đồng nghiệp (2006) đã nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại bằng sinh học phân tử dựa vào trình tự rbcL có trong lục lạp kết hợp với phương pháp hình thái đã đưa ra một cái nhìn mới về mối quan hệ hệ thống trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae. Theo hệ thống này, họ Ráng màng bao gồm 9 chi. Trong đó tất cả các loài thuộc nhánh Hymenophyllum s. thuộc một chi duy nhất là Hymenophyllum, còn nhánh Trichomanes s.
được chia nhỏ thành 8 chi (Crepidomanes, Vandenboschia, Didymoglossum, Polyphlebium, Callistopteris, Trichomanes, Abrodictyum, Cephalomanes) tương ứng với 8 nhánh lớn trong các nghiên cứu trên toàn cầu trước đó. Smith và đồng nghiệp đã phân loại lại hệ thống toàn bộ nhóm ngành thực vật bậc cao có mạch sinh sản bằng bào tử trong đó có sử dụng hệ thống phân loại của Ebihara vào họ Ráng màng Hymenophyllaceae. Theo đó họ Ráng màng Hymenophyllaceae bao gồm 9 chi, trên 600 loài có vị trí phân loại hiện nay như sau: Plantate (Giới) Tracheophyta (Ngành) Euphyllophytes (Phân ngành) Monilophytes (Nhánh) Polypodiopsida (Lớp) Hymenphyllales (Bộ) Hymenophyllaceae (Họ) 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Tổng quan nghiên cứu phân loại họ Hymenophyllaceae ở Việt Nam Cho tới thời điểm hiện tại, có năm công trình lớn nghiên cứu về phân loại và hệ thống Dương xỉ ở Việt Nam.
Công trình đầu tiên là của các tác giả Tardieu-Blot & Christensen năm 1939-1951. Trong tài liệu này nhóm Dương xỉ ghi nhận 587 loài thuộc 116 chi, 14 họ. Trong đó họ Hymeophyllaceae ghi nhận 33 loài thuộc 2 chi truyền thống là Hymenophyllum và Trichomanes. Năm 1991, Phạm-hoàng Hộ trong công trình “Câycỏ Việtnam- An Illustrated Flora of Vietnam” đã mô tả có hình ảnh đi kèm của 633 loài Dương xỉ thuộc 137 chi và 27 họ.
Trong đó họ Hymenophyllacae ghi nhận 33 loài thuộc 10 chi. Đến năm 1999, công trình này được tái bản và sửa chữa, họ Ráng màng được bổ sung thêm 2 loài thành 36 loài thuộc 10 chi. Năm 2001, Phan Kế Lộc trong cuốn Danh lục các loài thực vật Việt Nam tập 1 đã bổ sung và gộp một số loài cho Việt Nam, theo đó họ Ráng màng ghi nhận 34 loài thuộc 5 chi. Năm 2010, Phan Kế Lộc dựa trên nghiên cứu của A.
Smith và cộng sự, 2006 đã cập nhật lại tất cả các loài Dương xỉ ở Việt Nam từ trước đến nay. Kết quả ghi nhận Dương xỉ Việt Nam có 724 loài thuộc 134 chi, 28 họ. Trong đó họ Hymenophyllaceae ghi nhận 7 chi với 36 loài. Ngoài các công trình tổng quan về Dương xỉ, các nghiên cứu riêng về phân loại họ Hymenophylleae ở Việt Nam chưa được thực hiện.
Chỉ có duy nhất một nghiên cứu của tác giả Phạm Văn Thế và đồng nghiệp năm 2013 về việc ghi nhận loài Abrodictyum pluma (Hook. thuộc họ Hymenophyllaceae tìm thấy mẫu vật ở Việt Nam. Hiện tại, trong nghiên cứu của mình, chúng tôi áp dụng Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae của Ebihara và các đồng tác giả (2006) để làm cơ sở phân loại. 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.
Danh sách các loài Ráng màng đã từng ghi nhận ở Việt Nam (1939-2010) Tardieu & Phạm-hoàng Hộ, 1991 Phạm-hoàng Hộ, 1999 Phan Kế Lộc, 2001 Phan Kế Lộc, 2010 Christensen (33 loài) (36 loài) (34 loài) (36 loài) 1939, (33 loài) H. badium Mecodium badium Mecodium badium H. denticulatum Meringinum denticulatum Meringinum denticulatum H. exsertum Mecodium exsertum Mecodium exsertum H.
javanicum Mecodium javanicum Mecodium javanicum H. polyanthos Mecodium polyanthos Mecodium polyanthos H. acutilobum Crepidomanes acutilobum T. auriculatum Vandenboschia auriculata Vandenboschia auriculata C.
auriculatum Vandenboschia auriculata T. bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum Crepidomanes bipunctatum T. birmanicum Crepidomanes birmanicum Crepidomanes birmanicum Crepidomanes birmanicum Vandenboschia birmanica T. cystoseiroides Vandenboschia cystoseiroides cystoseiroides T.
gemmatum Abrodictyum idoneum T. insigne Crepidomanes insigne T. javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum Cephalomanes javanicum 7 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii Crepidomanes kurzii T.
latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes latealatum Crepidomanes T. latemarginale Crepidomanes latemarginale latemarginale T. maximum Crepidomanes maximum Crepidomanes maximum Crepidomanes maximum Vandenboschia maximum T. motley Microgonium motleyi Microgonium motleyi T.
motleyi Didymoglossum motley T. naseanum Vandenboschia naseana T. nitidulum Sphaerocionium nitidulum Sphaerocionium nitidulum Sphaerocionium nitidulum H. obscurum Cephalomanes obscurum Cephalomanes obscurum Cephalomanes obscurum Abrodictyum obscurum T.
pallidum Crepidomanes pallidum Crepidomanes pallidum Crepidomanes pallidum H. sublimbatum Microgonium sublimbatum T. sublimbatum Didymoglossum sublimbatum Microgonium sublimbatum T. sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum Cephalomanes sumatranum T.
minutum Vandenboschia radicans Vandenboschia radicans C. radicans Vandenboschia radicans Gonocormus minutus Gonocormus minutus Crepidomanes minutum Crepidomanes minutum Microgonium henzaianum Microgonium henzaianum T. henzaianum Didymoglossum henzaianum T. parvifolium Crepidomanes parvifolium Crepidomanes bilabiatum Crepidomanes bilabiatum Abrodictyum pluma H.
austral Chú thích: C = Crepidomanes; H = Hymenophyllum; T = Trichomanes; syn. = synonym 8 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2. Đối tượng, nội dung và thời gian nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: Tất cả các taxon trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae Mart., thuộc bộ Hymenophyllales, lớp Podipolyopsida ở Việt Nam.
Nội dung nghiên cứu: Tiếp tục nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam bao gồm các nội dung: - Đặc điểm sinh thái và hình thái họ Ráng màng Hymenophyllaceae; - Xây dựng khóa xác định và đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ghi nhận ở Việt Nam; - Xây dựng khóa xác định, mô tả và cung cấp các thông tin về sinh thái, phân bố, mẫu vật nghiên cứu và bản ảnh của các loài thuộc các chi trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam. Thời gian nghiên cứu: Tháng 07/2015 đến tháng 11/2016. Phương pháp nghiên cứu Để nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae, chúng tôi sử dụng phương pháp hình thái so sánh. - Giai đoạn một: Sử dụng các kết quả nghiên cứu đã có trên thế giới và ở Việt Nam về phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae để phục vụ giai đoạn đầu nghiên cứu xác định.
- Giai đoạn hai: Đối chiếu các mẫu vật với các bản tên hợp lệ (protologue) để xác định tên đúng đắn. - Giai đoạn ba: Xử lý danh pháp bao gồm cả tên cùng nghĩa synonym(s). 9 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Để làm tốt phương pháp hình thái so sánh, cần tiến hành tốt các nội dung sau: Thu thập mẫu vật - Herbarium: Mẫu vật được lưu trữ trong các Herbarium là các bằng chứng tin cậy nhất và cũng là công cụ nghiên cứu chủ yếu của các nhà thực vật học. Trong nghiên cứu của mình, chúng tôi phân tích bộ mẫu Hymenophyllaceae thuộc phòng tiêu bản HNU và phòng tiêu bản HN (120 số hiệu mẫu vật thuộc HNU và 30 số hiệu mẫu vật thuộc HN).
Đây là các mẫu vật được thu từ nhiều nơi ở Việt Nam với đầy đủ thông tin về địa điểm lấy mẫu, năm thu, người thu, sinh học và sinh thái học. - Thu thập mẫu vật ngoài thực địa: Do thường bị bỏ qua trong các chuyến thu thập đa dạng thực vật nên nhiều loài trong họ chưa có mẫu tiêu bản. Bên cạnh đó việc quan sát hình thái và sinh thái của mẫu vật ngoài tự nhiên là điều cần thiết cho bất kỳ một nghiên cứu phân loại nào. Bởi vậy, chúng tôi cũng tiến hành tổ chức một số chuyến thực địa thu mẫu ngoài thực tế dựa theo phương pháp điều tra thực địa được thầy Nguyễn Nghĩa Thìn giới thiệu trong cuốn “Các phương pháp nghiên cứu thực vật”.